Размножение петуний: Размножение или черенкование петуний — основные этапы шаг за шагом

Содержание

Как размножить петунию черенками – пошаговый мастер-класс

Петунии украшают приусадебные участки, балконы многих любителей декоративных растений. Но не всегда получается вырастить петунию понравившегося сорта из семян. Поэтому черенкование становится все более популярным и часто используется для размножения махровых, ампельных сортов и гибридов.

При размножении черенками сохраняются все сортовые признаки маточного растения. Черенковать можно как взрослые кусты петунии, так и молодые, которые выросли из семян или укорененных черенков. В результате обрезки верхних частей побега кустики получаются пышными и аккуратными.

Растения, которые вы хотите размножить, должны быть крепкими и здоровыми. Для этого регулярно подкармливайте их комплексным органоминеральным удобрением – до черенкования и после.

Шаг 1. Подготовка емкостей для посадки

Емкости для посадки черенков подготовьте заранее, поскольку черенки после срезки нужно сразу посадить. Высаживать их можно в стаканчики, наполненные питательным грунтом, в торфяные таблетки или в общий контейнер.

Грунт для черенков должен быть легким, влагоемким, воздухопроницаемым и питательным. Можно купить готовый универсальный биогрунт для рассады или приготовить его самостоятельно, смешав торф, перегной или биогумус, дерновую землю и песок в равных частях. Но не забывайте, то субстрат, приготовленный самостоятельно, нужно обязательно обеззараживать.

В подготовленных емкостях сделайте отверстия для оттока лишней воды и наполните грунтом. Если вы используете почвосмесь собственного приготовления, полейте ее раствором фунгицида, например, Фитоспорина-М или Споробактерина. Покупной грунт или торфяные таблетки можно полить обычной отстоянной водой.

Когда таблетки разбухнут, слейте лишнюю воду, а в центре каждой таблетки палочкой сделайте небольшое углубление для посадки черенка.

Шаг 2. Подготовка черенков

Непосредственно перед черенкованием обязательно продезинфицируйте инструменты: ножницы или нож.

Срежьте черенок над пятым листочком, отступив от него несколько миллиметров. Важно, чтобы на срезанном черенке было как минимум 2 междоузлия.

Оборвите бутон, если он есть, и все нижние листья. В нижней части черенка должен остаться голый стебель длиной 2-3 см, а вверху – 2-3 листочка. Более крупные листовые пластины обрежьте ножницами наполовину, чтобы уменьшить испарение влаги.

Шаг 3. Посадка черенков

Для более успешного укоренения черенков можно использовать стимулятор корнеобразования, который обычно применяют путем опудривания или в виде водного раствора.

Отсыпьте небольшое количество препарата и погрузите в него основание черенка.

После этого сразу посадите черенок во влажный грунт на глубину около 1 см.

Если вы используете торфяные таблетки, прижмите верхнюю часть вместе с сетчатым материалом к основанию черенка.

Шаг 4. Уход за черенками

Прикройте контейнер с посаженными черенками прозрачной крышкой с отверстиями и поставьте в теплое, хорошо освещенное место. Однако черенки не должны находиться под прямыми солнечными лучами. Следите за тем, чтобы температура в импровизированной тепличке не поднималась выше 23-25°С.

Через несколько недель черенки должны укорениться, и на них начнут отрастать молодые листочки. Крышку с мини-парничка можно снять и ухаживать за растениями, как обычно: поливать по мере необходимости и подкармливать каждые две недели. Петунии хорошо отзываются на подкормки органическими и минеральными удобрениями, которые лучше чередовать.

Когда на побегах петунии появится 5-6 листочков, пересадите растения в емкости большего размера или в сад, на постоянное место.

Петуния - правила ухода и размножения

Вряд ли найдется цветовод, который никогда не слышал о таком цветке, как петуния, это растение пользуется огромной популярностью среди ценителей неприхотливых и при этом красивых цветов. Конечно, как и любой другой цветок, петуния нуждается в определенных условиях произрастания и соблюдении правил ухода за этим цветком, об этом и пойдет речь ниже.

 

Посадка петунии

Конечно, проще всего купить рассаду петунии и посадить её сразу в грунт, но те, кто не ищет легких путей, могут самостоятельно вырастить рассаду петунии в домашних условиях из семян. Для этого следует подготовить мини-темплицу, это может быть контейнер с почвенной смесью, которая накрыта стеклом или полиэтиленовой пленкой.

Также обязательно нужно побеспокоиться об дополнительных источниках света, поскольку во время посадки семян светодень еще недостаточно длинный. Прекрасное время для начала выращивания рассады петунии — конец февраля-начало марта, именно в это время семена равномерно рассыпаются по грунту сверху, не засыпая их землей сверху. Далее посеянные семена опрыскивают каждый день, но не поливают, во избежание застоя лишней влаги.

Высаживать рассаду петунии следует не раньше второй половины мая, когда все заморозки и холодные ночи позади. Если посадить уже цветущую петунию, то она будет радовать вас своими цветками до средины осени.

 

Способы размножения петунии

Петунии размножают семенами и черенками, оба эти метода довольно популярны и у каждого из них есть свои преимущества и недостатки. Так, семена, как уже говорилось выше, следует высевать еще в конце февраля и в домашних условиях выращивать их на рассаду, второй метод — размножение петунии черенками.

Для последнего способа прекрасно подходит конец зимы или начало весны, подходящий черенок срезается с полюбившегося растения и высаживается в мини тепличку. В теплице температура должна быть не ниже +20 градусов, а земляная смесь — состоять из торфа, песка и небольшого количества дерновой земли. Излишняя сырость может погубить черенки еще до момента укоренения, потому лучше не поливать молодые ростки, а опрыскивать их из пульверизатора. Уже через 3-4 недели черенки петунии успевают укорениться и готовы к пересадке.

 

Особенности ухода за петунией

Никакого особенного ухода за данным цветком не требуется, достаточно знать основные правила полива, удобрения и изначально выбрать подходящее место для посадки. Также обязательно раз в месяц нужно прочищать землю, в которой растет петуния от сорняков.

 

Подходящее место

Чаще всего цветок петунии является прекрасным украшением для «солнечных» клумб или мест в полутени. Данный цветок один из немногих растений в саду, которые спокойно переносят прямые солнечные лучи и обеденный зной, потому петунию часто высаживают в центре клумбы или по её краях. К почве данный цветок непривередлив, главное чтоб земля не была заболочена.

 

Оптимальный полив

Полив должен быть умеренный, но регулярный, делать это следует ранним утром или вечером, после захода солнца, но ни в коем случае не в обеденный зной. Хуже всего данное растение реагирует на застой воды, потому желательно поливать часто, но небольшими порциями. Если ваша петуния висит в подвесном горшке или кашпо, то на период дождя растение нужно прятать.

 

Удобрение растения

От регулярных подкормок зависит обильность цветения петунии, потому с момента посадки комплексные минеральные удобрения нужно вносить один — два раза в неделю.

Совет: следует помнить, что избыток удобрений губителен для растения, потому лучше изначально внимательно изучать инструкцию и не вносить в почву удобрений, больше чем следует.
Нужно помнить, особенно, если петуния высажена не в открытый грунт, а в емкость, что от количества и качества вносимых удобрений напрямую зависит количество и качество цветения растения.

 

Пересадка петунии

В конце осени можно выкопать полюбившуюся петунию и посадить её в любую емкость, которую нужно спрятать в темное прохладное место и обеспечить редким поливом. Весной горшок с петунией выставляют на солнечное место и ожидают красивого обильного цветения.

Размножение петуний черенками Полезные статьи

« Назад

20.02.2021 12:28

Черенкование становится все более популярным и часто используется для размножения махровых, ампельных сортов и гибридов петуний.

При размножении черенками сохраняются все сортовые признаки маточного растения. Черенковать можно как взрослые кусты, так и молодые, которые выросли из семян или укорененных черенков. Растения, выращенные из черенков, зацветаю на 2-3 недели раньше, чем выращенные из семян.

Черенковать петунии можно практически круглогодично. Как правило, это делают в конце зимы.

Для того чтобы черенковать в феврале-марте, маточное растение нужно сохранить.

Для этого в конце августа с маточником поступают следующим образом: срезают на кустике старые побеги, затем выкапывают вместе с комом земли и подрезают корневую систему на 1/3,  пересаживают в контейнер подходящих размеров, который заносят в помещение на зимовку. Температура воздуха в помещении должна быть около +10…+15 ℃. Чем прохладнее место, в котором содержится растение, тем меньше ему нужно света.

В середине января  петунию ставят на хорошо освещенный подоконник, с помощью досветки продлевают световой день до 12 часов в сутки. Поливают по мере необходимости. С декабря по январь один раз в месяц подкармливают фосфорно-калийными удобрениями, а с февраля начинают подкармливать комплексными удобрениями с преобладанием азота, чтобы маточник начал активно наращивать молодые побеги.  

С маточного растения, побеги можно нарезать несколько раз по мере их отрастания.

Черенковать можно в индивидуальные стаканчики, в торфяные таблетки или в общий контейнер.

Грунт для черенков должен быть легким, влагоемким, воздухопроницаемым. Подойдет агроперлит, торф, вермикулит или их смесь.

 

На срезанном черенке должно быть как 1-2 междоузлия.  Если есть бутоны, то их нужно срезать. С нижней части удаляются все листья, оставляют 2-3 верхних листа. Можно использовать стимуляторы, которые обычно применяют путем опудривания или в виде водного раствора. Контейнер с черенками прикрывают крышкой или полиэтиленом и ставят в теплое место, с рассеянным освещением, с температурой +23…+25°С. Укоренение идет примерно 2 недели. В это время нужно мини-парничок регулярно проветривать 1 раз в день по 5-10 минут.

После того как растения укореняться, их пересаживают в индивидуальные емкости с плодородным грунтом. С началом активного роста делается первое прищипывание, для пробуждения боковых почек.

Каждые две недели подкармливают органическими и минеральными удобрениями, чередуя их. Петуния любит микроэлемент - железо. Профилактическое опрыскивание по листу раз в 2 недели  хелатом железа предотвратят такое заболевание как хлороз.

Цветение растений из черенков начинаются примерно через два месяца с момента их нарезания.  

Летним и осенним черенкованием занимаются, как правило, чтобы обновить посадочный материал и наслаждаться цветением петунии в зимний период в домашних условиях, а также  с целью сохранения и передержки растения. Таким образом, получают новое маточное растение, которое даст зимой новые черенки, для весенней рассады. Черенки, нарезанные с середины августа, легче переносят зимовку в квартире, чем взрослые растения. При черенковании летом и осенью важно у взрослого цветущего растения отщипывать именно молодые побеги, так как одревесневшие побеги укореняются хуже.

Разобравшись с основными принципами размножения петуний методом черенкования, вы сможете сохранить и увеличить редкий или понравившийся сорт или гибрид петунии.

Комментарии

Комментариев пока нет

особенности размножения петуний черенками зимой и осенью в домашних условиях. Как правильно вырастить и укоренить цветы после обрезки?

Петуния (Petunia) – это многолетник из семейства паслёновые, чьи разновидности представляют собой травянистые или полукустарные растения. Она имеет пышные бутоны, которые напоминают розы. Цветок очень капризен: его нужно часто поливать, окучивать, ухаживать за листьями, опрыскивать – это всё нужно делать для того, чтобы растение цвело. Хлопоты начинаются именно в тот момент, когда происходит размножение, так как делать это не так уж и просто.

Особенности размножения

Размножение цветка происходит тремя способами.

  • Первый способ – размножение семенами. Этот метод – самый сложный, так как семена стоят дорого, и поэтому после их посадки не стоит отступать от пошаговых инструкций. Потому что, в большинстве случаев, они не всходят либо вырастают и сразу же погибают.
  • Второй способ – рассадка. Покупается готовая рассада, которую пересаживают в грунт и любуются красотой многолетника в кашпо.
  • Третий способ, самый популярный и успешный – черенкование. Это наиболее распространённый метод выращивания, где не требуется особых знаний и умений. Если всё сделать по уму, то красивая петуния появится уже через 7-8 дней.

Размножение черенками в домашних условиях

Происходит это в три этапа.

  • Тщательно выбирается черенок – срез производится с южной части кроны здорового соцветия.
  • Необходимо правильно обрезать – срез делают непосредственно под нижней почкой, при этом не забывая оставлять от двух до трёх см междоузлий. Важно знать: узел – это небольшой участок на ветке с почкой, а междоузлие – это промежуток между узлами.
  • Подготовительный этап перед посадкой – грунт делится на четыре части, после чего черенок очищается от всех листочков снизу. Если этого не сделать, то растение и черенок сгниют.

Черенкование петуний дома подходит практически для любого сорта; единственный сорт, который не уживается в домашних условиях – это махровый. Он выращивается исключительно в теплицах под наблюдением специалистов. Длина черенка должна составлять от 10 до 12 см. Чтобы росток прижился, нужно его поставить в непрозрачный сосуд, но перед этим удалить все ненужные листочки снизу.

Вода должна быть отстояна не менее суток, только после этого можно делать посадку.

Если вы хотите получить красивое растение, то нужно придерживаться лёгких правил:

  • срезаем черенок, после чего сразу же помещаем его в сосуд – если отсрочить время посадки, способность укоренения будет маловероятна;
  • температура в комнате не должна быть ниже +20 и выше +24 градусов;
  • полив производим каждый день – если сильно жаркая погода, то до двух раз в день;
  • необходимо создавать искусственный свет, если световой день короче 10 часов;
  • черенки должны быть влажными не только в грунте, но и быть опрысканными снаружи;
  • повторно один и тот же грунт использовать нельзя.

Чтобы сделать пересадку в открытый грунт, надо выждать неделю. За это время формируются мочковатые корешки.

Когда произвели укоренение после обрезки, нужно обратить внимание на ножку: если она начала чернеть, то сразу же нужно прекратить поливать растение.

Применение черенкования в разные временные периоды

Оптимального времени для черенкования не установлено. Поэтому можно делать посадку независимо от времени года. Обратите внимание на то, что от среза до начала цветения должно пройти около двух месяцев, поэтому черенкование лучше сделать весной, в марте, так как в мае петуния должна распуститься.

Чаша, в которую будет посажена петуния, должна быть большой по объёму и размеру, тогда куст вырастет пышным и здоровым; а если взять ампельный сорт, то в этом случае отростки будут длиннее.

Осенью черенкование приходится на конец августа – начало сентября, но нужно учитывать регион проживания. Поэтому рассмотрим этапы черенкования в этот период.

  • Подготовьте ёмкость, например, контейнер или горшочек под цветы. Приобретите полезное сырьё для выращивания – это может быть специальная готовая смесь, купленная в магазине, но самыми популярными считаются торфяные таблетки объёмом от 40 до 70 мм.
  • От основного куста нужно отрезать стебелёк длиной от 4 до 10 см.
  • Обрежьте все цветки, если таковые имеются.
  • Уберите все листочки, оставив только 3 на самой макушке.
  • Заранее разведите корнеобразовательный раствор и опустите туда черенок на несколько минут.
  • Теперь на 1/3 длины нужно погрузить черенок в грунт, при этом учитывая промежуточные дорожки, которые составляют примерно от 4 до 5 сантиметров.
  • Полейте ваши саженцы.
  • Чтобы создать парниковый эффект, нужно накрыть ёмкость полиэтиленовой плёнкой.
  • Проветривайте саженцы ежедневно по 20-30 минут.
  • Выждите пару недель: должны появиться новые листочки, после чего можно сделать пересадку растений в отдельную ёмкость.

Черенкование зимой нужно производить по таким этапам.

  • Пока не наступили заморозки, нужно выкопать петунию и занести в дом. Идеальный градус для существования в домашних условиях в зимний период – не менее +16 градусов, но и не более. Если же градус будет ниже идеального, то растению будет нужен дополнительный искусственный свет.
  • В этот период петунии необходим умеренный полив.
  • В начале января нужно удобрить нашу красавицу подкормками, которые содержат азот.
  • Световой день увеличиваем при помощи искусственного освещения до 16 часов.

Когда растение превращается в маточный куст, можно приступать к черенкованию. Если используется не вода, а грунт, то нужно поместить саженец на 1/3 в горшочек. Можно добавить стимулирующие витамины для роста, но только лунку нужно сделать более глубокую – до 1,5 см.

Положительные стороны выращивания в зимний период:

  • материал для посадки лучше приживается;
  • быстрый рост;
  • долгое и обильное цветение.

Самый первый бутончик должен появиться ранней весной.

Как правильно вырастить и укоренить цветы после обрезки?

Советы от профессионалов начинающим садоводам для правильного выращивания петунии.

  • Правильно выбрать нужный грунт, так как это залог успешного выращивания такого растения, как петуния. Он должен быть лёгким, хорошо пропускать воздух и влагу, быть питательным, т. е. обогащённым всеми нужными витаминами.
  • Дополнительно подсвечивать цветок искусственным светом всё то время, пока световой день будет меньше 10 часов.
  • Ёмкость для посадки должна быть просторной, чтобы после того, как цветы начнут разрастаться, им было куда «разбросать» свои соцветия, так как у петунии они очень большие.
  • Полив желателен обильный, однако, не переусердствуйте, потому что можно загубить растение, и оно начнёт гнить.

Укоренение цветов после обрезки, можно разделить на два способа.

  • Укоренение растения в воде – от основного корня нужно отрезать небольшой длины росток, после чего убрать нижние листочки и поставить на свет, в воду, которая отстоялась в течение суток. Бывает так, что черенков получается много, поэтому их лучше всего разделить на несколько тёмных ёмкостей. Это нужно для того, чтобы ростки не мешали друг другу. Чтобы избавить цветок от гниения, можно в воду бросить одну таблетку активированного угля.
  • Укоренение черенка в торфе – при желании вы можете разбавить торфяную смесь перлитом, чтобы ростки разрослись быстрее, но этого можно и не делать: они и так хорошо и быстро дают корни. Черенки очищаем от нижних листочков и сажаем росток в смоченный торф, прессуем грунтом. Можно поместить горшочек под стаканчик или полиэтиленовый пакет, создав тем самым тепличный эффект. После данных процедур выжидаем около 3 недель и любуемся прекрасным цветением.

Начинающие садоводы, желающие культивировать на своём приусадебном участке петунию, должны лишь придерживаться наших советов – и тогда они смогут получить здоровые и пышные кустики, которые будут радовать глаз всё лето.

О черенковании зимой вы можете посмотреть в видео ниже.

выращивание, посадка, уход и размножение

Петуния или петуния (Petunia) – это декоративное садовое растение из семейства пасленовых рода табака. Растет в форме компактного кустика или со стелющимися стеблями. Высота колеблется от 15 до 70 сантиметров. Листья зеленые, слегка опушенные. Но главный интерес представляют цветки петунии, ради которых ее и выращивают.

Виды

По форме они напоминают воронку. Размеры и расцветки их колеблются в зависимости от сорта. Встречаются красноватые, пурпурные, розовые, фиолетовые и синие оттенки. Также окрас у многих двойной: с ореолом, каймой и темными жилками. Бывают также обычные и махровые петунии.

При их красоте и разнообразии, неприхотливо, а поэтому пользуется популярностью среди садоводов.

Родом она из Южной Америки. Первый найденный в дикой природе цветок был отнесен к роду табаков, а когда впоследствии его отделили, то к нему приклеилось старое бразильское название «petun», что значит «табак».

И с тех пор петуния начала триумфальное шествие по миру. Пока ученые-ботаники без особых результатов пытались систематизировать имеющиеся виды петунии, ученые-селекционеры создавали другие. И возникшая путаница не давала прийти к единой удобной систематике.

А когда в эту неразбериху вмешались еще и генетики, то в результате из рода петуний был выделен Калибрахоа (Calibrachoa), отличающийся по количеству хромосом. С классификацией этого растения до сих пор нет определенности.

Удобнее всего разделять петунии на четыре больших группы:

Многоцветковая кустовая состоит из двух групп: компактная (multiflora nana compacta) и махровая (multiflora nana flore pleno). Особенность в том, что одновременно формируется большое количество цветков. Выходит настоящая «шапка», это смотрится весьма декоративно. Растение особенно нетребовательно к почве и поливу. Взамен завявших распускаются новые бутоны, поэтому цветение продолжается долго – до осенних заморозков. Это делает петунию многоцветковую любимицей не только садоводов, но и оформителей городских клумб и вазонов.
Флорибунда (floribunda) — ее можно условно отнести между первой и второй группами. Стойкая к повреждениям дождем и хорошо растет группами. Выращивают растение в основном в цветниках.
Крупноцветковая петуния (grandiflora) — обладает большим диаметром цветков от 8 до 12 см, однако на кусте их значительно меньше. Расцветки разные, зачастую двойные. Встречаются разновидности и с бахромчатыми краями. Однако растение достаточно чувствительно к условиям. Часто размещают в ящиках на балконах и террасах, в защищенных от ветра и дождя местах.
Ампельная петуния (pendula) — ее еще называют балконной. Отличается от других разновидностей тем, что стебли – особо гибкие, хорошо растут вниз и в вертикальном положении. Поэтому ее и выращивают в подвесных кашпо на балконах террасах, лоджиях. Бывает с простыми и махровыми цветками. Как подвид ампельной петунии можно выделить каскадную. Ее побеги сначала растут вверх, а потом, по мере отрастания, постепенно опускаются. Выделяют еще один гибрид петунии — сурфинию (Petunia × atkinsiana Surfinia Group).

В настоящее время селекционеры активно разрабатывают новые сорта. Собственно, ведутся попытки вывести ярко-желтые, рыжие разновидности. Повышается также устойчивость к условиям болезням и вредителям.

Хочется обратить ваше внимание на Espresso Frappe Rose — новая оригинальная карликовая бахромчатая петуния, сочетает в себе миниатюрность, большие цветки и обильную бахрому. Петуния Trilogy Red — образует плотный купол, благодаря коротким междоузлиям и крупным цветкам, зелени практически не видно. Афродита белая — обладательница крупных соцветий с изящными волнистыми бахромчатыми рюшами и, к тому же устойчива к непогоде. А низкорослая петуния Софистика Блекберри удивит вас мерцающим пурпурно-черным окрасом.

Интереснейшее новшество — выращивание дизайнерских смесей, когда в одной семенной грануле присутствуют два различных сорта петунии. Для этого специально подбираются разновидности с полностью совпадающими сроками и этапами развития. Например, Blueberry Lime Jam состоит из петунии «Софистика» и «Дримс», а Burgundy Starlight сочетает петунии «Дримс» и «Изи Бургунди стар».

Особенности выращивания

В целом петунии можно охарактеризовать как неприхотливое растение. В открытом грунте любят солнечный свет и умеренный полив, устойчивы к засухе и нетребовательны к почве. Однако некоторые особенности в зависимости от разновидности все-таки нужно знать.

Высаживать на открытые участки можно только многоцветковые и некоторые флорибунды. При пышно цветущем кустике повреждение цветков дождем и ветром будет незаметно. Последнюю сажать нужно только в защищенных местностях, иначе ее немногочисленные цветочки быстро утратят декоративность.

К поливу крупноцветковая также более требовательна и чувствительна, чем многоцветковая. Если обладательница многочисленных мелких бутонов спокойно переживет парочку засушливых периодов, то другую нужно поливать регулярно. И только под корень, иначе опять же есть риск испортить красоту.

Также следует различать ампельные и кустовые виды. Если вторые заставить свисать вниз, то практически наверняка их стебли будут ломаться, и декоративности не будет.

Полезно будет почитать про:

Ампельные петунии и сурфинии
Привезенная в Европу в 18 веке из Южной Америки, петуния сразу завоевала сердца цветоводов. Тогда же начались активные…

Размножение

Несмотря на то что петуния – многолетник, в наших условиях она выращивается исключительно как однолетник. А размножается она черенками и семенами.

Черенками

Красивые махровые цвета при семенном размножении (если их не покупать каждый раз, а собирать) постепенно вырождаются. Если хочется сохранить полюбившийся сорт и не хочется или нет возможности каждый год покупать семена, то стоит размножать черенкованием.

Способ предельно прост. Со здорового экземпляра нужно срезать несколько крепких черенков. На каждом из них должно быть минимум пара междоузлий. Далее, их освобождают от цветков, бутонов и нижних листочков. Срез желательно обработать стимулятором роста, это повысит приживаемость. Затем посадить в горшок с легкой питательной почвой.

Посаженные, таким образом, растения быстро развивают корневую систему и раньше начинают зацветать.

Зимой укоренившиеся череночки нужно держать в горшках в светлых хорошо проветриваемых местах при температуре не выше 12 градусов Цельсия.

Рассадный способ

Чаще, однако, размножается высадкой на рассаду. Обычно семена считаются созревшими по истечении двух месяцев с начала распускания цветка. Стоит выбирать те, что расцвели раньше всех, чтобы точно убедиться в годности.

Семена мелкие, бурые, находятся в маленьких коробочках. С куста надо собрать такие коробочки, затем высыпать их содержимое на чистый лист бумаги и подсушить на солнце. После этого материал пригоден к хранению. Лучше в бумажных пакетиках, подписав названия каждого.

Высеивают семена на рассаду в феврале-марте дома. Чем раньше посеять, тем быстрее зацветут взрослые растения.

Полезно будет почитать про:

Современные сорта петуний – гибридные. Нельзя наверняка знать, какое растение вырастит из их семян. Скорее всего, оно унаследует признаки только одного из «родителей», а может и вовсе вырастет кардинально отличающимся. То есть такое же растение, как было, из его семян не получится. Лучше воспользоваться черенкованием.

Болезни и вредители

Болеет петуния не так уж часто, можно сказать, что она устойчива к различным болезням и вредителям. Неправильный уход спровоцирует следующие проблемы:

  1. Гнили. Серая и белая гниль характеризуются появлением пятен на листьях. В первом случае они серые, во втором – бурые с бледным налетом. Заболевания грибковые, хорошо развиваются при повышенной влажности. Для борьбы нужно удалить пораженные части растения, затем обработать противогрибковым препаратом.
  2. Фитофтороз. Стебель буреет, а потом загнивает. Возникает при повышенной влажности, а также при сильном перепаде между дневной и ночной температурой. При появлении проблемы растения нужно обработать содержащими медь препаратами или на основе манкоцеба, металаксила или оксадиксила. Они могут привести к порче цветков, так что на несколько дней растение потеряет свою декоративность.
  3. Листовые галлы. Внешне выглядят как короткие толстые расточки у основания. Как правило, возникают, если семенной материал заражен.

Также петунии поражаются вредителями: тля, белокрылка, паутинный клещ, слизни, трипсы. Борьба с ними проводится с помощью химических препаратов. Популярными являются Актара, Интавир, Конфидор и другие.

При соблюдении правил по уходу, петуния порадует владельца своей неприхотливостью и ярким цветением в течение практически всего лета.

Несколько советов

  1. Чтобы рассада петуний или укорененные черенки легче перенесли пересадку в открытый грунт, сделать это лучше в пасмурную погоду или в вечернее время.
  2. Для лучшего сохранения влаги и защиты от небольших грунтовых заморозков хорошенько замульчируйте растения торфом.
  3. При высаживании ампельных растений в кашпо, обратите внимание на высоту бортиков, они должны быть не выше 5 см. Иначе даже при небольшом колыхании веточки трутся о край и ломаются.
  4. Делать дополнительный дренаж в цветочных горшках необязательно, достаточно специальных дырочек на днище. Так как земля у петуний очень быстро высыхает.
  5. Процедуры по поливу и удобрению проводите вечером, потому как при активном солнце они могут спровоцировать у листьев петунии ожоги.

Как видите, выращивание петуний не отличается особой сложностью. Зато она очень красива и универсальна в использовании.

Петуния сделает красивой любую клумбу или цветник. Ампельные шикарно смотрятся в подвесных кашпо и высоких вазонах. Также их можно использовать как почвопокровное (особенно это красиво в каменных садах). А в сочетании с лобулярией, колеусом, бегонией и цинерарией они смогут образовать живописный ковер.

Торжественным и нарядным будет любой вход, если возле него поставить вазоны с цветущими шапками петуний.

Гармонично соседствуют петунии со многими растениями. Хороши они как на клумбе, так и в вазонах в сочетании с алиссумом, вербеной, газанией, пеларгонией, бакопой и другими. Но в качестве солистов они просто великолепны!

все способы, размножение и уход

Для любого сада настоящей палочкой-выручалочкой может стать выращивание петуний. Она цветёт обильно и долго (всё лето и осень, вплоть до самых заморозков) и имеет разнообразные расцветки. Да ещё и отличается большой неприхотливостью и минимальными требованиями в уходе.

Все эти качества привлекают внимание садоводов к ней, многим очень хочется вырастить петунии из семян, а так же знать какой уход нужно обеспечить ей за рассадой и за взрослым растением.

Содержание статьи

Выращивание из семян

Чтобы вырастить петунии из семян, следует в феврале или в марте посеять их в землю. Для этого можно приспособить различные ящички, горшочки и прочие ёмкости. Высота их должна быть не менее 10 см. На 8 см ёмкость заполняется почвой, а 2 см оставляют для защиты всходов от перепадов температуры и сквозняков.

Пескование

Так как семена петуний очень меленькие, то, приступая к посеву, их нужно смешать с 5 частями сухого песка.

Посев

Семена петуний любят свет, поэтому их сеют поверхностно, не присыпая землёй. Их нужно просто прижать к земле (это улучшит их контакт с ней) и побрызгать через ситечко превикуром (0,1%). Это защитит от грибковых инфекций.

Температура и влажность

Для прорастания семенам петуний нужна температура около + 25 градусов С и высокая влажность воздуха (примерно 98%). Создать необходимые условия можно разместив ящики в теплом светлом местечке, накрыв их сверху целлофаном или стеклом. Но лучшим вариантом будет нетканое полотно, так как оно дышит и помогает дышать семенам, а в дальнейшем сеянцам.

Поливать нужно только по мере надобности, очень осторожно, с помощью пульверизатора.

Температура для всходов

Всходы появятся примерно через неделю. Когда сеянцы чуточку подрастут, полотно снимают, а температуру нужно снизить до +18 градусов С. Поливать всходы теперь нужно чаще, но, осторожно. Через 2-3 недели сеянцы пикируют, а температуру держат около 20 градусов С.

Высадка рассады

Через 20 дней распикированную рассаду можно высадить в цветочные горшки, наполненные почвой, содержащей большое количество питательных веществ. Чтобы рассада хорошо принялась, ей необходима температура +19 градусов С  днём и  +15 градусов С ночью.

Выращивание в таблетках

Ещё хороши для выращивания петуний торфяные таблетки. С их помощью можно добиться лучшего эффекта, так как потом не требуется пикирование, а сеянцы сажают прямо в почву.

Торфяные таблетки водо- и воздухопроницаемы, в них высокое содержание питательных веществ, необходимых для жизни сеянцев, и они очень просты в использовании.

Их достаточно поместить в какую-нибудь ёмкость  и залить водой. Вскоре таблетки разбухнут и подрастут, а диаметр останется прежним.

Посев в таблетки

Через 5 минут после этого лишнюю воду сливают и острым предметом (иголкой, а ещё лучше пинцетом) помещают в углубление, находящееся в таблетке семечко. После этого контейнер или ёмкость накрывают крышкой и  помещают на подоконник.

Дальнейшее подращивание петуний и уход за ними заключается в поддержании нужной влажности и температуры комфортной для проклёвывания семян и роста сеянцев. Для того, чтобы конденсат не попадал на всходы, ёмкость следует время от времени проветривать и убирать излишки влаги с её стенок и крышки.

Выращивание в теплице

Петунии можно выращивать в теплице. Это удобно для тех, кто не может обеспечить надлежащий уход за сеянцами в квартире, но в этом случае нужно быть готовым к тому, что высаживать рассаду в открытый грунт придётся позже, чем выращенную в комнатных условиях. Здесь нужно помнить, что теплица должна быть оборудована так, чтобы всходам были обеспечены комфортные условия по температуре и влажности.

Выращивание в комнате

Но обсудим выращивание петуний в комнате. Дело это хотя и беспокойное, но очень интересное. Главное, чему нужно уделять пристальное внимание, - поддерживать нужную температуру и соблюдать световой режим. Обычно посеянные семена прорастают через 10-15 дней.

Температура

С их появлением следует снизить температуру воздуха в помещении. Днём она должна быть не более 20 градусов С, ночью опускаться до 16 градусов С.

Досвечивание

Ростки не будут вытягиваться и будут хорошо развиваться, если им делать досвечивание при помощи всевозможных ламп. Дочсвечивание можно начинать сразу же, когда появятся росточки. Лучше всего если всходы будут освещаться в течении 16 часов. Тогда сеянцы будут здоровыми и крепенькими, к тому же, когда придёт пора, цветочные почки будут быстрее образовываться.

Пикирование

Когда появятся настоящие листочки, сеянцы можно распикировать. Эта процедура самая сложная в процессе выращивания петуний. Ведь их росточки такие нежненькие и хрупкие, что для того, чтобы их рассадить необходимо большое терпение и аккуратность, чтобы не повредить их.

Пересаживают сеянцы в небольшие прозрачные ёмкости, которые заполняют стерилизованной почвой. В неё переносят росточки вместе с комочком земли. Всегда нужно помнить, что в это время сеянцы особенно капризны.

Развитие корневой системы

Когда появятся всходы, ещё 3-4 недели они будут развиваться крайне медленно, так как именно в это время у них происходит разрастание корневой системы. Когда возраст рассады достигнет 40-50 дней, у неё начнётся более интенсивный рост.

Пересадка

Когда вы увидите, что земля в прозрачной ёмкости стала густо переплетена корнями, то поймёте, что растение следует перенести в ёмкость большего размера. В этой ёмкости она будет расти до высадки на её постоянное место роста.

В последние годы получило широкое распространение выращивание петуний ампельных. Да и не удивительно, ведь это наиболее удачный вариант для подвесных  горшков.

Если вы хотите вырастить ампельные петунии из семян, то вам нужно знать, что её выращивание не отличается от выращивания каскадной петуньи. К ампельным петуниям принадлежат и каскадные сорта. У них гибкие стебли, толще и короче, чем у ампельных растений.

Размножение черенками

Чтобы вырастить махровые петунии и петунии сурфинии, нужно знать некоторые их особенности. У этих сортов не образуется семян, поэтому их размножение происходит черенкованием побегов. Укоренить петунию несложно.

Чтобы получить черенок, следует от цветущего растения отделить побег, имеющий два междоузлия и удалить с него цветочки и бутончики. Затем конец черенка припудривают корневином и помещают в ёмкость в тень. Через 20 дней на черенке появятся корешки.

Температура и освещение

Когда наступит холод, растения следует занести в помещение. Там их содержат в помещении при температуре 15 градусов С. Чем холоднее в помещении, тем меньше вашему питомцу нужно света.

Досвечивание

Но, если создать такие условия нет возможности, его можно разместить на подоконнике. Только в середине ноября нужно начать досвечивание, которое длится 14 часов, и умеренно поливать.

Подкормка

Уход за растением предполагает ежемесячные подкормки калийными удобрениями. Ближе к февралю можно необходимо внести азотные удобрения. Если досвечивание продлить до 16 часов в сутки, то вегетативная масса будет нарастать активнее. Путём черенкования полноценные растения можно получить гораздо раньше, чем из семян.

Полив

Важным моментом в выращивании петуний является полив. Поливать следует регулярно, но умеренно. При этом нужно соблюдать несколько условий. Категорически запрещается полив лейкой. лучше для увлажнения почвы использовать пульверизатор.

Переувлажнение

Переувлажнять землю нельзя, так как это может спровоцировать появление чёрной ножки. При этой болезни подгнивание начинается на растениях снизу и они быстро погибают.

Пересыхание

Но пересыхание тоже губительно сказывается на состоянии молоденьких всходов. Лучше всего добиться необходимой влажности почвы, поливая рассаду из поддона снизу.

Поливать нужно мягкой отстоянной водой, которая не содержит хлор. Отстаивать воду нужно не менее суток, а перед самым поливом хорошо добавить в воду чуть-чуть лимонного сока. Идеально для полива будет, если температура воды и почвы будут иметь одинаковую температуру.

Полив вечером

Ещё очень важное обстоятельство для правильного ухода: в солнечные дни поливайте рассаду вечером, так как ночью растения развиваются интенсивнее и им требуется больше воды, а днём растениям воды достаётся меньше, так как она интенсивно испаряется.

Таким образом, соблюдая рекомендации по уходу можно вырастить отличную рассаду.

Почва

Сеять семена можно в разные почвосмеси, (за исключением сильнокислых и щелочных) основой которых является торф.

Для посева семян можно воспользоваться почвенной смесью, приобретённой в магазине, так как приготовить самостоятельно можно, но уж больно хлопотно. А в магазинной смеси уже всё готово в необходимых соотношениях и для питания, и для роста.

Удобрения

Приступая к посеву семян, полейте почву фунгицидом – это обезопасит всходы от возможных заболеваний.

Чтобы всходы развивались полноценно, необходимо постоянно пользоваться удобрениями. К тому же петуния крайне отзывчива на удобрения и очень в них нуждается. Если она не будет испытывать недостатка в подкормках, то цвести будет долго и обильно до самых заморозков.

Лучше пользоваться  специализированными удобрениями, чтобы точно соблюсти концентрацию и не навредить растению. Кроме того для ухода за петуниями отлично подходят комплексные удобрения, содержащие много калия.

Дома лучше всего пользоваться жидкими удобрениями (перед использованием их нужно разбавить водой). В магазинах их выбор очень широк и разнообразен. Первый раз можно подкормить через две недели после пересадки. И в дальнейшем подкармливать нужно каждые две недели.

Рыхление

Кроме того, чтобы обеспечить петуньям надлежащий уход, необходимо постоянно рыхлить почву под ними. Это обеспечивает корням приток кислорода и влаги во время полива.

Прищипывание

Уход за петуньями ещё предполагает прищипывание верхушек отрастающих побегов.. Это помогает формировать пышные, обильно цветущие кустики. Начинать прищипывание нужно, когда на растении появится не менее 5 настоящих листочков. И тогда длительное и обильное цветение вам будет обеспечено.

Петунии используют для украшения клумб и цветников, высаживают в ёмкости, вазоны и делают всевозможные оригинальные декоративные композиции.

Затратив совершенно немного труда и времени, необходимого для выращивания рассады петуньи,  можно до самых морозов любоваться красотой этого нежного и живописного растения. Удачи вам!

Отправьте в свою социальную сеть, чтобы не потерять:

Оцените статью:

Загрузка...

Размножение петунии черенками - Индасад

Выращивание петуний – это отдельное направление в среде цветоводов, где нет места чувству меры: махровые и бахромчатые сорта с цветками всей «солнечной палитры» способны сделать любой цветник «центром Вселенной», от которого трудно отвести взгляд. Не менее великолепно выглядят подвешенные вазоны (в сочетании с плетением «макраме») с петуниями ампельного типа.

Разведение петуний в полной мере соответствует высокому уровню эстетических канонов, и, вместе с тем, отличается большой трудоемкостью. Чего только стоит вырастить рассаду петуний из семян! Чтобы петуния зацвела как можно раньше, семена приходится высевать уже в феврале, а это неизбежные траты на дополнительное освещение и поддержание температурного режима в оптимальных границах. Посев семян в парниках также далеко не идеальный выход, ведь всходы развиваются очень медленно, поэтому цветоводу необходимо постоянно защищать молодые проростки от сорняков.

Заготовка и хранение маточников

Очевидно, что при первоначальном разведении нового сорта или гибрида, без работы с семенами не обойтись, зато в дальнейшем при размножении культуры целесообразно перейти на вегетативные способы, а именно – выращивание рассады из черенков.

Для черенкования наиболее благоприятным считается период с февраля по март (включительно). Некоторые цветоводы, при наличии специальной технической оснастки (теплицы с аппаратурой автоматической регуляции температуры и освещенности), проводят черенкование круглогодично.

Прежде всего, необходимо заготовить и сохранить маточные растения, в качестве которых выбирают самые сильные и хорошо развитые кусты с характерными сортовыми признаками. К заготовке материала приступают в конце августа.

Растения аккуратно выкапывают, и вместе с комом земли пересаживают в цветочные вазоны соответствующего диаметра. Старые побеги необходимо обрезать и сохранять маточники в помещении при температуре от 10 до 12 °C. Такой температурный режим соответствует состоянию физиологического покоя, в противном случае (при более высокой температуре содержания) петунии продолжают вегетацию, поэтому растениям придется организовать досвечивание в течение 12 – 14 часов в сутки.

В период физиологического покоя необходимо ограничить проливы и подкормки (раз в месяц используют только фосфорно-калийные удобрения).

В начале февраля начинают готовить маточники к предстоящему черенкованию: повышают температуру, увеличивают поливы и включают дополнительное освещение. При этом петунии трогаются в рост, и со второй половины февраля (как раз начинается прибавление продолжительности светового дня) можно приступать к черенкованию.

Размножение петунии черенками

В качестве черенков используются верхушки побегов, которые нарезают длиной в 10 – 12 см. Для уменьшения поверхности испарения, рекомендуется обрезать все листья с побега, оставив лишь верхнюю пару (здесь листовые пластинки усекаются наполовину).

Обработка черенков растворами регуляторов роста дает дополнительную гарантию успешного укоренения. Для обработки используются препараты типа гетероауксина, ИМК, ИУК и прочие, которые можно приобрести в специализированных магазинах.

Черенки высаживают во влажный песок, где при температуре 15 – 18 °C (до 20 °C) в течение месяца происходит корнеобразование. Черенки заглубляются на 4 – 5 см.

Некоторые цветоводы-практики советуют поддерживать температуру до 24 °C, но это часто нецелесообразно, так как требует увеличения непроизводственных затрат на дополнительное освещение, иначе растения вытягиваются и истончаются (происходит развитие верхней части побега в ущерб корнеобразованию).

В период укоренения необходимо поддерживать оптимальную влажность воздуха, что значительно облегчается применением укрытий из светопрозрачных материалов.

После этого рассаду пересаживают в питательный субстрат из смеси перегноя и дерновой земли в соотношении 2:1, сделав прищипку над 3-ей парой листьев (считая сверху) для стимуляции ветвления. Рекомендуется провести вначале обеззараживание грунта путем получасового пропаривания на «паровой бане». Эта процедура позволит уничтожить возбудителей заболеваний (плесневые грибки и пр.), которые способны погубить молодое растение.

В мае (когда минует угроза возвратных заморозков) рассаду можно высадить в цветник.

Черенкование можно проводить неоднократно (по мере отрастания побегов), не забывая после каждой срезки подкармливать маточник комплексным удобрением, избегая внесения повышенных доз нитратов.

Размножение петунии черенками летом

В течение вегетационного периода петунии также можно черенковать. Для черенков выбирают преимущественно прикорневые побеги (отпрыски) длиной около 10 см. Срезанные черенки нужно обработать раствором стимулятора корнеобразования и высадить в индивидуальные емкости.

По аналогии с укоренением пасынков томатов, черенки можно высаживать «в грязь» (грунт, увлажненный до сметанообразной консистенции). Черенки необходимо затенять от попадания прямых солнечных лучей.

Примерно через 1 – 2 недели появляются корешки, после чего рассаду пересаживают в вазоны с почвой нормальной структуры.

Указанная методика не годится для укоренения сортов, восприимчивых к грибковым заболеваниям, но определить это можно лишь путем эксперимента.

Производство вегетативных петуний и калибрахоа

Две звезды быстро развивающегося рынка вегетативно-размножаемых цветочных растений - петунии и калибрахоа. Эти близкородственные виды предлагают потребителям быстрый рост, широкий спектр цветов и долговечность. Сила петунии и калибрахоа, хотя и хороша для потребителей, представляет собой проблему для выращивания - слишком много хорошего может привести к спутанным растениям и проблемам с транспортировкой. В следующей статье мы обсудим, как рентабельно выращивать петунии и калибрахоа, с акцентом на области, которые мы изучаем: контроль над размножением и ростом (виноградной лозы).

Сорта

Большинство петуний, размножающихся вегетативным путем, представляют собой гибриды между петунией напластовой (Petunia x hybrida) и Petunia axillaris. Конечно, исходная посевная петуния является гибридом P. axillaris и P. интергрифолия. Тем не менее, повторное внедрение генетики P. axillaris сделало больший упор на энергичный, медленный рост и долговечность после выращивания. Первые из новых сортов были выпущены в начале 1990-х годов с введением «Supertunias».Супертунии размножаются вегетативно, потому что эта группа дает мало семян, если вообще дает их. Также была представлена ​​серия семян 'Wave', имеющая аналогичные характеристики, но с более ограниченным цветовым диапазоном. С тех пор было выпущено несколько серий крупных петуний, размножающихся вегетативным путем, что расширило диапазон предлагаемых особенностей роста, цвета и степени удвоения.

Калибрахоа (гибриды Калибрахоа) считается новым видом в цветоводстве, но фактически выращивается с начала 19 века.Возобновление внимания к роду Calibrachoa привело к появлению нескольких новых серий культурных сортов за последние несколько лет. Calibrachoa имеет более ограниченную цветовую гамму, чем петунии, но с более тонкой текстурой листвы, более выраженным побегом и обильными мелкими одиночными цветками.

Распространение

Целью нашего исследования было создание высококачественных, сильно разветвленных, компактных вегетативно размножаемых петуний и калибрахоа. Был изучен ряд факторов, влияющих на цветение и ветвление, в том числе фотопериод, плоская плотность засечек, применение Florel, интенсивность света, качество света и количество удобрений.Были изучены сорта петунии: «Cascadia Charme», «Cascadia Improved Charlie», «Petitunia Bright Dream», «Doubloon Blue Star», «Marco Polo Odyssey» и «Pocket Petunia»; calibrachoastested включал в себя «Роза Лирикашоуэр» и «Фиолетовый цветовой взрыв».

HID освещение улучшает укоренение в периоды низкой освещенности, особенно для медленно укореняющихся сортов, таких как Cascadia Charme, и сокращает время до пересадки на 7-10 дней. Без скрытого освещения сорта, которые обычно быстро укореняются, будут готовы к пересадке через 10-14 дней; Медленно укореняющиеся сорта будут готовы к пересадке через 17-24 дня.Свечи, выращенные при HIDlighting, и короткие дни были самыми короткими. Качество света от металлогалогенного или натриевого освещения высокого давления, по-видимому, мало повлияло, что указывает на то, что оба типа света приемлемы. Окружающее освещение и длинные дни увеличивают высоту пробок и конечную высоту растений для некоторых сортов. Фотопериоды с длинным днем ​​увеличивают высоту посадок и конечную высоту растений для некоторых сортов и уменьшают конечный диаметр растений для всех сортов. Плоские сорта с высокой плотностью (288) увеличивали процент потерь черенков из-за бактериальных болезней и задержки цветения в среднем на 2-4 дня для всех сортов по сравнению с плоскими сортами с низкой плотностью (105).

Черенки должны укореняться при минимальной температуре 70 ° F с нижним нагревом. Используйте палатки для разведения и избегайте чрезмерного запотевания, которое замедляет укоренение и увеличивает вероятность возникновения Botrytis и бактериальных заболеваний. Некоторые размножители рекомендуют использовать гормоны укоренения с 2,500 IBA, особенно сорта с медленным укоренением, такие как Cascadia Charme.

Контроль цветения

Типичные петунии, размножаемые семенами, - это факультативные растения длинного дня. Цветение будет при LD или SD; тем не менее, растения будут цвести раньше, с более длительным световым периодом и более высокой интенсивностью света.Большинство вегетативных петуний - также факультативные растения длинного дня; однако некоторые сорта действуют как растения с коротким или нейтральным днем. По-видимому, высокая интенсивность света может преодолеть фотопериодизм, поскольку некоторые сорта являются растениями с длинным днем ​​при окружающем освещении, но нейтральны к дневному свету при HID освещении. Все протестированные на сегодняшний день сорта калибрахоа являются факультативными растениями с длинным днем.

Что это значит для производителя? Длинный световой день следует освещать как втулкам во время размножения, так и готовым растениям в короткодневное время года, с октября по март, чтобы сократить время цветения.Длинный световой день, применяемый только во время размножения, может сократить время урожая для чувствительных к свету растений сортов, таких как Petitunia Bright Dream, до двух недель. Однако, как правило, длинное дневное освещение во время размножения сокращает время выращивания на неделю или меньше.

Производство

Температура. Выращивайте при ночной температуре 60-65 ° F до тех пор, пока в последней емкости не появятся укоренившиеся черенки или пробки. Продолжайте выращивать петунии при 60-65 ° F ночей и 60-75 ° F днях для наиболее быстрого роста; Можно использовать более низкие температуры 55-60 ° F, но это замедлит рост.Калибрахоа можно выращивать в более широком диапазоне температур от 50 ° F ночью до 85 ° F днем.

Свет. Выращивайте растения менее чем на 5 000-6 000 фут-кандел. СПРЯТАННОЕ освещение на 500 фут-кандел или более улучшает укоренение в периоды низкой освещенности, особенно для культур с медленным укоренением. Скрытое освещение также может увеличить количество ветвей, но только для растений, выращенных в течение долгого времени.

Орошение. Хотя петунии и калибрахоа устойчивы к засухе в ландшафте, сохраняйте растения влажными во время выращивания для оптимального роста.

Питание. Bothpetunia и calibrachoa считаются относительно тяжелыми кормушками с рекомендованными поставщиками дозами азота 250-350 ppm для петунии и 200-300 ppm азота для калибрахоа. Однако мы обнаружили, что 150 ppm азота достаточно для хорошего роста; более высокие нормы внесения удобрений либо не имели эффекта, либо замедляли цветение. Неудивительно, однако, что цвет листвы был более темным для растений, орошаемых азотом 300 ppm (внизу справа). Если используется более низкое содержание азота в удобрениях, близкое к 150 ppm, растения можно озеленить, используя более высокие концентрации в течение пары недель непосредственно перед отправкой.Нормы содержания фосфора должны составлять 1/4–1 / 3 азота, а уровни калия - 2/3 азота. Калибрахоа и петунии имеют высокую потребность в железе; обязательно включите в программу питания дополнительное количество железа. Хелаты железа можно использовать в виде спрея или смачивания.

Среды для выращивания. Петуния и калибрахоа - адаптируемые растения, которые прекрасно подходят для выращивания в различных коммерческих средах. Следует контролировать уровень pH и поддерживать его на уровне 5,5-6,0. Калибрахоа предпочитает низкие значения pH и легко переносит значения pH ниже 5.5.

Контроль роста

Как петуния, так и калибрахоа быстро растут и могут стать длиннющими. Манипуляции с окружающей средой - это первая стратегия борьбы, которую следует учитывать. Выращивайте растения при ярком свете, низких температурах и нулевом или отрицательном DIF, чтобы уменьшить растяжение и способствовать быстрому цветению. По мере необходимости можно использовать прищипывание и обрезку для контроля роста (подробности см. В разделе «Прищипывание»).

Многие вегетативные сорта петунии являются особенно сильнодействующими. Может потребоваться применение регуляторов роста растений (ГРР).Общая культурная информация, предоставленная пропагандистами, перечисляет Bonzi и Sumagic как возможные PGR для применения, хотя никаких конкретных ставок предоставлено не было. Доктор Терри Старман из Техасского университета A&M рекомендует спреи для листвы Sumagic 20 ppmin в руководстве «Советы по регулированию роста цветочных культур». Исследователи из Университета штата Мичиган провели ряд исследований ГРР на растениях, размножаемых вегетативно. Для вегетативных петуний они использовали A-Rest и Sumagic на 6-недельных пробках, в то время как Bonzi, B-Nine и Cycocel не использовали.Они рекомендовали однократное нанесение A-Rest при 100 ppm или два распыления Sumagic, первое при 20 ppm, а затем одно нанесение через две недели при 10 ppm. Обратите внимание, что их рекомендуемые нормы были основаны на большем объеме распыления (1 галлон распыления на площади более 150 квадратных футов), чем типичный объем (1 галлон распыления на площади более 200 квадратных футов), указанный на большинстве этикеток PGR.

Исследования, проведенные в Государственном университете Северной Каролины, также исследовали использование широкого диапазона показателей PGR для роста вегетативной петунии Cascadia, улучшенной Charlie.Используемые PGR включали: A-Rest (60, 80, 100, 120 или 140 частей на миллион), Bonzi (40, 60, 80, 100 или 120 частей на миллион), Sumagic (5, 10, 20, 30 или 40 частей на миллион) и баковая смесь. используя единую норму B-Nine (2500 ppm) плюс увеличивающуюся норму Bonzi (40, 60, 80, 100 или 120 ppm). PGR вносили через 2 недели после пересадки черенков в 6-дюймовые горшки. Цветение не задерживалось ни одним из применений ГРР, при этом большинство растений зацвели через 71 день после пересадки.

A-Rest при скорости распыления менее 80 частей на миллион был эффективным для получения растений, диаметр которых был на 17 процентов меньше, чем у необработанного контроля.Было сделано только одно применение, и остаточные эффекты, по-видимому, исчезли за несколько недель до того, как были получены данные. Это предполагает, что может быть полезно второе применение с более низкой скоростью.

Sumagic обеспечивал большую степень контроля, чем A-Rest. Нормы 5 и 10 ppm Sumagic были слишком низкими и не обеспечивали достаточного контроля. Скорость опрыскивания листьев 20 ppm привела к тому, что растения были на 23 процента короче и на 20 процентов меньше в диаметре по сравнению с контролем.Растения были на 34 процента короче и на 46 процентов меньше в диаметре при использовании спрея с концентрацией 30 частей на миллион. В зависимости от желаемой степени контроля рекомендуется доза сумагика между 20-30 ç ppm.

Бонзи также хорошо зарекомендовал себя на вегетативной петунии. В результате распыления 40-60 частей на миллион растения были короче на 23-29%, соответственно, чем контроль, а диаметр растений был на 28-44% меньше. Поэтому рекомендуются нормы Бонзи от 40 до 60 частей на миллион.

Баковая смесь B-Nine при 2500 ppm и Bonzi при 40-60 ppm также была эффективной.В результате растения были на 32% короче и на 45% меньше в диаметре по сравнению с контролем. Баковая смесь с использованием Bonzi в концентрации 40 или 60 ppm не давала синергетического эффекта, поскольку степень контроля была такой же, как при использовании только Bonzi. Больший синергетический эффект наблюдался, когда B-Nine в концентрации 2500 ppm использовался с нормой Bonzi менее или равной 80 ppm (менее 55 процентов растений меньшего диаметра по сравнению с контролем), но такая степень контроля может считаться чрезмерной для многих производителей.Основываясь на аналогичных результатах одного Bonzi в концентрации 40 или 60 ppm или в сочетании с B-Nine, гроверам может быть проще использовать только один химикат (Bonzi).

Имейте в виду, что эти рекомендуемые нормы основаны на условиях выращивания в Северной Каролине. Производителям из других мест необходимо будет изменить нормы, при этом производители в более северных регионах будут использовать несколько более низкие нормы, а производители в южной части страны будут использовать несколько более высокие нормы. Все спреи для листвы были применены с объемом распыления 1 галлон на 200 кв.футов

Расстояние. При быстром росте сельскохозяйственных культур места всегда не хватает. В частности, петунии легко переплетаются между собой, что затрудняет доставку и сбыт. Следите за урожаем и применяйте замедлители роста или сокращайте при необходимости, чтобы предотвратить спутывание растений. Космические растения как можно дальше друг от друга.

защемление. Прищипывание не требуется; тем не менее, прищипывание может использоваться на сильно висящих петуниаках, чтобы стимулировать пазушное ветвление и более густые растения.Растения можно обрезать и придавать им форму в любое время, чтобы уменьшить растяжение и улучшить внешний вид; однако цветение или перецветание будет отложено на две или более недели. Большинство пропагаторов предлагают прищипывать растения, когда они пересаживаются, а затем многократно прищипывать с интервалом в 3-4 недели по мере необходимости.

Мы обнаружили, что Florel в концентрации 500 ppm эффективен для увеличения ветвления некоторых сортов, но он значительно задерживает цветение. Положительным побочным эффектом использования Florel было уменьшение диаметра растений для некоторых сортов.К сожалению, для других сортов растения, обработанные Florel, были крупнее во время цветения, чем необработанные растения, потому что задержка цветения позволяла растениям вырасти больше. Если Florel используется вместо прищипывания, нанесите спрей с концентрацией 500 ppm, когда корни достигнут края горшка.

Разросшиеся, длинные растения в саду можно стричь, чтобы дать им возможность для энергичного отрастания и возобновления цветения в конце сезона.

Расписание / время. Учитывая быстрый рост петуний и ç calibrachoas, урожай может быть коротким.Горшки с петунией размером от 4 до 6 дюймов покроются за 5-7 недель без прищипки; добавить 2 и более недель при прищипывании. Используйте один черенок с укоренением на горшок от 4 до 6 дюймов; Более короткое время урожая можно получить с двумя черенками на 6-дюймовый горшок.

Посадите от трех до четырех черенков в подвесную корзину, и они закончат через 6–11 недель. Позднее зимнее выращивание займет на 1-2 недели больше, чем поздняя весна из-за более низких температур и более низкого уровня освещенности. Калибрахоа займет на 1-2 недели дольше, чем петунии.

Сохранение здорового урожая

Насекомые.№ Петунии и калибрахоа более устойчивы к насекомым, чем многие подстилки, но белокрылки, трипсы, тли и грибковые комары могут быть проблемой. Гусеницы могут быть особенно опасными весной, когда вентиляционные отверстия открыты или когда растения находятся на открытом воздухе в пейзаже. Разросшиеся растения в розничной торговле или на складе будет трудно обрабатывать должным образом.

Болезни . Ботритис - это обычная проблема для открытых цветов, которая может быстро устранить появление летних цветов после дождя или периодов высокой влажности.Обязательно обеспечьте достаточное движение воздуха и поддерживайте влажность ниже 70 процентов, чтобы уменьшить Botrytis. Порошковая роса и гниль кроны тоже могут быть проблемой.

Физиологические расстройства. Хлороз может возникать при дефиците железа (низкий pH), дефиците азота, корневой гнили или низких температурах.

Послеуборочная. Цветки петунии очень чувствительны к этилену, и их воздействие приводит к быстрому увяданию, но они реагируют на распыление 0,2-0,5 мМ тосульфата серебра (STS), который не предназначен для использования на петунии.Этилблок предназначен для использования на горшечных растениях, но его эффективность в отношении вегетативно размножаемых петуний и калибрахоа неизвестна.

Уход за потребителями

И петунии, и калибрахоа лучше всего растут на солнечных местах и ​​на хорошо дренированной почве. Как и в случае с большинством видов подстилки, регулярный полив и внесение удобрений дают превосходные результаты; однако, в отличие от многих видов подстилки, как только растения укоренились, они могут справиться практически со всем, включая жару и засуху. Некоторые сорта петунии, особенно с махровыми или полумахровыми цветками, могут быть чувствительны к Botrytis во влажном климате.

Большинство петуний и калибрахоакультиваров, размножающихся вегетативно, устойчивы к холоду и могут выдерживать температуры значительно ниже нуля. Калибрахоа - многолетнее растение, внесенное в списки в зонах 9B-11 как морозостойкое, но в некоторых случаях может выдерживать температуры до 15 ° F. Морозостойкость позволяет сажать петунии и калибрахоа ранней весной для быстрой окраски. Осенью цветение имеет тенденцию значительно замедляться, и многие посадки могут быть преимущественно зелеными.

Петунии и калибрахоны имеют тенденцию к перерастанию и к середине сезона могут выглядеть потрепанными.Омолаживайте уже укоренившиеся насаждения в саду, тщательно их обрезая, а в случае засыхания - регулярно удобряйте и поливайте. Чрезмерный рост в саду можно предотвратить, сначала полив и удобряя только что посаженные растения, чтобы они пустили корни в почву, а затем сократите количество воды и удобрений, чтобы предотвратить чрезмерный рост.

Петунии и калибрахоа - прекрасные контейнерные растения, производящие каскады цветов из подвесных корзин, смешанных контейнеров и оконных ящиков. Частый полив, который обычно требуется для контейнеров, может быстро вывести из них питательные вещества, поэтому обязательно удобряйте растения, чтобы предотвратить пожелтение и отсутствие цветения.Петунии - тяжелые питатели, и периодическое внесение удобрений поддерживает их пышный рост.

Джон М. Доул, Брайан Э. Випкер и Пол В. Нельсон

Джон Доул - доцент, Брайан Э. Випкер - доцент кафедры цветоводства, а Пол В. Нельсон - профессор садоводства в Университете штата Северная Каролина, Роли, Северная Каролина. С ними можно связаться по телефону (919) 515-3537 или через Электронная почта на [адрес электронной почты защищен]

Петунии - Руководство по посадке и выращиванию цветов петунии

Supertunia Vista® Bubblegum® растет в передней части этой ландшафтной клумбы.Любезно предоставлено фото: Проверенные победители.

Когда я рос, бабушка познакомила меня с петунией крупноцветковой пурпурной, которые она десятками привозила домой из питомника, чтобы украсить свой летний сад. Это были первые цветы, которые я посадил, и с тех пор я безумно люблю петунии.

Сегодня есть еще больше причин влюбиться в них, потому что есть намного больше вариантов. От компактных видов с цветками размером с десять центов до раскидистых или висящих разновидностей, достигающих 4 футов, теперь они бывают самых разных цветов, размеров, профилей лепестков и привычек роста.Это новое поколение также было выведено, чтобы превзойти своих предшественников, давая безостановочное цветение все лето на более крепких и простых в выращивании растениях.

На этой странице: Основы | Посадка | Уход | Фотографии Петунии | Типы | Идеи дизайна

ОСНОВЫ

Петунии - многолетние или однолетние?

Хотя на самом деле они классифицируются как нежные многолетние растения, они не переносят заморозков, поэтому их обычно выращивают как однолетние в большинстве климатических условий.

Солнце или тень?

Полное солнце

Время цветения:

Лето

Цвет и характеристики:

Вы можете найти их практически любого цвета, даже черного, а также с полосатыми, прожилками и крапинками.Разнообразие цветочных форм также впечатляет: от миниатюрных до размером с ладонь, одинарных или двойных соцветий с взъерошенными, бахромчатыми или гладкими краями.

КАК ЗАСЕДАТЬ ПЕТУНИИ

Помогите вашему Supertunias® сиять все лето!

Когда сажать:

Весной, когда миновала угроза заморозков.

Где сажать:

Для получения наилучших результатов сажайте на полном солнце (не менее шести часов в день). Они хорошо переносят тень, но могут не так обильно цвести.

Почва:

Лучше всего они растут на легкой плодородной почве, которая обеспечивает хороший дренаж и является слабокислой (pH от 6 до 6,5). На тяжелых глинистых почвах перед посадкой добавьте в землю немного компоста или другого органического вещества. При посадке в контейнеры используйте свободно дренируемую почвенную почвенную смесь, обогащенную удобрением с медленным высвобождением.

Выращивание петунии из семян:

Вы также можете выращивать многие виды петуний из семян, если вам нужен определенный сорт, недоступный для пересадки.Поскольку семена петунии очень крошечные и медленно прорастают, вам будет лучше, если вы начнете сеять семена в помещении за 8-10 недель до последней даты заморозков в вашем районе и пересадите рассаду в сад, как только почва нагреется.

PETUNIA CARE

Вода:

Петунии необходимо регулярно поливать, поскольку их неглубокая корневая система быстро высыхает. Однако убедитесь, что почва хорошо дренирована, потому что сырая почва может вызвать загнивание корней и пожелтение листвы. Петунии, выращенные в контейнерах, могут нуждаться в более частом поливе, возможно, каждый день, особенно в жаркую погоду.

Внесение удобрений:

Чтобы петунии продолжали активно цвести в течение всего лета, вносите ежемесячную дозу жидких удобрений или гранулированных удобрений с медленным высвобождением во время посадки. Растения в контейнерах часто нуждаются в более частых удобрениях, потому что питательные вещества вымываются.

Обрезка и обрезка:

Количество необходимой обрезки часто зависит от сорта, который вы выращиваете.

  • Традиционные крупноцветковые растения требуют много труда и частой обрезки, чтобы растения не пустили семена.
  • Самоочищающиеся и раскидистые сорта прекрасно справляются с прищипыванием и обрезкой. Периодическая обрезка посевов увеличит производство цветов и даст более густые растения.
  • Если ваши растения становятся длинноногими и цветут меньше, обрезка их побудит новый рост и больше ветвлений.

Вредители и болезни:

Петунии могут беспокоить такие вредители, как тли, трипсы, клещи, гусеницы и почковые черви; а также мучнистая роса.

Дополнительные советы по сохранению цветения петуний в течение всего лета:

Уход за Supertunias® (от Proven Winners)

ФОТОГРАФИИ ПЕТУНИИ

Проведите по экрану для просмотра слайдов

Фото: проверенные победители

Supertunia® Royal Velvet® - Купить сейчас у проверенных победителей

Легко понять, почему это бестселлер! Royal Velvet® устойчив к жаре и засухе и дает обилие темно-фиолетовых цветов, которые привлекают колибри и бабочек.Сочетайте с любым другим цветом кроватей, подвесных корзин и контейнеров.

Высота:

От 6 до 12 дюймов

Ширина захвата:

От 18 до 24 дюймов

Фото: проверенные победители

Supertunia® Bordeaux ™ - Купить сейчас у проверенных победителей

Эффектный рисунок прожилок этой пурпурной петунии не похож ни на одну другую. Этот удостоенный наград ежегодник ценится за его энергичность и легкость - не требуется лишних затрат. Выращивайте самостоятельно или в сочетании с другими сильными гроверами, такими как Superbells® Calibrachoa или Superbena® Verbena.

Высота:

От 6 до 12 дюймов

Ширина захвата:

От 18 до 24 дюймов

Фото: проверенные победители

Supertunia Vista® Bubblegum® - Купить сейчас у проверенных победителей

Рок-звезды в ландшафте, серия Vista® производит огромное визуальное впечатление. Bubblegum® образует толстый ковер из розовых цветов, который быстро покроет любое пустое солнечное пространство в саду. Его стебли легко вырастут на три фута в раскидистую насыпь.

Высота:

От 12 до 24 дюймов

Разброс:

От 24 до 36 дюймов

Фото: проверенные победители

Supertunia Mini Vista® Pink Star - Купите сейчас у признанных победителей
Национальный ежегодник года - 2021

Этот энергичный производитель станет звездой вашего сада с веселыми розовыми и белыми полосатыми цветами.Устойчивые к жаре и засухе, они обеспечат садовый домик там, где вам это нужно.

Высота:

От 6 до 12 дюймов

Ширина захвата:

От 18 до 24 дюймов

Фото: проверенные победители

Supertunia® Black Cherry® - Купить сейчас у проверенных победителей

Эта потрясающая полупустая петуния с весны до заморозков покрыта вишнево-красными цветами с черными вставками. Сажайте в подвесные корзины или контейнеры и дайте ему растечься по краям.Сочетайте с Supertunias® Bordeaux ™ и Vista® Fuchsia.

Высота:

От 6 до 12 дюймов

Ширина захвата:

От 24 до 30 дюймов

Фото: проверенные победители

Supertunia® Sharon - Купить у проверенных победителей

Шарон - махровый гибрид петунии, устойчив к высокой температуре и долго цветет. Покажите двухцветные розовые цветы в оконных ящиках, подвесных корзинах, кашпо или в передней части смешанной грядки или бордюра.

Высота:

От 6 до 12 дюймов

Ширина захвата:

От 18 до 24 дюймов

Автор фото: Луиза Фуми / Shutterstock.

Петуния Найт Скай®

Белые крапинки на темно-фиолетовом фоне придают этой завораживающей петунии вид звезд, мерцающих в ночном небе. Разница между дневной и ночной температурами заставляет светящиеся белые звезды появляться в постоянно меняющихся конфигурациях.

Высота:

От 10 до 13 дюймов

Ширина захвата:

От 20 до 30 дюймов

Фото любезно предоставлено All-America Selections.

Петуния Tidal Wave® Silver

Ослепительные серебристо-белые соцветия с темно-пурпурной серединкой и нежными пурпурными прожилками.Еще более впечатляющим является то, что это растение можно использовать в качестве живой изгороди, вьющейся виноградной лозы или быстрорастущего почвопокровного растения.

Высота:

От 16 до 22 дюймов

Ширина:

от 30 до 60 дюймов

Автор фото: GWI / Botanic Images Inc. / Age Fotostock.

Загадка осени Cascadias ™

Половинная петуния с постоянно меняющейся цветовой гаммой. Цветки открываются бледно-желтыми лепестками и темно-коричневыми центрами, которые постепенно переходят в кремовый и темно-фиолетовый.Также может похвастаться продолжительным сезоном цветения, с конца весны до начала осени.

Высота:

От 12 до 14 дюймов

Ширина захвата:

От 16 до 20 дюймов

Фото любезно предоставлено All-America Selections.

Велюр Wave® Carmine

Отличается бархатистыми цветками карминно-розовой розы, которые остаются яркими даже в дождь или в солнечную погоду. Крупные цветы размером от 2 до 3 дюймов покрывают все растение, создавая пелену цвета, которая сохраняется с весны до первых заморозков.

Высота:

От 6 до 8 дюймов

Размах:

3-4 фута

ВИДЫ ПЕТУНИЙ

Почти все растения петунии, продаваемые сегодня, являются гибридами. Некоторые новые разновидности и гибриды петунии стали настолько популярными, что создали собственный класс, такой как Supertunia®.

Supertunias®: От Proven Winners®, сильные цветущие цветы, дающие цветы самых разных цветов.

  • Supertunia® Vista: Ландшафтные растения с цветками среднего размера, до 2 футов в высоту и от 3 до 5 футов в ширину.
  • Supertunia® Charm: Густоветвистые контейнерные растения с мелкими цветками.
  • Supertunia® Trailing: Сильно висячие растения со средними цветками.
  • Supertunia® Double: Растения цветут полностью сдвоенными цветками.

Раскидистые петунии, или петунии Wave®: Представлена ​​Ball Seed Co., энергичными гроверами с висячими стеблями, разрастающимися до 4 футов и более.
Grandiflora petunias: Один из самых старых видов, дает крупные цветки, хотя и в меньшем количестве; насыпь до 15 дюймов.
Multiflora petunias: Цветет более мелкими цветками и имеет более компактный рост.
Floribunda petunias: Гибриды крупноцветковой и мультифлоры, дающие крупноцветковые цветки с энергией мультифлоры.
Петунии Milliflora: Всего около 8 дюймов в высоту и ширину, они дают крошечные цветы размером 1 дюйм.

Узнайте больше о различных видах петуний.

ИДЕИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЕТУНИЙ В ЛАНДШАФТЕ

Петунии - очень популярные цветы для мгновенного окрашивания сада.Они невероятно универсальны и могут использоваться по-разному. Вот несколько идей:

  • Посадите их как красочное дополнение к сезонным ландшафтным грядкам
  • Выращивайте их индивидуально в подвесных корзинах и подоконниках или вместе с другими сильными гроверами
  • Используйте их в контейнерах в качестве наполнителя или компонента для разливки
  • Сажайте петунии в массе для драматического покрова цвета
  • Быстро покрывайте оголенные участки в саду и предотвращайте появление сорняков

Последнее обновление: 21 января 2021 г.

СВЯЗАННЫЙ:
20 обычных растений, безопасных для кошек и собак
Контейнерные растения для солнца
Однолетние цветы и растения
24 лучших растения для привлечения колибри
Удивительные однолетние растения для солнца
24 фиолетовых цветка, чтобы украсить ваш сад

Неожиданный эксперимент по перекрестному опылению

Мы посетили День Норвегии в мае, где нам понравились различные мероприятия и культурные презентации.Одним из занятий, в котором участвовали дети, было покрасить цветочный горшок и посадить петунию, которую они могли забрать домой. Свити выбрал белые Петунью и Бадди, темно-фиолетовые (к сожалению, мне не удалось сфотографировать Бадди - он был недоволен своей картиной и не хотел, чтобы я фотографировал).

Мы принесли цветы домой и недолго наслаждались их цветением в помещении. Разочарованный грязью, просыпанной на мой стол, я предложил детям поставить свои горшки на крыльце.Свити регулярно поливала свою (Бадди, не так много), и, как и следовало ожидать, ее растение снова зацвело. Однако, к нашему удивлению, ее цветки больше не были белыми, а были с фиолетовыми полосами! "Мама! Посмотри на мою Петунью! Я думаю, пчелы, должно быть, навестили меня и Бадди! Разве это не круто? "

Перекрестное опыление

Петунии - это цветковые растения, принадлежащие к семейству пасленовых и устойчивые к климату в зонах посадки с 10 по 11. Несмотря на то, что эти солнечолюбивые растения выращивают цветы, содержащие как мужские, так и женские репродуктивные органы, также известные как тычинка и пестик, они не будут самоопыляться.Таким образом, опыление должно происходить насекомыми или ветром, чтобы пыльца передавалась от одного цветка к другому. Вы также можете сыграть роль насекомого и самостоятельно перенести пыльцу.

  1. Выберите здоровое, свежо цветущее растение петунии. Слегка проведите ногтем по желтой пыльце на пыльниках внутри одного из цветов растения - если пыльца прилипнет к ногтю, цветок готов опылять другие цветы
  2. Найдите стигму, торчащую в центре цветка петунии, который вы хотите опылить.Слегка коснитесь его пальцем. Если они блестящие и липкие на ощупь, цветы готовы к опылению.
  3. Смочите ватный тампон медицинским спиртом и проведите им по пинцету, чтобы стерилизовать их. Дайте пинцету высохнуть на воздухе.
  4. Возьмите родительский цветок петунии недоминантной рукой. Пинцетом возьмитесь за основу нити внутри цветка. Нить - это тонкий стержень, который удерживает пыльник с пыльцой. Потяните вверх, чтобы удалить с цветка нить, сохранив пыльник и пыльцу.
  5. Потрите пыльником верхнюю часть рыльца принимающего цветка петунии, чтобы на него прилипла желтая пыльца. Опыляйте таким способом столько цветов, сколько захотите.
  • В качестве альтернативы удалению тычинок вы можете провести небольшой кистью по пыльце родительского цветка и нанести эту пыльцу на рыльце принимающего растения.

Когда пыльца одного цветка переносится на стигму другого цветка, они объединяют свою генетическую информацию (РНК), и их семена должны давать гибрид двух исходных растений.Гибрид может не иметь очевидных изменений во внешнем виде, потому что растения несут похожие гены. Если вам нужны растения с одинаковыми характеристиками из года в год, просто сохраните семена от ваших любимых цветков и посадите семена в следующем году.

гибрид Скрещивание двух родительских растений одного вида, но не совсем похожих друг на друга.

Это открытие, хотя и не запланированное, дало нам прекрасную возможность продолжить изучение концепции опыления.В то время как некоторые растения, например горох, очень хорошо самоопыляются; другие, такие как петунии, устроены таким образом, чтобы обеспечить перекрестное опыление. Если ваши дети полны вопросов и заинтересованы в дальнейшем изучении перекрестного опыления, предложите им поставить эксперимент, чтобы ответить на их вопросы. Например:

Эксперимент: Что произойдет, если цветы, которые обычно перекрестно опыляются, вместо этого будут самоопыляться?

Для этого эксперимента рассмотрите возможность использования Wisconsin Fast Plants , которые проводят весь свой жизненный цикл менее чем за месяц при выращивании при постоянном освещении.Цветки Fast Plants имеют длинные пестики и короткие тычинки, что затрудняет, а то и делает невозможным их самоопыление. Как только растения всадят семена, дождитесь созревания плодов, затем подсчитайте семена в плодах и проверьте их качество. Какие растения дают больше всего семян: перекрестноопыляемые или самоопыляемые? Была ли разница в размере и развитии семян? Попробуйте проращивать семена каждого набора растений на влажной почве или на влажных бумажных полотенцах.Есть ли разница в скорости прорастания?

Представлено в блоге Outdoor Hour Challenge Blog Carnival в Handbook of Nature Study.

Нравится:

Нравится Загрузка ...

Связанные

Как вырастить и ухаживать за петунией

Петунии - одно из самых популярных у нас летних декоративных растений, цветущее все лето до первых сильных осенних заморозков. Их масса цветов придает садам много ярких красок.

Компактные кустистые сорта идеально подходят для посадки на грядках и бордюрах, а висячие типы украшают подвесные корзины и стекают по краям контейнеров.

Цветки петунии очень разнообразны: широкая цветовая гамма; как одиночные, так и двойные цветы; гладкие или взъерошенные лепестки; однотонные однотонные, полосатые, прожилки или окаймленные пиком цвета; и даже аромат. Недавнее разведение также устранило бедствие старых сортов петунии - превращение в кашу влажным летом.

Петунии - многолетние растения, хотя большинство грядок ежегодно выращивают как однолетники из семян. Следующие разновидности, такие как Surfinias, являются многолетними и выращиваются из черенков или новых растений.


Как вырастить петунии

Выращивание

Петунии предпочитают выращивать на открытом солнце, хотя жарким солнечным летом они переносят легкую тень. Лучше всего они растут на плодородной, влажной, но хорошо дренированной почве. Выкопайте много органических веществ, таких как садовый компост, хорошо перепревший навоз или другой почвоулучшитель, особенно в очень хорошо дренированных песчаных почвах, чтобы удерживать влагу.

Сорта петунии

Подстилки представляют собой крупноцветковые с более крупными цветками или многоцветковые с более мелкими цветками, которые лучше держатся под дождем.

Раскидистые или висячие петунии включают серии Surfinia, Wave, Tumbelina, Supertunia и Cascadia.

Петунии посев

Однолетние петунии или петунии для клумб можно выращивать из семян, посеянных в помещении с теплом весной в лотках для ячеек, семенных лотках или небольших горшках при температуре 18–24 ° C (65–75 ° F).

Когда растения достаточно большие, высаживайте их по отдельности в лотки для клеток или небольшие горшки и продолжайте расти при температуре 10–15 ° C при хорошем освещении.

Постепенно акклиматизируйте растения к условиям открытого грунта в течение 7–10 дней перед посадкой на открытом воздухе, когда исчезнет весь риск заморозков.

Если у вас нет возможности вырастить их из семян, молодые саженцы петунии можно приобрести в садовых центрах или у поставщиков по почте в конце зимы / начале весны.

Посадка петунии

Петунии высаживают в мае-июне после того, как миновала опасность заморозков.

Выкопайте посадочную яму хорошего размера, достаточно большую, чтобы легко разместить корневой ком. Добавьте слой органического вещества, например, компоста или растительного компоста, в основание ямы и вкапывайте его.

Поместите корневой ком в посадочную яму и отрегулируйте глубину посадки так, чтобы он был посажен на той же глубине, что и изначально (за исключением морозостойких фуксий), а верхняя часть корней была на одном уровне с поверхностью почвы. Добавьте больше органических веществ в выкопанную почву и заполните посадочную яму.Нанесите гранулированный общий корм на почву и хорошо полейте. Нанесение мульчи из хорошо перепревшего садового компоста на глубину 5-7,5 см (2-3 дюйма) на почву поможет поддерживать влажность почвы и сдерживать рост сорняков. Если у вас теплая теплица, вы можете посадить контейнеры и корзины весной. и выращивать на растениях, готовые к высадке на открытом воздухе в конце мая / начале июня. Таким образом, у вас будут цветы раньше летом.

Предлагаемые места посадки и типы садов

Цветочные бордюры и клумбы, патио, контейнеры, городские и дворовые сады, коттеджные и неформальные сады.


Как ухаживать за петунией

Поддерживайте влажность почвы, регулярно поливая в течение продолжительных засушливых периодов летом. Растения в контейнерах нуждаются в регулярном, возможно, ежедневном поливе, чтобы компост оставался равномерно влажным. Но не проливайте слишком много воды, так как слишком много воды приведет к тому, что растения станут длинноногими и появятся немногочисленные цветы.

Регулярно подкармливайте в течение лета жидким кормом для растений, чтобы обеспечить постоянный приток цветов. Жидкая пища для растений с высоким содержанием калия будет способствовать лучшему цветению в течение длительного периода цветения до первых осенних заморозков.

Удаление увядших цветов и развивающихся семенных коробочек продлит изображение на экране. Сложенные растения можно довольно сильно обрезать, а затем подкармливать жидким кормом для растений, чтобы получить свежий рост и обилие цветов.

Осенью, поврежденные морозами, подстилки петунии лучше всего перекапывать и компостировать.

Зимующие петунии

Многолетние, висячие сорта осенью можно сильно обрезать, убрать отмершие или поврежденные приросты и осторожно поднять.Выращивайте их в горшках, достаточно больших, чтобы в них можно было положить корневой ком и немного свежего горшечного компоста по бокам, и перезимовать в светлом, незамерзающем месте - предпочтительно в теплице или прохладном зимнем саду.

Многолетние петунии для размножения

Многолетние отстающие сорта можно размножать черенками, полученными в марте / апреле от перезимовавших растений или в августе / начале сентября.

Выбирайте крепкие, здоровые молодые стебли, которые не цветут. Если вы не можете найти подходящий рост, сильно обрежьте один или два стебля на задней части растения, чтобы стимулировать сильное отрастание.Возьмите черенки длиной 7,5-10 см (3-4 дюйма) и разрежьте их чуть ниже стыка листа или узла. Удалите листья с нижних двух третей стебля и поместите пять или шесть черенков в горшки с песчаным компостом для черенков у основания самых нижних листьев. Поместите горшки в полиэтиленовый пакет или в культиватор и поместите в хорошо освещенное место, но вдали от прямых солнечных лучей, чтобы они укоренились.

Черенки должны укорениться через 2–3 недели, после чего их можно будет выращивать по отдельности.

Сезон (ы) цветения Лето, Осень
Сезон (-ы) листвы Весна, Лето, Осень, Зима
Солнечный свет Полное солнце
Тип почвы Глина, суглинистая, песчаная
pH почвы нейтральный
Влажность почвы Влажный, но хорошо дренированный
Максимальная высота До 30 см (12 дюймов) в зависимости от сорта
Максимальный спред До 1.5 м (5 футов) в зависимости от разновидности
Время достижения максимальной высоты 4-6 месяцев

Петуний: размножение черенками (фото)

Селекционерами выведено множество разновидностей петунии, значительное количество из них - многолетние. Это растение отличается любовью к теплу и свету. Кусты компактные, густо разветвленные. Цветок крупный, широковетвистый, трубчатый, с изгибом, может быть разной окраски. Петуния цветет обильно и долго, незаменима для цветников, балконов, миксбордеров.

Способы размножения петунии

Существует два основных способа разведения петунии: черенкование и выращивание из семян. Полученные из черенков растения быстрее превращаются в полноценные кусты, чем выращенные из семян.

Все большую популярность приобретают махровые и крупноцветковые гибриды, а также петуния ампельная. Из этих сортов собрать семена практически невозможно, но даже если это произойдет, вряд ли что-нибудь вырастет. Хотите спасти понравившиеся петунии? Размножение черенкованием - самый подходящий метод.

Обладает рядом преимуществ:

  • 100% сохранение разнообразия и цвета;
  • Минимальные затраты, в отличие от покупки семян или рассады;
  • простой и трудоемкий процесс;
  • растение, размноженное аналогичным способом, намного быстрее цветет и имеет более развитую корневую систему.

Как правильно сделать вегетативные черенки петунии

Петунии довольно легко укорениться. От материнского растения необходимо отрезать отросток с двумя междоузлиями.Лучше всего для размножения подходят побеги от 8 до 9 сантиметров, имеющие 3-4 пары листьев. Нижний срез сделайте косым, чуть ниже узла, а верхний - прямым, выше узла на полсантиметра. После прекращения роста побегов можно обрезать верхушечные черенки, это способствует их укоренению в будущем. На ростке нужно обрезать все цветки и бутоны.

Далее припудриваем наконечник ручки «Корневин». Посадите процессию в емкость и поставьте в темное место.Петунии лучше всего брать в жемчужный или крупнозернистый песок, также хорошо подойдет смесь перегноя и дерна. Не заглубляйте саженцы более чем на полтора сантиметра в землю. Новые корешки у растения появятся в течение двух-трех недель после посадки.

Уход за рассадой в холодное время года

Во время охлаждения рассаду необходимо утеплить. Для зимовки растению необходимо достаточное количество света и соблюдение температурного режима от 14 до 16 градусов.Начиная с середины ноября, для рассады лучше установить дополнительное искусственное освещение. Лампа должна работать около 14 часов в сутки. Орошение рекомендуется умеренное.

Довольно светолюбивое растение arepetunias. Для размножения черенками в январе необходимо увеличить время искусственного освещения до 16 часов. При недостаточном количестве света растение прилагает максимум усилий для развития лиственной составляющей, но корень не растет. Соответственно, черенки, полученные из такой петунии, будет сложно приспособить и принять.Также необходимо постепенно вносить удобрения, чередовать калийные и азотсодержащие подкормки. Это значительно увеличит рост.

Когда растения достаточно вырастут, их можно использовать как маточные и получить от них новые черенки. Процедуру провести аналогично, только молодые саженцы сразу нужно помещать под искусственное освещение. Необходимо учитывать время года и недостаток солнечного света. Расстояние от рассады до лампы не должно быть более 15-20 сантиметров, продолжительность освещения до 16 часов в сутки.

Как создать парниковый эффект?

Парниковый эффект достигается стеклянной банкой, ей нужно накрыть растение на две недели. Но необходимо несколько раз провести проветривание, ведь под такой крышкой может запуститься плесень. Растения будут хорошо развиваться, если их ежедневно опрыскивать из спрея. Так вы обеспечите и необходимую циркуляцию воздуха, и питание.

При вегетативных черенках в осенне-зимний период растение порадует своим цветением уже в середине весны.

Наиболее подходящие сроки и условия для вегетативного размножения

Теоретически ограничений по времени для селекции растений нет, это можно делать в течение всего года. Начинайте размножение петунии черенками весной в начале марта. Посадка растения в этот период позволит полюбоваться цветением петунии в мае. Необходимо помнить, что период от начала черенкования до цветения составляет 2 месяца.

Обязательно подкормить удобрениями маточный куст петунии.Размножение черенками в таких условиях будет еще быстрее, а количество полученных ростков будет намного больше. Выбирайте для черенков большую посуду, тогда проросшие кусты получатся пышнее, а в случае с ампельной петунией - более длинными плетями. На дне емкости лучше всего сделать отверстие и слить его с дренажем.

На время укоренения петуния в подкормках не нуждается.

Размножение петунии черенками в воде

Одним из способов размножения является размножение петунии черенками в воде.Необходимо подготовить верхушечные черенки, длина их должна быть от 10 до 12 сантиметров. Снимите нижние листья, чтобы они не загнили в воде. На верхушке можно оставить 3-4 листика. После этого их нужно сразу погрузить в воду, так как чем дольше они остаются без пищи, тем меньше вероятность укоренения. Первые корни появятся через неделю, после чего растение можно смело сажать в грунт.

Размножение петунии черенками: основные правила

  • Емкость, в которой будет находиться растение, должна быть непрозрачной.
  • При испарении воды необходимо добавить новую, но полностью ее не менять.
  • Чтобы создать парниковый эффект, накройте посуду полиэтиленовым пакетом.
  • Гибриды Терри лучше укореняются в земле, чем в воде.

Полезные советы профессиональных садоводов

  1. Большинство садоводов до сих пор придерживаются мнения, что размножение петунии черенкованием весной наиболее рационально. В таких условиях поддерживается более светлая температура, а искусственное освещение устанавливать нельзя, а значит, в целом саженцы потребуют меньше времени на уход.Также к лету новые кусты порадуют разнообразным цветением.
  2. Не бойтесь повредить черенками молодые саженцы, тогда они будут расти и развиваться только лучше и быстрее, особенно если правильно удобрять.
  3. Если маточный куст растет в открытом грунте, то крайний срок, когда его можно будет пересадить в искусственную емкость, - середина августа. Если отложить эту процедуру до сентября, то велика вероятность, что петуния не приживется.
  4. Один из самых капризных сортов - петуниаампель. Размножение черенками намного проще, если маточные кусты изначально высаживать в отдельные горшки, а не в открытый грунт, а с наступлением первых простуд занести в комнату.
  5. Черенки срезают в конце июля - начале августа, легко переносят зимовку в квартирных условиях.
  6. Лучше укореняться не верхушечными побегами, а боковыми.
  7. Чтобы растениям было легче выжить в зимнее время, их нужно обрезать осенью.Таким образом, вы уменьшите площадь лиственного компонента, а растение потратит свою энергию на поддержание корневой системы.
  8. Чем ниже температура в помещении, где зимуют петунии, тем меньше им требуется света.
  9. Зимой всходы могут быть вялыми и бледными, бояться этого и дополнительно удобрять растение не нужно, весной все нормализуется само собой.
  10. Нельзя использовать два раза подряд одну и ту же смесь для вегетативного размножения.
  11. Субстрат необходимо продезинфицировать, например, фунгицидом.

Отличным способом вырастить на своем участке это растение является размножение петунии черенкованием. Фотографии выше позволят вам оценить красоту этого цветка.

Множественные гомологи AGAMOUS из огурца и петунии различаются по своей способности влиять на судьбу репродуктивного органа | Растительная клетка

Аннотация

Функция C у Arabidopsis, которая определяет идентичность тычинок и плодолистиков, представлена ​​одним геном под названием AGAMOUS ( AG ).Как из петунии, так и из огурца были изолированы два гена MADS-бокса. Оба имеют высокую степень идентичности аминокислотной последовательности с белком Arabidopsis AG. Их роль в определении идентичности тычинок и плодолистиков была изучена с помощью эктопической экспрессии в петунии, в результате чего были получены растения с различными цветочными фенотипами. Огурец MADS box Ген 1 ( CUM1 ) индуцировал тяжелые гомеотические преобразования чашелистиков в карпеллоидные структуры и лепестков в тычинки, что аналогично эктопической экспрессии AG в растениях Arabidopsis.Сверхэкспрессия другого гомолога огурца AG , CUM10 , привела к появлению растений с частичной трансформацией лепестков в антероидные структуры, что указывает на то, что CUM10 также может способствовать идентичности органов цветка. Из двух гомологов AG петунии pMADS3 и гена цветочного связывающего белка 6 ( FBP6 ) только pMADS3 был способен индуцировать гомеотические трансформации чашелистиков и лепестков. Эктопическая экспрессия как pMADS3 , так и FBP6 , встречающихся в гомеозном мутанте петунии blind , фенокопирует единичные сверхэкспрессоры pMADS3 , что указывает на отсутствие аддитивного эффекта согласованной экспрессии.Это исследование демонстрирует, что у петунии и огурца существует множество гомологов AG , хотя они различаются по своей способности индуцировать судьбу репродуктивных органов.

ВВЕДЕНИЕ

Гермафродитные цветки большинства покрытосеменных растений состоят из четырех концентрических оборотов органов. Два внешних оборота содержат стерильные органы, а именно чашелистики (оборот 1) и лепестки (оборот 2), а самые внутренние обороты содержат репродуктивные органы, а именно тычинки (оборот 3) и плодолистики (оборот 4).Считается, что идентичность этих цветочных органов определяется действием трех различных классов цветочных гомеотических генов (A, B и C). Каждый активен в двух соседних оборотах (обзор Coen and Meyerowitz, 1991; Weigel and Meyerowitz, 1994). В первом обороте активны только гены А, которые приводят к образованию чашелистиков. На обороте 2 формирование лепестков определяется комбинаторным действием генов классов A и B. Экспрессия комбинации гомеотических генов B и C в обороте 3 приводит к развитию тычинок; в обороте 4, в котором экспрессируются только гены класса С, развиваются плодолистики.Кроме того, показано, что гены A и C взаимно антагонистичны. Эта модель ABC основана на обширных генетических исследованиях Arabidopsis и Antirrhinum (Carpenter and Coen, 1990; Schwarz-Sommer et al., 1990; Bowman et al., 1991) и частично подтверждена для многих других видов, включая петунию ( рассмотрено в Colombo et al., 1997) и томате (Pnueli et al., 1991).

Гены, принадлежащие к классам гомеотических генов B и C, являются членами семейства генов MADS box. Эти гены кодируют факторы транскрипции с помощью высококонсервативного ДНК-связывающего домена, MADS-бокса.Помимо MADS-бокса, эти гены содержат умеренно консервативный домен, называемый K-боксом, который способен образовывать спиральные спиральные структуры, которые делают возможной димеризацию этих факторов транскрипции (Ma et al., 1991). Сравнение аминокислотных последовательностей генов MADS-бокса от разных видов привело к классификации семейства генов MADS-бокса на B, C и другие группы генов MADS-бокса (Purugganan et al., 1995). Эктопическая экспрессия или подавление этих генов идентичности органов с помощью стратегий антисмысловой / косупрессии часто подтверждали функцию гена, которая была предсказана на основе его последовательности.

Одним из первых выделенных генов MADS-бокса является ген Arabidopsis AGAMOUS ( AG ) (Yanofsky et al., 1990), который кодирует функцию C у Arabidopsis. Мутанты ag имеют нормальные чашелистики и лепестки, тогда как тычинки гомеотически превращаются в лепестки, а плодолистики заменяются другим мутантным цветком ag . Сверхэкспрессия AG с использованием промотора вируса мозаики цветной капусты 35S (CaMV), фенокопирует частично мутант apetala 2 ( ap2 ) с плодолистиками в первом обороте вместо чашелистиков и тычинок, заменяющих лепестки во втором обороте. (Мизуками и Ма, 1992).Мутантный фенотип и фенотип со сверхэкспрессией демонстрируют, что AG является гомеотическим геном класса C, играющим ключевую регуляторную роль в определении идентичности тычинок и плодолистиков.

Гомологи AG были выделены из Antirrhinum, петунии, табака, томатов, рапса и риса, и в нескольких исследованиях их функция в установлении идентичности тычинок и плодолистиков была продемонстрирована эктопической экспрессией (Mandel et al., 1992; Kempin et al., 1993; Tsuchimoto et al., 1993; Pnueli et al., 1994; Saedler и Huijser, 1994; Канг и др., 1995). В большинстве случаев полученные фенотипы более или менее напоминали фенотип, полученный при эктопической экспрессии гена AG у Arabidopsis. Однако гомолог pMADS3 петунии , по-видимому, является исключением, поскольку эктопическая экспрессия этого гена в петунии и табаке приводит к неполным гомеотическим трансформациям (Tsuchimoto et al., 1993). Первый цветочный оборот состоял из чашелистиков с некоторыми характеристиками плодолистых, а конечности лепестков второго оборота были уменьшены в размерах и частично преобразованы в ткань антероида.Этот фенотип сверхэкспрессии pMADS3 напоминает гомеозный слепой мутант (Vallade et al., 1987), который также обнаруживает неполные гомеотические преобразования в двух внешних витках цветка. На сегодняшний день природа рецессивной мутации у слепого мутанта неизвестна.

Гомеотический мутант, напоминающий мутант A-типа, полученный либо путем отмены функции A, либо эктопической экспрессии гена C, еще не идентифицирован для петунии. Неизвестно, необходимы ли другие гомологи AG , помимо pMADS3 , для полной С-функции в петунии.В этом отчете мы изучаем вклад другого гомолога петунии AG , гена цветочного связывающего белка 6 ( FBP6 ) (Angenent et al., 1993), в установление C-функции. Мутанты, в которых эктопически экспрессировался FBP6 , отдельно или в комбинации с pMADS3 , сравнивали в отношении их способности индуцировать судьбу репродуктивного органа. Возможность двух гомологов AG , регулирующих функцию C, вероятно, не уникальна, потому что недавно было предложено, что у кукурузы функция C управляется двумя близкородственными гомологами AG , ZAG1 и ZMM2 (Mena et al. al., 1996).

У огурца мы также идентифицировали два гена, Cucumber MADS box , ген 1 ( CUM1 ) и CUM10 , которые, как оказалось, имели много общих характеристик с AG. Огурец представляет особый интерес, потому что это однодомный вид, имеющий мужские и женские цветы на одном и том же растении. Неизвестно, связаны ли множественные гомологи AG с однополой природой цветов огурца и кукурузы.Чтобы получить больше информации о роли CUM1 и CUM10 в определении идентичности тычинок и плодолистиков, мы эктопически экспрессировали эти гены в петунии и сравнили результаты с результатами, полученными при эктопической экспрессии двух гомологов петунии AG . Это сравнительное исследование предоставляет новую информацию о сохранении функции C у двух эволюционно различных видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Выделение кДНК огурца, гомологичных

AG

Чтобы выделить клоны кДНК MADS-бокса из огурца, библиотеку кДНК, специфичную для женских цветков, подвергли скринингу в условиях пониженной строгости.В качестве зонда использовали смесь фрагментов ДНК, содержащих 5'-область MADS-бокса генов MADS-бокса петунии. Было выделено и очищено 93 гибридизующихся клона. Для идентификации кДНК огурца, гомологичных AG , был проведен второй эксперимент по гибридизации, в котором 3'-ген-специфичные части двух гомологов Ag петунии , pMADS3 (Tsuchimoto et al., 1993) и FBP6 (Angenent et al., 1993), были использованы для скрининга 93 очищенных клонов. Из этой коллекции 93 клонов 13 клонов гибридизировались со специфическим зондом pMADS3 / FBP6 .Эти 13 клонов принадлежат к двум независимым группам кДНК, которые были обозначены CUM1, и CUM10. Клоны с самыми большими вставками были отобраны для дальнейшего анализа.

Выведенные аминокислотные последовательности клонов кДНК CUM1 и CUM10 показаны на рисунке 1 и выявляют белки, состоящие из 262 и 228 аминокислотных остатков, соответственно. Однако мы не совсем уверены в размере белка CUM1, потому что пять различных стартовых кодонов могли быть идентифицированы перед областью бокса MADS.Выравнивание CUM1, CUM10, pMADS3, FBP6 и AG ясно показывает, что области бокса MADS этих пяти белков идентичны. На рисунке 1 также показано, что в CUM10 отсутствует N-концевое расширение, предшествующее блоку MADS, которое присутствует в CUM1, pMADS3, FBP6 и AG. Все ортологи AG , идентифицированные на сегодняшний день, имеют это N-концевое расширение, предшествующее блоку MADS.

Для визуализации гомологии аминокислотных последовательностей CUM1 и CUM10 с другими членами, принадлежащими к монофилетической группе AG (Purugganan et al., 1995) было выполнено множественное выравнивание. Это выравнивание было использовано для построения дендрограммы, показанной на рисунке 2. Эта дендрограмма показывает, что белок CUM1 более тесно связан с AG, PLENA (PLE) и гомологами AG пасленовых (NAG1, TAG1 и pMADS3), чем с CUM10.

Две петунии

AG Гомологи, выраженные в тычинках и зародышах плодолистых

Клонирование двух гомологов петунии AG , FBP6 и pMADS3 , было описано ранее (Angenent et al., 1993; Цучимото и др., 1993). Эксперименты с РНК-гель-блоттингом продемонстрировали, что оба гомолога AG экспрессируются исключительно в тычинках и плодолистиках. Чтобы определить временной и пространственный паттерн экспрессии этих двух генов во время развития цветка, мы выполнили анализ гибридизации РНК in situ с цветочными бутонами петунии. Чтобы избежать перекрестной гибридизации с другими генами MADS-бокса, последовательности MADS-бокса из зондов pMADS3 и FBP6 были удалены.

На рисунке 3 показано распределение pMADS3 и FBP6

Рисунок 1.

Выравнивание аминокислотных последовательностей гомологов AG огурца (CUM1 и CUM10) и петунии (pMADS3 и FBP6) и белка AG Arabidopsis.

Аминокислотная последовательность CUM1 выделена жирным шрифтом. Звездочка указывает на остаток, идентичный CUM1, а тире представляет собой пробел, введенный для улучшения выравнивания. Консервированная область бокса MADS подчеркнута. Цифры указывают положение аминокислот в CUM1, начиная с предполагаемого сайта старта трансляции. Номера доступа GenBank для CUM1 и CUM10 - AF035438 и AF035439 соответственно.

Рисунок 1.

Выравнивание аминокислотных последовательностей гомологов AG огурца (CUM1 и CUM10) и петунии (pMADS3 и FBP6) и белка AG Arabidopsis.

Аминокислотная последовательность CUM1 выделена жирным шрифтом. Звездочка указывает на остаток, идентичный CUM1, а тире представляет собой пробел, введенный для улучшения выравнивания. Консервированная область бокса MADS подчеркнута. Цифры указывают положение аминокислот в CUM1, начиная с предполагаемого сайта старта трансляции.Номера доступа GenBank для CUM1 и CUM10 - AF035438 и AF035439 соответственно.

мРНК на трех стадиях развития цветка петунии. На ранней стадии (Рис. 3A и 3B), когда зачатки чашелистиков становятся очевидными на боках цветочной меристемы, pMADS3 и FBP6 начинают накапливаться в клетках, которые позже дают начало зачаткам тычинок и плодолистиков. Когда зачатки тычинок отчетливо видны и зачатки плодолистиков начинают развиваться (Рисунки 3D и 3E), мРНК pMADS3 и FBP6 распределяются по зачаткам тычинок и центральной части верхушки цветка, которая развивается в пестик.В клетках зачатков чашелистика и лепестка не было обнаружено сигнала гибридизации. На более поздних стадиях развития пестика FBP6 сильно экспрессируется в стигме и передающей ткани стиля (рис. 3G), тогда как транскрипты pMADS3 более многочисленны в семязачатках, сосудистой ткани (рис. 3F) и нектарниках (рис. 3F). 3С).

Фенотипический анализ растений петунии, эктопически экспрессирующих

pMADS3 или FBP6 Tsuchimoto et al.(1993) сообщили, что сверхэкспрессия pMADS3 в трансгенных растениях петунии (линия V26) приводит к фенокопии слепого мутанта
петунии , то есть к образованию антероидной ткани на вершине лепестковой трубки и карпеллоидных тканей в обороте 1. Для сравнения фенотипа сверхэкспрессии pMADS3 с фенотипами, полученными эктопической экспрессией гомологов FBP6 и огурца AG , мы использовали дендрограмму гомологичных белков AG

Рисунок 2.

.

Показана дендрограмма на основе UPGMA, подробно описывающая взаимосвязь между аминокислотными последовательностями белка AG Arabidopsis и белков, гомологичных AG. В дендрограмму включены PLE Antirrhinum; FBP6 и pMADS3 петунии; ЗММ2 и ЗАГ1 кукурузы; OSMADS3 риса; CUM1 и CUM10 огурца; AG, AGL1 и AGL5 Arabidopsis; BAG1 рапса; NAG1 табака; и TAG1 томата. Сначала аминокислотные последовательности были выровнены с помощью ClustalW (предоставленного J. Thompson, EMBL, Гейдельберг, Германия), а затем дендрограмма была получена с помощью программ Protdist и объединения соседей (метод UPGMA) PHYLIP 3.5c (предоставлен Дж. Фельзенштейном, Департамент генетики Вашингтонского университета, Сиэтл, Вашингтон).

Рисунок 2.

Дендрограмма гомологичных белков AG.

Показана дендрограмма на основе UPGMA, подробно описывающая взаимосвязь между аминокислотными последовательностями белка AG Arabidopsis и белков, гомологичных AG. В дендрограмму включены PLE Antirrhinum; FBP6 и pMADS3 петунии; ЗММ2 и ЗАГ1 кукурузы; OSMADS3 риса; CUM1 и CUM10 огурца; AG, AGL1 и AGL5 Arabidopsis; BAG1 рапса; NAG1 табака; и TAG1 томата.Сначала аминокислотные последовательности были выровнены с помощью ClustalW (предоставлено J. Thompson, EMBL, Гейдельберг, Германия), а затем дендрограмма была получена с помощью программ Protdist и объединения соседей (метод UPGMA) пакета PHYLIP 3.5c (предоставляется Дж. Фельзенштейн, Департамент генетики Вашингтонского университета, Сиэтл, Вашингтон).

Рисунок 3.

Локализация in situ транскриптов pMADS3 и FBP6 в цветках дикого типа и мутантных цветках.

Продольные срезы гибридизировали с меченным дигоксигенином антисмысловым pMADS3 ( [A] , [C] , [D] и [F] ) и FBP6 ( [B] [B] , [E] , [G] и [H] ) РНК.

(A) и (B) Бутон очень ранней стадии: возникают два зачатка чашелистиков.

(C) Разрез нектарной ткани на дне почти зрелого яичника.

(D) и (E) Цветочный бутон на ранней стадии: зачатки тычинок хорошо видны, и зачатки плодолистиков начинают развиваться.

(F) и (G) Разделение развивающегося пестика на стадии 6, когда возникают зачатки семяпочек.

(H) Разрез лепестка с антероидной тканью (обозначенной стрелкой) трансгенного растения петунии T64003, сверхэкспрессирующего pMADS3.

Мутовки цветков обозначены цифрами. о, зачаток семяпочки; ау, стенка яичника; с, клеймо. Стержни в (A) , (C) и (D) = 0,5 мм. Увеличение одинаково для (A) и (B) и для (D) от до (H) .

Рисунок 3.

Локализация in situ транскриптов pMADS3 и FBP6 в цветках дикого типа и мутантных цветках.

Продольные срезы гибридизировали с меченным дигоксигенином антисмысловым pMADS3 ( [A] , [C] , [D] и [F] ) и FBP6 ( [B] [B] , [E] , [G] и [H] ) РНК.

(A) и (B) Бутон очень ранней стадии: возникают два зачатка чашелистиков.

(C) Разрез нектарной ткани на дне почти зрелого яичника.

(D) и (E) Цветочный бутон на ранней стадии: зачатки тычинок хорошо видны, и зачатки плодолистиков начинают развиваться.

(F) и (G) Разделение развивающегося пестика на стадии 6, когда возникают зачатки семяпочек.

(H) Разрез лепестка с антероидной тканью (обозначенной стрелкой) трансгенного растения петунии T64003, сверхэкспрессирующего pMADS3.

Мутовки цветков обозначены цифрами. о, зачаток семяпочки; ау, стенка яичника; с, клеймо. Стержни в (A) , (C) и (D) = 0,5 мм. Увеличение одинаково для (A) и (B) и для (D) от до (H) .

представил кДНК pMADS3 , управляемую промотором 35S CaMV в линии петунии W115.

Было получено пятнадцать независимых устойчивых к канамицину растений, из которых четыре имели цветки со сравнимыми аберрациями.Один из этих четырех трансформантов, T64003, был выбран для дальнейшего анализа. Типичные цветы растений дикого типа (W115) и T64003 показаны на фиг. 4A и 4B соответственно. Конечности лепестков цветков T64003 были значительно уменьшены в размере, и между конечностями, в месте слияния лепестков, образовалась антероидная ткань (рис. 4C). Часть лепестков, образующая трубку, не пострадала. Чашелистики цветков T64003 были закручены на кончике, и очень редко на вершинах этих закрученных кончиков наблюдались стиллярные и стигматические структуры (рис. 4D).

Также пострадала фертильность растений, эктопически экспрессирующих pMADS3 . Трансгенный признак не передавался потомству ни от мужского, ни от женского родителя, что позволяет предположить, что избыточная экспрессия pMADS3 является либо гаметофитической, либо эмбриональной летальностью. Чтобы исследовать, приводит ли избыточная экспрессия петунии AG гомолога FBP6 к гомеотическим трансформациям околоцветных органов, мы эктопически экспрессировали FBP6 с использованием той же конструкции, которая использовалась для сверхэкспрессии pMADS3. Пять из 14 независимых трансгенных растений показали цветки с более или менее сходными модификациями. Лепестковые конечности T66001, который является трансформантом, демонстрирующим наиболее серьезные модификации, были уменьшены в размере и имели ту же форму, что и органы оборота 2 растений со сверхэкспрессией pMADS3 (фиг. 4E). Однако антероидной ткани на этих конечностях никогда не наблюдали. На остальную часть цветка сверхэкспрессия этого гена не повлияла. Подобно растениям, сверхэкспрессирующим pMADS3 , фенотип T66001 не мог передаваться потомству.

Используя подход обратной генетики с системой мечения транспозона петунии dTph2 , как описано Koes et al. (1995), мы проверили вставки транспозонов в pMADS3. Один из мутантов (M681) из этого скрининга имел вставку транспозона в интрон сразу после кодирующей области MADS-бокса pMADS3. Этот инсерционный мутант, репрезентативный цветок которого показан на рис. 4F, напоминает фенотип слепого мутанта (рис. 4G), то есть конечности венчика преобразованы в структуры антероидов, а органы оборота 1 демонстрируют карпеллоидные черты.Вставка транспозона в это положение интрона приводит к эктопической экспрессии pMADS3 , вызывая этот аберрантный фенотип. Подробный анализ этого инсерционного мутанта будет опубликован в другом месте (L. Colombo и G.C. Angenent, рукопись в стадии подготовки). Подобный феномен наблюдался у Antirrhinum, у которого вставка транспозона Tam3 ​​ во второй интрон гомолога AG PLE приводила к эктопической экспрессии этого гена (Bradley et al., 1993).

Эктопическая экспрессия

CUM1 приводит к тяжелым гомеотическим трансформациям чашелистиков и лепестков

Чтобы исследовать эффект эктопической экспрессии гомолога огурца AG в петунии, мы слили кДНК CUM1 с промотором 35S CaMV и ввели ее в петунии. У трех из 17 трансгенных растений наблюдались аберрации во внешних мутовках цветков. Трансформант Т72010 показал самые тяжелые преобразования; цветок с такой трансформацией показан на рисунке 4H.Лепестки полностью трансформировались в пять тычинок, которые у некоторых цветков были неотличимы от тычинок третьего оборота. Однако часто волокна эктопических тычинок были толще и частично срослись друг с другом, образуя трубчатую структуру.

Органы Whorl 1 трансформанта T72010 были соединены вместе, в отличие от чашелистиков дикого типа, которые обычно отделены друг от друга. Цвет оборотных органов 1 светло-зеленый, а не темно-зеленый, как у чашелистиков дикого типа, а на их концах развились изогнутые нитевидные структуры, напоминающие структуры стиль-рыльце.Чтобы продемонстрировать, что эти оборотовидные органы обладают реальными чертами плодолистика, мы провели подробный сканирующий электронный микроскопический анализ внутренней части этих органов. Как показано на рисунке 5, плацентоподобные клетки эпидермиса развивались на месте слияния органов 1-го оборота. На этих плацентоподобных участках образовывались структуры стиль-стигма (рис. 5А). Стилярные структуры иногда содержат трихомы, которые никогда не встречаются на стилях растений дикого типа (Рисунок 5D), что указывает на химерную природу этих структур (Рисунок 5B).Ткани, похожие на рыльца, были покрыты сосочками, характерными для этого вида тканей. Помимо этих структур стиль-стигма, семяпочки развивались на плацентоподобной ткани (Рис. 5C). Большинство этих семяпочек, которые были морфологически неотличимы от семяпочек дикого типа в яичнике (рис. 5E), развивались в основании около точки слияния органов оборота 1.

Сверхэкспрессия CUM1 также влияет на морфологию листьев и архитектуру соцветия.

Рисунок 4. Морфология

цветков растений дикого типа, трансгенных растений, эктопически экспрессирующих pMADS3 , FBP6 , CUM1 или CUM10 , а также мутанты M681 и слепые.

(A) Цветок петунии дикого типа (W115).

(B) Цветок эктопически экспрессирующего растения pMADS3 (T64003) с меньшими лепестками и антероидной тканью, развивающейся на конечностях.

(C) Крупным планом - место слияния лепестков T64003, где развивается ткань антероида.

(D) Закрученный кончик чашелистика T64003 с тканью стигматизма.

(E) Цветок эктопически экспрессирующего растения FBP6 (T66001) с уменьшенными в размере лепестками.

(F) Цветок мутанта со вставкой транспозона M681.

(G) Цветок слепого мутанта .

(H) Цветок эктопически экспрессирующего растения CUM1 (T72010), демонстрирующий полное превращение лепестков в тычинки и чашелистиков в органы с карпеллоидными чертами.

(I) Цветок эктопически экспрессирующего растения CUM10 (T74001) с загнутыми внутрь лепестками.

(J) Продольный разрез отростка лепестка T74001, показывающий ткань антероида (указана стрелкой).

Рисунок 4.

Морфология цветков растений дикого типа, трансгенных растений, эктопически экспрессирующих pMADS3 , FBP6 , CUM1 или CUM10 , а мутанты M681 и слепые.

(A) Цветок петунии дикого типа (W115).

(B) Цветок эктопически экспрессирующего растения pMADS3 (T64003) с меньшими лепестками и антероидной тканью, развивающейся на конечностях.

(C) Крупным планом - место слияния лепестков T64003, где развивается ткань антероида.

(D) Закрученный кончик чашелистика T64003 с тканью стигматизма.

(E) Цветок эктопически экспрессирующего растения FBP6 (T66001) с уменьшенными в размере лепестками.

(F) Цветок мутанта со вставкой транспозона M681.

(G) Цветок слепого мутанта .

(H) Цветок эктопически экспрессирующего растения CUM1 (T72010), демонстрирующий полное превращение лепестков в тычинки и чашелистиков в органы с карпеллоидными чертами.

(I) Цветок эктопически экспрессирующего растения CUM10 (T74001) с загнутыми внутрь лепестками.

(J) Продольный разрез отростка лепестка T74001, показывающий ткань антероида (указана стрелкой).

Рис. 5.

Сканирующая электронная микроскопия тканей пестика дикого типа и внутреннего участка органов оборота 1 растения, эктопически экспрессирующего CUM1 (T72010).

(A) Стигма – структура рыльца на обороте 1 органа цветка T72010.

(B) Стигма - структура рыльца с трихомами (указывающими на химерный характер ткани) на обороте 1 органа T72010.

(C) Формирование эктопической семяпочки на плацентоподобной ткани, присутствующей на внутренней стороне органа оборота 1 T72010.

(D) Вид на рыльце и часть стиля растения W115 дикого типа.

(E) Плацента дикого типа, присутствующая в яичнике. Некоторые семяпочки были аккуратно удалены, чтобы показать форму и организацию плацентарных клеток. Штанга в (А) = 400 мкм; стержни в (B) , (C) , (D) и (E) = 100 мкм.

Рис. 5.

Сканирующая электронная микроскопия тканей пестика дикого типа и внутреннего участка органов оборота 1 растения, эктопически экспрессирующего CUM1 (T72010).

(A) Стигма – структура рыльца на обороте 1 органа цветка T72010.

(B) Стигма - структура рыльца с трихомами (указывающими на химерный характер ткани) на обороте 1 органа T72010.

(C) Формирование эктопической семяпочки на плацентоподобной ткани, присутствующей на внутренней стороне органа оборота 1 T72010.

(D) Вид на рыльце и часть стиля растения W115 дикого типа.

(E) Плацента дикого типа, присутствующая в яичнике. Некоторые семяпочки были аккуратно удалены, чтобы показать форму и организацию плацентарных клеток. Штанга в (А) = 400 мкм; стержни в (B) , (C) , (D) и (E) = 100 мкм.

листа были частично скручены, а соцветие оканчивалось цветком, тогда как соцветия дикого типа неопределенные.Подобные аберрации были зарегистрированы для растений Arabidopsis, эктопически экспрессирующих AG (Mizukami and Ma, 1992).

В отличие от сверхэкспрессоров pMADS3 и FBP6 , все растения петунии, трансформированные геном огурца CUM1 , включая трансформант T72010, были фертильными самцами и самками, хотя наблюдалось некоторое снижение фертильности. Даже пыльца, производимая пыльниками 2 оборота, была плодородной. Потомство растений показало те же гомеотические изменения, что и первичные трансформанты.

Сверхэкспрессия огурца

AG Гомолог CUM10 влияет на форму конечностей венчика

Чтобы исследовать, способен ли гомолог CUM10 огурца AG вызывать гомеотические изменения органов 1 и 2 оборота, для трансформации петунии использовали конструкцию сверхэкспрессии CaMV 35S– CUM10 . Три трансформанта 30 растений показали одинаковые отклонения в развитии чашелистиков и лепестков. Типичный цветок одного из этих трансформантов (T74001) показан на рисунке 4I.Конечности этих цветов были уменьшены в размерах и были загнуты внутрь, а не наружу, тем самым полностью закрывая репродуктивные органы. Трубка лепестков не пострадала. Чтобы исследовать идентичность ткани наверху пробирки, мы выполнили гистологический анализ. Продольный разрез показывает антероидную природу этой желтоватой ткани на вершине лепестков (рис. 4J). Чашелистики цветков T74001 были намного больше по размеру, чем у цветков дикого типа; однако на этих чашелистиках не было обнаружено никаких карпеллоидных особенностей, таких как структуры «стиль – стигма» или семяпочки.

Анализ экспрессии растений петунии со сверхэкспрессией огурца и петунии

AG -подобных генов

Морфологические изменения наблюдались в органах цветков трансгенных растений, сверхэкспрессирующих два гомолога AG огурца CUM1 (T72010) и CUM10 (T74001) и два гомолога петунии AG FBP600 p6 (T64003). Сходные морфологические изменения наблюдались у слепого мутанта петунии .Гель-блот-анализы РНК проводили, чтобы исследовать, изменилась ли экспрессия эндогенных генов FBP6 и pMADS3 .

Как показано на фиг. 6А, высокие уровни РНК CUM1 и CUM10 накапливались во всех мутовках цветка и в листьях растений T72010 и T74001, соответственно. В отличие от экспрессии FBP6 и pMADS3 в цветках дикого типа, транскрипты этих генов накапливались во всех четырех оборотах цветков T72010 (Фиг.6B). FPB6 экспрессируется на более высоком уровне в обороте 1, чем в обороте 2. Это, вероятно, связано с тем, что в цветках дикого типа транскрипты FBP6 более многочисленны в плодолистиках, чем в тычинках. Эктопическая экспрессия FBP6 и pMADS3 в двух внешних цветочных мутовках трансгенных растений может быть непрямой и обусловлена ​​гомеотическими трансформациями плодолистиков и тычинок. Растение T74001, сверхэкспрессирующее CUM10 , эктопически не экспрессировало ни pMADS3 , ни FBP6 , что указывает на то, что ген огурца не способен индуцировать гены петунии (фигура 6B).

В растении T64003, экспрессирующем pMADS3 в листьях и во всех мутовках цветков (фиг. 6В), экспрессия FBP6 не изменилась по сравнению с растениями дикого типа. Гомеотические изменения в оборотах 1 и 2 были, скорее всего, недостаточно серьезными для обнаружения экспрессии FBP6 в этих оборотах с помощью анализа РНК гель-блоттинга. Однако анализ гибридизации РНК in situ оборота 2 органов показал, что FBP6 экспрессируется в участках антероидной ткани (рис. 3H).Анализ экспрессии pMADS3 в трансгенном растении T66001, сверхэкспрессирующем FBP6 , показал, что экспрессия pMADS3 аналогична экспрессии в растениях дикого типа. Эти результаты показывают, что FBP6 и pMADS3 не активируют экспрессию друг друга.

Экспрессия FBP6 и pMADS3 в слепом мутанте

Рисунок 6.

Экспрессия

огурца и петунии AG гомологов в трансгенных растениях петунии, сверхэкспрессирующих эти гены.

(A) Накопление мРНК CUM1 и CUM10 в листьях (L) и четырех цветочных мутовках (с 1 по 4) растений с повышенной экспрессией CUM1 и CUM10 (T72010 и T74001, соответственно ).

(B) Накопление мРНК FBP6 и pMADS3 в листьях (L) и четырех цветочных мутовках (с 1 по 4) дикого типа (W115), pMADS3 сверхэкспрессор (T6418003), сверхэкспрессор (T66001), CUM1, сверхэкспрессор (T72010), CUM10, сверхэкспрессор (T74001) и слепой мутант .

(C) Репрезентативный гель РНК, окрашенный бромистым этидием перед блоттингом и гибридизацией. Загружали равные количества общей РНК. Каждая дорожка содержит 10 мкг общей РНК. Блоты исследовали с использованием 32 Р-меченных ген-специфических фрагментов кДНК CUM1 , CUM10 , FBP6 или pMADS3 .

Рисунок 6.

Экспрессия огурца и петунии AG гомологов в трансгенных растениях петунии, сверхэкспрессирующих эти гены.

(A) Накопление мРНК CUM1 и CUM10 в листьях (L) и четырех цветочных мутовках (с 1 по 4) растений с повышенной экспрессией CUM1 и CUM10 (T72010 и T74001, соответственно ).

(B) Накопление мРНК FBP6 и pMADS3 в листьях (L) и четырех цветочных мутовках (с 1 по 4) дикого типа (W115), pMADS3 сверхэкспрессор (T6418003), сверхэкспрессор (T66001), CUM1, сверхэкспрессор (T72010), CUM10, сверхэкспрессор (T74001) и слепой мутант .

(C) Репрезентативный гель РНК, окрашенный бромистым этидием перед блоттингом и гибридизацией. Загружали равные количества общей РНК. Каждая дорожка содержит 10 мкг общей РНК. Блоты исследовали с использованием 32 Р-меченных ген-специфических фрагментов кДНК CUM1 , CUM10 , FBP6 или pMADS3 .

был исследован более подробно, поскольку этот мутант имеет гомеотические трансформации, аналогичные тем, которые наблюдаются для трансгенных растений, эктопически экспрессирующих гомологов AG .Как показано на фиг. 6В, FBP6 и pMADS3 эктопически экспрессируются в первых двух цветочных оборотах мутанта blind . Помимо органов цветков, экспрессия pMADS3 и FBP6 также наблюдалась в листьях этого мутанта, хотя сигнал гибридизации FBP6 обнаруживался только после длительного воздействия. Эти результаты показывают, что продукт гена BLIND участвует в подавлении обоих гомологов петунии AG в листьях и в первых двух мутовках цветка.

ОБСУЖДЕНИЕ

В этом исследовании мы сообщаем о функциональном анализе гомологов AG из петунии и огурца. У обоих видов были идентифицированы два гена, родственные по последовательности и паттерну экспрессии генам класса C из Arabidopsis и Antirrhinum. Чтобы выяснить, способствуют ли два гомолога петунии и огурца одной и той же роли в определении идентичности органов цветка, эти гены были эктопически экспрессированы в петунии.

pMADS3 Является когнитивным гомологом AG и PLE

Обширный скрининг генов MADS-бокса, экспрессируемых в репродуктивных органах петунии, дал два гена, которые высоко гомологичны гомеотическим генам класса C из Arabidopsis ( AG ) и Antirrhinum ( PLE ).У Arabidopsis и Antirrhinum только один гомеотический ген обеспечивает функцию C, которая определяет идентичность тычинок и плодолистиков. В некоторых отношениях ген петунии pMADS3 можно распознать как родственный гомолог AG и PLE. Общее сходство аминокислотных последовательностей между выведенными белками очень высокое, а пространственные и временные паттерны экспрессии pMADS3 точно совпадают с таковыми AG и PLE (Рисунок 3) (Drews et al., 1991; Брэдли и др., 1993). Два различных типа мутантов и трансгенных растений, в которых эктопически экспрессировалось pMADS3 , использовали для демонстрации функциональной гомологии между pMADS3 и PLE или AG. Один из этих мутантов был получен в результате скрининга транспозонного мутагенеза. Этот мутант (M681) имеет вставку транспозона в один из интронов pMADS3 . Подробный анализ M681 будет описан в другом месте (L. Colombo and G.C.Angenent, рукопись готовится). Фенотип мутанта M681 напоминает фенотип слепого мутанта , который является легкой формой мутанта Antirrhinum ovulata (Bradley et al., 1993). Как и в случае с слепым мутантом , pMADS3 эктопически экспрессируется во всех четырех оборотах цветка и в листьях этого мутанта со вставкой. Сходство этих наблюдений с результатами, полученными с PLE , поразительно и указывает на то, что pMADS3 , скорее всего, является родственным гомологом PLE и AG. Bradley et al. (1993) наблюдали, что вставка транспозона Tam3 ​​ в большой интрон размером 4 т.п.н. PLE , сразу после экзона MADS-бокса, привела к мутации с усилением функции, вызванной эктопической экспрессией PLE . У этого мутанта, демонстрирующего фенотип ovulata , плодолистики развиваются вместо чашелистиков, а тычинки образуются на втором обороте в положении, обычно занимаемом лепестками.

Дополнительным подтверждением нашей гипотезы о том, что pMADS3 представляет функцию C в петунии, является то, что эктопическая экспрессия pMADS3 в трансгенных растениях привела к растениям, имеющим мутовки 1 и 2 органа с карпеллоидными и стаминоидными свойствами, соответственно.Это указывает на то, что pMADS3 , подобно AG и PLE , является гомеотическим геном класса C, контролирующим определение идентичности тычинок и плодолистиков.

В отличие от AG и PLE, pMADS3 не способен вызвать полное гомеотическое превращение двух типов органов околоцветника в репродуктивные органы ни у одного из проанализированных мутантов. В частности, это полностью не затрагивает лепестковую трубку. Поскольку полное гомеотическое превращение лепестка в тычинку путем модификации экспрессии pMADS3 никогда не наблюдалось в петунии, можно предположить, что это невозможно в петунии.Однако эксперименты, в которых мы эктопически экспрессировали гомолог CUM1 огурца CUM1 в петунии, ясно демонстрируют, что полное гомеотическое превращение лепестков в тычинки возможно. У тех же трансформантов гомеотическая трансформация чашелистиков в плодолистики в первом обороте также была значительно более выраженной, чем у растений, гиперэкспрессирующих pMADS3 . В заключение мы проанализировали три типа растений ( слепых , M681 и T64003), в которых pMADS3 экспрессируется эктопически, и все типы показали сходный фенотип.Эти результаты показывают, что pMADS3 не способен вызывать полное гомеотическое преобразование наружных органов околоцветника в репродуктивные органы. Это наблюдение предполагает, что функция C в петунии может контролироваться двумя или более генами класса C, функции которых объединены в одном единственном гене огурца, CUM1.

Несколько

AG Гомологи

У Arabidopsis и Antirrhinum функция C представлена ​​одним геном.Напротив, у других видов, по-видимому, больше гомологов AG. Для кукурузы (Mena et al., 1996) было описано, что два близкородственных гена, ZAG1 и ZMM2 , по-видимому, организуют C-функцию. Встраивание транспозона в ZAG1 не приводило к аберрациям кисточки, тогда как четвертый оборот женских цветков все еще оставался карпеллоидным. В этих мутантных цветках ZAG1 была затронута только детерминированность. Этот фенотип предполагает, что либо существует избыточность в отношении функции C у кукурузы, либо оба гена вносят вклад в функцию C в мужских и женских репродуктивных органах. ZMM2 и ZAG1 имеют перекрывающиеся паттерны экспрессии: они оба экспрессируются во внутренних двух цветочных мутовках, хотя экспрессия ZAG1 выше в плодолистиках, тогда как экспрессия ZMM2 более ограничена тычинками. Эти паттерны экспрессии подтверждают идею о том, что ZAG1 больше участвует в определении идентичности плодолистиков, тогда как ZMM2 может больше участвовать в формировании тычинок. Однако для полной функции C, вероятно, потребуются оба гена.

FBP6

и pMADS3, Петуния AG Гомологи

Кандидатом на определение функции C в петунии вместе с pMADS3 является FBP6. Подобно pMADS3 , FBP6 очень похож на AG в отношении последовательности и паттерна экспрессии. Несмотря на это сходство, сверхэкспрессия FBP6 не приводила к гомеотической трансформации чашелистиков и лепестков в плодолистики и тычинки, соответственно.Хотя этот результат противоречит возможной функции C, FBP6 все еще может иметь такую ​​функцию в сочетании с pMADS3 или другими факторами.

У слепого мутанта эктопическая экспрессия pMADS3 в листьях, чашелистиках и лепестках совпадает с эктопической экспрессией FBP6. Несмотря на это совместное выражение, лепестковая трубка не подверглась гомеотической трансформации, и чашелистики также не претерпели серьезных изменений. Подобный фенотип наблюдался для трансгенных растений, в которых эктопически экспрессируется только pMADS3 , что указывает на то, что FBP6 не оказывает аддитивного эффекта.Эти результаты предполагают, что может существовать другой гомолог AG , который играет роль комбинаторным образом с pMADS3 и / или FBP6. Мы не можем исключить возможность того, что существует единственный, пока не идентифицированный ген петунии класса C, который является ключевым геном для определения идентичности тычинок и плодолистиков, как это делает AG у Arabidopsis.

CUM1

и CUM10, Огурец AG Гомологи

У огурца функция C, по-видимому, управляется по крайней мере двумя генами, CUM1 и CUM10. Оба эти гена кодируют белки, которые обладают высокой степенью идентичности последовательностей с AG, и PLE. Поразительно, но CUM10 не имеет N-концевого расширения, предшествующего боксовому домену MADS, который является общим для всех гомологов AG . Mizukami et al. (1996) показали, что белок AG, у которого отсутствует это N-концевое удлинение, все еще способен связываться in vitro с CArG-боксом (CCATTAATGG), который является согласованным мотивом последовательности целевой ДНК для связывания с MADS-боксом с белком (Pollock and Treisman, 1991; Хуанг и др., 1993). Они показали, что трансгенные растения Arabidopsis, сверхэкспрессирующие этот усеченный белок AG, продуцировали ap2 -подобных цветков, подобных тем, которые эктопически экспрессируют белки AG с N-концевой областью. Эти результаты показывают, что усеченный на N-конце белок AG все еще сохраняет свою функцию in vivo и способен изменять идентичность органов околоцветника. Помимо определения идентичности органов цветка, гомологи AG также ответственны за детерминацию цветков. Неизвестно, требуется ли N-концевой удлинитель для этой функции.

Кроме того, сравнение N-концевого удлинения между различными гомологами AG обнаруживает лишь ограниченную консервативность как по размеру, так и по последовательности. Собирая все эти наблюдения вместе, можно утверждать, что общий предковый покрытосеменный обладал этим расширением, которое впоследствии быстро расходилось в ходе эволюции из-за отсутствия давления отбора.

Экспрессия CUM1 и CUM10 ограничена 3 оборотом у мужских и 4 оборотами женских цветков огурца (M.М. Катер и Г.К. Angenent, неопубликованные данные), что согласуется с функцией C этих генов. Сверхэкспрессия CUM1 в петунии привела к трансформации чашелистиков в структуры, подобные плодолистикам, а лепестки в тычинки, что указывает на то, что этот ген является ортологом AG. Сверхэкспрессия CUM10 в петунии приводила к гомеотическим превращениям частей конечностей лепестков в ткань антероида. Эти трансформации были менее серьезными по сравнению с изменениями у растений со сверхэкспрессией CUM1 .

Несколько примеров показали, что несколько гомологов AG существуют у однодольных и двудольных видов. На сегодняшний день два гомолога AG идентифицированы у кукурузы, петунии и огурца. Также у Arabidopsis были идентифицированы два гена, AGL1 и AGL5 , которые высоко гомологичны AG (рис. 2) (Ma et al., 1991). Однако их пространственные и временные паттерны экспрессии полностью отличаются от таковых у AG , что указывает на то, что эти гены играют иную роль (Ma et al., 1991; Savidge et al., 1995). Гомологи AG , обнаруженные в петунии и огурце, действительно имеют характер экспрессии, сравнимый с AG ; однако неясно, какие из них являются родственными гомологами AG, и PLE. Наши результаты демонстрируют, что CUM1 и pMADS3 являются наиболее вероятными кандидатами, хотя CUM10 также способен индуцировать гомеотическую трансформацию в отношении органов со стаминоидной идентичностью. Предположительно, эти множественные гомологи AG не возникли как недавние дупликации одного предкового гена класса C, потому что они существенно различаются по последовательности, паттерну экспрессии и функции. CUM10 , FBP6 и один из гомологов кукурузы, возможно, эволюционировали в гены с функцией, которая более разнообразна, чем исходная функция C.

МЕТОДЫ

Растительный материал

Cucumis sativus линии GA715, Petunia hybrida линии W115 и трансгенные растения петунии выращивали в нормальных условиях теплицы.

Скрининг библиотек кДНК

Библиотеку кДНК получали из поли (А) + РНК молодых женских цветков огурца с использованием вектора λZAPII (Stratagene, La Jolla, CA).Приблизительно 100000 бляшек подвергали скринингу с помощью смешанного зонда MADS-бокса, содержащего 5'-концевые последовательности гена цветочного связывающего белка 1 ( FBP1 ; 362 п.н.) (Angenent et al., 1992) и FBP6 (475 п.н. ) (Angenent et al., 1993). Гибридизацию и отмывку мембран Hybond N + (Amersham) проводили в условиях низкой жесткости (гибридизация при 60 ° C и отмывка 2 × SSC [1 × SSC - 0,15 M NaCl, 0,015 M цитрат натрия] при 60 ° C. ).Было выделено и очищено 93 клона. Чтобы определить, какие из этих 93 клонов гомологичны AGAMOUS ( AG ), был проведен второй эксперимент по гибридизации в тех же условиях низкой жесткости с использованием смешанного зонда MADS-бокса, содержащего 3'-ген-специфичную часть pMADS3 (600 п.н.) (Tsuchimoto et al., 1993) и FBP6 (660 п.н.). Было идентифицировано тринадцать гибридизующихся клонов, принадлежащих к двум независимым группам кДНК, которые были обозначены Cucumber MADS box , ген 1 ( CUM1, ) и CUM10. Отбирали клоны с самыми большими вставками, и плазмиды pBluescript SK-, содержащие эти вставки, вырезали in vivo из вектора λZAP в соответствии с протоколом Stratagene. Номера доступа GenBank для последовательностей кДНК CUM1 и CUM10 - AF035438 и AF035439 соответственно.

Конструирование двоичных векторов и трансформация растений

Для облегчения клонирования FBP6 , pMADS3 и CUM10 кДНК под контролем промотора вируса двойной мозаики цветной капусты (CaMV) 35S были использованы для создания новых сторон рестрикции с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР).КДНК FBP6 , pMADS3 и CUM10 амплифицировали с использованием следующих 5'-праймеров: FBP6 , 5'-GCTCTAGACCATGGTGTTTCCTAATCAAGAATTTGAG-3 '; pMADS3 , 5'-GCTCTAGACCATGGAGTTCCAAAGTGATCTAACAAGAG-3 '; и CUM10 , 5'-GGCCATGGGGAGAGGAAAGATAGAG-3 '(Isogen Science, Маарссен, Нидерланды), которые соответствуют последовательности кДНК, окружающей сайт начала трансляции ATG, и следующие 3'-праймеры: FBP6 , 5'-CGGGATCCATGTAGACAAG -3 ′; pMADS3 , 5'-CGGGATCCATCAGTTGATCTTGCTTCCCG-3 '; и CUM10 , 5'-CCGGATCCGTCCCCATCATTTTGGTCTCC-3 '(Isogen Science), что соответствует последовательности кДНК сразу после сайта остановки трансляции.5'-праймеры содержат сайт узнавания NcoI, а 3'-праймеры содержат сайт узнавания BamHI. Амплифицированные фрагменты вставляли в виде фрагмента NcoI-BamHI в бинарный вектор pCPO31 (Florack et al., 1994).

Для облегчения клонирования кДНК CUM1 сайты рестрикции были созданы с помощью ПЦР. CUM1 амплифицировали с использованием 5'-праймера 5'-CTCGAGAATTTGAGATGCCATTGTAATGTCC-3 'и 3'-праймера 5'-CCGGATCCAACTTCCTGTTTGAGTACCTTTC-3'. 5'-праймер соответствует последовательности кДНК, окружающей первый сайт начала трансляции, который находится на 126 п.н. выше MADS-бокса.Фрагмент, амплифицированный ПЦР, вставляли как фрагмент XhoI-BamHI в бинарный вектор pCPO31. Трансформацию проводили, как описано ранее (Colombo et al., 1995).

Анализ гель-блоттинга на РНК

Суммарная РНК была выделена из листьев петунии или зрелых тканей цветков, согласно Verwoerd et al. (1989). Затем 10 мкг денатурированной глиоксаля (1,5 М) тотальной РНК электрофоризовали и наносили на мембраны Hybond N + (Amersham). 3'-специфичные для гена фрагменты pMADS3 , FBP6 , CUM1 и CUM10 3'-специфичных фрагментов метили с помощью случайного олигонуклеотидного праймирования (Feinberg and Vogelstein, 1984).Блоты гибридизовали, как описано Angenent et al. (1992).

Гибридизация РНК in situ

Цветочные почки растений дикого типа (W115) и ткань лепестков T64003 фиксировали и заливали парафином, и получали срезы размером 10 мкм, как описано Cañas et al. (1994). Меченные дигоксигенином РНК-зонды синтезировали транскрипцией in vitro с использованием векторов pSPT18 / 19 (Boehringer Mannheim). Для синтеза антисмысловой РНК 3'-концевые фрагменты кДНК pMADS3, (600 п.н.) и FBP6, (660 п.н.) были введены в pSPT18 или pSPT19 в виде фрагментов BglII-XhoI и HindIII-XhoI соответственно.Транскрипты частично гидролизовали инкубацией при 60 ° C в 0,1 М Na 2 CO 3 / NaHCO 3 буфере, pH 10,2, в течение 45 мин. Гибридизацию и иммунологическое обнаружение проводили, как описано Cañas et al. (1994).

Микроскопия

Для светового микроскопического анализа материал фиксировали, делали срезы и окрашивали в соответствии с Angenent et al. (1993). Для электронной микроскопии криосканирования образцы помещали на заглушку, замораживали в жидком азоте, покрывали и наблюдали, как описано Angenent et al.(1995).

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим доктора Дэвида Ханнапела за критическое прочтение рукописи, Адриана Ван Алста за помощь в проведении экспериментов с растровой электронной микроскопией, Миранду Ван ден Берг за помощь в некоторых экспериментах, доктора Джорджио Биннелли за помощь в составлении дендрограммы и Герриту Штунненбергу за уход за растениями.

ССЫЛКИ

(

1992

).

Дифференциальная экспрессия двух генов MADS-бокса в цветках петунии дикого типа и мутантных

.

Plant Cell

4

,

983

-

993

.

(

1993

).

Формирование лепестков и тычинок у петунии регулируется гомеотическим геном fbp1

.

Завод J.

3

,

101

-

112

.

(

1995

).

Новый класс генов MADS-бокса участвует в развитии семяпочек петунии

.

Plant Cell

7

,

1569

-

1582

.

(

1991

).

Генетические взаимодействия между цветочными гомеотическими генами Arabidopsis

.

Девелопмент

112

,

1

-

20

.

(

1993

).

Комплементарные цветочные гомеотические фенотипы являются результатом противоположных ориентаций транспозона в локусе plena Antirrhinum

.

Ячейка

72

,

85

-

95

.

(

1994

).

Ядерная локализация белка петунии MADS box FBP1

.

Завод Дж.

6

,

597

-

604

.

(

1990

).

Цветочные гомеотические мутации, продуцируемые транспозонным мутагенезом в Antirrhinum majus

.

Genes Dev.

4

,

1483

-

1493

.

(

1991

).

Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов

.

Природа

353

,

31

-

37

.

(

1995

).

Ген MADS-бокса петунии FBP11 определяет идентичность яйцеклетки

.

Plant Cell

7

,

1859

-

1868

.

(

1997

).

Молекулярный контроль развития цветков Petunia hybrida

.

Adv. Бот. Res.

26

,

229

-

250

.

(

1991

).

Отрицательная регуляция гомеотического гена Arabidopsis AGAMOUS продуктом APETALA2

.

Ячейка

65

,

991

-

1002

.

(

1984

).

Методика радиоактивного мечения фрагментов рестрикционной эндонуклеазы ДНК до высокой специфической активности

.

Анал. Biochem.

137

,

266

-

267

.

(

1994

).

Экспрессия биологически активных хордотионинов в табаке: влияние пре- и про-последовательностей на амино- и карбоксильных концах предшественника хордотионина на экспрессию и сортировку зрелого белка

.

Завод Мол. Биол.

24

,

83

-

96

.

(

1993

).

Выделение и характеристика связывающих последовательностей продукта гена цветочного гомеоза Arabidopsis AGAMOUS

.

Nucleic Acids Res.

21

,

4769

-

4776

.

(

1995

).

Фенотипические изменения лепестка и чашелистика в результате эктопической экспрессии гена MADS-бокса риса в табаке

.

Завод Мол. Биол.

29

,

1

-

10

.

(

1993

).

Превращение околоцветника в репродуктивные органы путем эктопической экспрессии гомеотического гена цветков табака NAG1

.

Plant Physiol.

103

,

1041

-

1046

.

(

1995

).

Нацеленная инактивация гена в петунии путем отбора мутантов со вставкой транспозона на основе ПЦР

.

Proc. Natl. Акад. Sci. США

92

,

8149

-

8153

.

(

1991

).

AGL1 - AGL6 , семейство генов Arabidopsis , сходных с генами гомеотических генов растений и факторов транскрипции

.

Genes Dev.

5

,

484

-

495

.

(

1992

).

Манипуляции со структурой цветков трансгенного табака

.

Ячейка

71

,

133

-

143

.

(

1996

).

Диверсификация активности С-функции в развитии цветков кукурузы

.

Наука

274

,

1537

-

1540

.

(

1992

).

Эктопическая экспрессия цветочного гомеотического гена AGAMOUS в трансгенных растениях Arabidopsis изменяет идентичность цветочных органов

.

Ячейка

71

,

119

-

131

.

(

1996

).

Функциональные домены регулятора цветка AGAMOUS: характеристика ДНК-связывающего домена и анализ доминантно-отрицательных мутаций

.

Plant Cell

8

,

831

-

845

.

(

1991

).

Семейство генов MADS box в томате: временная экспрессия во время развития цветков, консервативные вторичные структуры и гомология с гомеотическими генами из Antirrhinum и Arabidopsis

.

Завод J.

1

,

255

-

266

.

(

1994

).

Выделение томата AGAMOUS гена TAG1 и анализ его гомеотической роли в трансгенных растениях

.

Plant Cell

6

,

163

-

173

.

(

1991

).

Белки, связанные с SRF человека: ДНК-связывающие свойства и потенциальные регуляторные мишени

.

Genes Dev.

5

,

2327

-

2341

.

(

1995

).

Молекулярная эволюция развития цветов: Диверсификация семейства регуляторных генов MADS-бокса растений

.

Генетика

140

,

345

-

356

.

(

1994

).

Молекулярная биология развития цветов Antirrhinum majus (львиный зев)

.

Джин

135

,

239

-

243

.

(

1995

).

Временные отношения между транскрипцией двух генов MADS-бокса Arabidopsis и генами идентичности органов цветка

.

Plant Cell

7

,

721

-

733

.

(

1990

).

Генетический контроль развития цветков: гомеотические гены в Antirrhinum majus

.

Наука

250

,

931

-

936

.

(

1993

).

Эктопическая экспрессия pMADS3 в трансгенной петунии фенокопирует слепой мутант

петунии.

Plant Cell

5

,

843

-

853

.

(

1987

).

Морфогенетическая флора чеез ле петуния. I. Анализируйте мутант à corolle staminée

.

Банка. J. Bot.

65

,

761

-

764

.

(

1989

).

Мелкомасштабная процедура для быстрого выделения растительных РНК

.

Nucleic Acids Res.

17

,

2362

.

(

1994

).

Азбука цветочных гомеотических генов

.

Ячейка

78

,

203

-

209

.

(

1990

).

Белок, кодируемый гомеотическим геном Arabidopsis agamous , напоминает факторы транскрипции

.

Природа

346

,

35

-

39

.

Заметки автора

© 1998 Американское общество физиологов растений

Эта статья публикуется и распространяется на условиях Oxford University Press, Standard Journals Publication Model (https: // Academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus/standard_publication_model)

Анализ взаимодействия пыльцы Petunia hybrida; определение вариации репродуктивного успеха самцов

  • Андерсон М.А., Корниш Э.С., Мау С.Л., Уильямс Э.Г., Хоггарт Р., Аткинсон А., Бониг И., Грего Б., Симпсон Р., Рош П.Дж., Хейли Д.Д., Пеншоу Д.Д., Найл HD, Tregear GW, Coghlan JP, Crawford RJ, Clarke AE (1986) Клонирование кДНК для стиларного гликопротеина, связанного с выражением самонесовместимости в Ni-cotiana alata .Природа 321: 38–44

    Google ученый

  • Ascher PD (1984) Самонесовместимость. В: Раковина KC (ред.) Petunia . Springer, Berlin Heidelberg New York, стр. 92–110

    Google ученый

  • Barrett SCH (1988) Развитие, обслуживание и потеря систем самонесовместимости. В: Lovett Doust JL, Lovett Doust L (eds) Репродуктивная экология растений. Oxford University Press, Нью-Йорк, стр. 98–124

    Google ученый

  • Bateman AJ (1948) Внутриполовый отбор у Drosophila .Наследственность 2: 349–368

    Google ученый

  • Charlesworth D, Schemske DW, Sork VL (1987) Эволюция репродуктивных признаков растений; половой отбор против естественного. В: Stearns SC (ed) Эволюция пола и его последствия. Birkhauser, Basle, стр. 317–335

    Google ученый

  • Cruzan MB (1989) Истирание пыльцевых трубок у Erythronium grandiflorum .Am J Bot 76: 562–570

    Google ученый

  • Эварт Л. (1984) Селекция растений. В: Раковина KC (ред.) Петуния. Springer, Berlin Heidelberg New York, стр 180–202

    Google ученый

  • Lande R (1981) Модели видообразования путем полового отбора полигенных признаков. Proc Natl Acad Sci USA 78: 3721–3725

    Google ученый

  • Лайонс Э.Е., Васер Н.М., Прайс М.В., Антоновикс Дж., Моттен А.Ф. (1989) Источники вариаций в репродуктивном успехе растений и последствия для концепций полового отбора.Am Nat 134: 409–433

    Google ученый

  • Mather K (1943) Специфические различия в Petunia . I. Несовместимость. Дж. Генетика 45: 215–235

    Google ученый

  • Маршалл Д.Л., Фолсом М.В. (1991) Выбор партнера у растений: анатомическая и популяционная перспектива. Annu Rev Ecol Syst 22: 37–63

    Google ученый

  • Nettancourt D de (1977) Несовместимость у покрытосеменных.Springer, Нью-Йорк Берлин Гейдельберг

    Google ученый

  • Olmstead RG (1989) Происхождение и функция самонесовместимости у цветковых растений. Репродукция полового растения 2: 1–10

    Google ученый

  • Институт SAS (1985) Руководство пользователя SAS: статистика. Институт SAS, Кэри, Северная Каролина

    Google ученый

  • Sayers ER, Murphy RP (1966) Засев семян люцерны связан с ростом пыльцевых трубок, частотой оплодотворения и абортом яйцеклетки после оплодотворения.Crop Sci 6: 365–368

    Google ученый

  • Шиванна К.Р., Рангасвами Н.С. (1969) Преодоление самонесовместимости у Petunia axillaris . I. Задержка опыления, опыление сохраненной пыльцой и опыление бутонов. Фитоморфология 19: 372–380

    Google ученый

  • Стивенсон А.Г., Бертин Р.И. (1983) Конкуренция самцов, выбор самок и половой отбор у растений.В: Real L (ed) Биология опыления. Academic Press, New York, pp 110–149

    Google ученый

  • Takahashi H (1973) Генетический и физиологический анализ псевдосамосовместимости у Petunia hybrida . Jpn J Genet 46: 27–33

    Google ученый

  • Uyenoyama MK (1988) Об эволюции систем генетической несовместимости: несовместимость как механизм регуляции расстояния ауткроссинга.В: Мичод Р.Э., Левин Б.Р. (ред.) Эволюция пола. Sinauer Associates, Сандерленд, стр. 212–232

    Google ученый

  • Waser NM, Price MV, Montalvo AM, Gray RN (1987) Выбор самки у многолетнего травянистого полевого цветка, Delphinium nelsonii . Тенденции развития растений 1: 29–33

    Google ученый

  • Уилсон М.