Растения низкорослые: 75 фото красивых идей дизайна и посадочный материал

Виды растений

Выделяют многолетние, однолетние, а также двухлетние растения.

Многолетние растения

Многолетние низкорослые цветы высаживаются один раз, а затем несколько лет радуют глаз своей красотой. Это экономит время, силы и средства. Кроме того, из-под плотных клубней не могут пробиться сорняки. Однако постепенно многолетники утрачивают декоративность, поэтому требуется обновление (примерно раз в 5-7 лет).

Астранция крупная. Высота растения не превышает 70 см. Расти может в любом грунте. Раскидистые кустики астранции покрыты белыми, розовыми или бордовыми цветками. Встречаются представители с соцветиями разных оттенков на одном побеге.

Нужно вовремя удалять завядшие цветы, чтобы у растения были силы дать новые. Астранция «любит» солнце, подойдёт также место с неплотной тенью.

Шалфей дубравный. Второе название этого низкорослого цветка — сальвия. Кустики невысокие и компактные. Цветёт шалфей на протяжении всего летнего периода.

Соцветия представляют собой длинные фиолетовые свечки, что смотрится весьма эффектно. Для высадки подходят затенённые участки с влажной почвой.

Алиссум морской. Как и большинство многолетников, относится к цветам, которые цветут всё лето. Соцветия алиссуима способны выдержать даже первые заморозки.

В регионах с тёплым круглогодичным климатом не отмирает, а при холодном климате нет необходимости в его укрывании. Оттенки цветков разнообразны: белый, жёлтый, розовый, лиловый.

Дюшенея индийская хорошо чувствует себя в любом грунте, но требует постоянного увлажнения почвы. Солнцелюбивое растение стремительно разрастается, устилая почву плотным ковром. Цветки маленькие, жёлтого цвета.

Особый интерес вызывают плоды дюшенеи, похожие на ягоды земляники. Съедобными они не являются, но прекрасно выполняют декоративную функцию.

Аренария багряная. Ввиду своей неприхотливости часто используется в создании альпийских горок и рокариев. Может расти даже на камнях и песке. Без труда переносит засуху, поэтому не требуется частый полив.

Побеги аренарии окрашены в багряный цвет, высота их не более 15 см. Цветки — звёздочки бывают белого или бледно — розового оттенка.

Балканская герань. Кустики высотой 25 см имеют резные ярко — зелёные листья. Эффектно листва смотрится и в осенний период, когда становится жёлтой или красной.

Даже зимой листья не опадают, поэтому герань используется для круглогодичного украшения сада. Цветение продолжается с июня по сентябрь. Цветоносы красного или пурпурного оттенка обладают приятным ароматом.

Можжевельник горизонтальный — представитель не цветущих низкорослых растений. Для сада подходит карликовый сорт Блю Чип. Окраска колючих листьев — хвоинок голубая, плотная. Высаживать можжевельник нужно на хорошо освещённых участках, почва может быть любой.

Однолетние растения

Низкорослые однолетние цветы отличаются яркостью и разнообразием. Высеивать семена нужно каждый год. Зато возможно в сезон посадки быстро создать обновленный дизайн клумбы.

Портулак обладает листочками в ввиде крупных хвоинок, которые стелятся по земле, создавая «ковёр». Поэтому садоводы часто называют этот цветок «коврик». Цветки бывают простые и махровые в зависимости от разновидности растения.

Портулак может расти в песчаном, каменистом грунте, засухоустойчив. Солнце ему необходимо. Цветовая гамма соцветий огромна: белый, розовый, жёлтый, красный, оранжевый, бардовый оттенки.

Петуния является фаворитом ландшафтных дизайнеров благодаря разнообразию сортов, которые отличаются по форме и окраске. Растение требует определённых условий посадки и ухода.

Необходимо регулярно рыхлить и удобрять почву, а также поливать петунью. При этом следует избегать переувлажления, которое губительно для экземпляров с махровыми соцветиями.

Кальцеолярия — красивый и необычный цветок, родом из Южной Америки. Оригинальные соцветия — башмачки могут иметь жёлтый, оранжевый, красный или белый окрас с тёмными штрихами. Диаметр цветков — 6 см, высота растения не превышает 45 см.

Необходима подкормка универсальными удобрениями. Также необходимо следить, чтобы кальцеолярию не поразила тля, так это заболевание является распространенным для данного вида растений.

Иберис (иберийка, стенник) — это цветок с простыми листьями и мелкими цветками. Соцветия образуют зонтики белого (у горького ибериса), розового или лилового (у зонтичного вида) оттенка. Цветоносы имеют приятный запах.

После цветения образуется стручок с семенами, которые можно использовать для посадки. Солнцелюбивый стенник можно высаживать в каменистую почву или суглинк (грунт с большой долей содержания глины и песка). Частого полива не требует, засухоустойчив.

Двухлетние растения

Двухлетние цветы, как следует из названия, будут радовать цветением два года. Они морозоустойчивы, но на зиму их необходимо укрывать. В эту группу входят весёлые анютины глазки, красавицы фиалки Виттрока (известные как «анютины глазки»), нежные маргаритки, трогательные незабудки. Эти маленькие растения высотой не более 20 см — идеальные цветы для клумбы.

При создании композиции миксбордера рекомендуется использовать комбинации описанных видов. При этом нужно учитывать совместимость растений, которая определяется:

• необходимым составом грунта
• скоростью роста
• частотой полива
• светолюбивостью или предпочтительностью тени.

Указанные параметры должны совпадать у растений, находящихся на одной клумбе.

Каждое фото низкорослых цветов подтверждает оригинальность и красоту этих растений. Чтобы эффектность клумбы сохранялась на протяжении всего сезона, нужно соблюдать правила ухода:

• Удалять увядшие цветки
• Сделать ограждения из камней или пластика, чтобы корни не разрастались чрезмерно
• Учитывать скорость роста растений, не высаживать цветы вплотную к бордюру
• Создать капельную систему полива
• Использовать для укрывания на зиму лапник или современные материалы.

Фото низкорослых цветов

Пост опубликован: 12.10

название, описание и фото многолетних, двулетних и однолетних цветущих растений

Украшенные небольшими разноцветными цветами клумбы всегда выглядят привлекательно и ярко. Перед высокими растениями низкорослые цветы имеют свои преимущества. Они выглядят пестрым ковром, которым можно не только оформить клумбу, но и сделать бордюр для дорожки или задекорировать приствольные круги деревьев.

Посадив у себя в саду многолетние низкорослые цветы, можно на несколько лет избавить себя от работ по изменению дизайна участка. Но чтобы любоваться таким цветником можно было каждый год, необходимо правильно подобрать в него цветы. В нашей статье вы сможете узнать про наиболее интересные и популярные виды низкорослых цветущих растений и посмотреть их фото.

Низкорослые многолетники для сада

Среди садоводов очень популярны цветущие все лето многолетние невысокие растения. С их помощью можно создать клумбу любого размера, сделать окантовку цветников или оформить бордюры.

Преимущества многолетних растений

Обладая рядом преимуществ, многолетние цветы для клумб значительно упрощают труд садовода. К их достоинствам можно отнести:

• декоративность практически на протяжении всего сезона;
• нетребовательность к высадке каждый год;
• неприхотливость в уходе;
• хорошую переносимость заморозков.

С годами многолетние цветы не теряют своей привлекательности, поэтому их успешно можно использовать в качестве основных растений в смешанных цветниках.

Уход за низкорослыми многолетними цветами

Чтобы растения радовали своим цветением все лето, за ними необходимо правильно ухаживать.

Правила ухода для непрерывного цветения:

1. Не рекомендуется высаживать низкорослые цветы по одному или редкими группами. Чтобы их было заметно, лучше высадить сразу несколько кустов.
2. При высадке следует учитывать отношение растения к затененности и прямым солнечным лучам. Иначе тенелюбивые культуры на солнце могут просто сгореть, а светолюбивые не будут цвести в тени.
3. Цветник необходимо регулярно рыхлить, удалять сорняки, больные растения и засохшие цветы.
4. При желании поменять расположение цветов торопиться не стоит. Делать это можно не раньше чем через год после высадки.
5. Цветущие все лето кусты при высадке делятся на крупные части, которые должны состоять не более чем из шести почек.
6. В непосредственной близости с многолетниками желательно высаживать только растения с одинаковыми условиями ухода.

Некоторые виды цветов могут очень быстро куститься и разрастаться. Поэтому, чтобы клумба красиво смотрелась, необходимо создать четкие границы, обложив для этого ее камнями или специальными ограждениями для цветников.

Цветущие все лето низкорослые многолетники: названия, фото

Флоксы

Целых пять месяцев в году способны украшать сад своими цветами многолетние флоксы шиловидные. Они образуют стелящиеся заросли с многочисленными небольшими цветками красного, голубого, бледно-розового и белого оттенков. На одном месте флоксы могут расти около 8 лет, и при этом обильно цвести.

Алиссум морской

Это травянистое растение еще называют лобулярией, бурачком или каменкой. В высоту алиссум вырастает до 20 см и имеет лежачие стебли. Цветки у него лиловые, розовые, белые или желтые. Густое обильное цветение многолетника начинается с начала июня и продолжается до самых заморозков. Растение легко переживает не очень морозные зимы, после которых быстро идет в рост.

Анемона или ветреница

Ветреница любит полутень и хорошо увлажненную почву. Цветок очень быстро и хорошо разрастается, поэтому его часто рассаживают. Делать это рекомендуется до цветения.

Армерия приморская

Низкорослое растение хорошо смотрится в каменистых садиках и цветниках. Оно отличается неприхотливостью и цветет все лето. Армерия любит глинистую или песчаную почву. Сортов этих цветов довольно много, и каждый из них имеет свои характеристики. Поэтому выбирая армерию для своего сада, следует ознакомиться с ними и выбрать подходящий для вашего участка сорт.

Шалфей дубравный или сальвия

Высота многолетнего растения варьируется в пределах 35-90 см. Цветущий все лето шалфей отличается собранными в соцветия-свечки цветками, что делает его очень необычным. В уходе многолетник достаточно требователен. Любит он затененные участки и удобренную рыхлую почву.

Клематисы

Почка на клумбе, где будут расти клематисы, должна быть хорошо дренирована. Для этого садоводы рассыпают дренаж или битые кирпичи. Во время высадки куста, корневище необходимо хорошо заглубить. Растение не любит частых пересадок, но при необходимости делать это рекомендуется осенью. У мелкоцветных клематисов по весне обрезаются подмерзшие ветви.

Астранция крупная

Низкорослое растение высотой до 70 см цветет крупными красивыми цветами с начала июня и до конца августа. Чтобы цветение было красивым, в течение всего периода необходимо своевременно удалять завядшие бутоны. Расцветка цветов может быть розовой, красной, белой и даже сразу нескольких оттенков. В уходе астранция неприхотлива, высаживать ее можно практически на любые почвы. Она любит солнечные места или легкую полутень.

Многолетняя хризантема

Садоводы это красивоцветущее растение часто еще называют царицей осени. Зацветает хризантема во второй половине лета, но зато цвет держится до самых заморозков. Если посадить кустики на солнечное место, то они будут зацветать раньше.

Хризантемы любят солнечные участки, даже в полутени они будут хуже цвести. Также негативно на цветение растения могут повлиять слишком высокие летние температуры. Хорошо отзываются цветы на подкормку. В начале сезона их нужно подкормить универсальными удобрениями, а в период образования бутонов – калийными. Чтобы продлить цветение хризантем, их увядшие цветки необходимо своевременно удалять.

Создавать клумбу можно не только из цветов одинаковой продолжительности жизни, но и сочетать в ней многолетники и однолетние растения.

Двулетние низкорослые цветы

Двулетники на клумбы необходимо сеять ближе к осени. За оставшиеся теплые дни они наращивают корневую систему и розетку, и уходят зимовать под снег. В этом случае цветник покроется бутонами уже в конце весны.

Наиболее популярные среди садоводов двулетники:

1. Анютины глазки или виолу можно высаживать на клумбы, расположенные как на солнце, так и в полутени. Чтобы виола зацвела в первый день посева, ее следует высадить на рассаду в феврале или марте. В этом случае цветки появятся в начале лета. Анютины глазки не любят пересушки, поэтому их необходимо регулярно поливать.
2. Маргаритки цветут белоснежными или яркими красными цветами до первых заморозков. Если высеять их семена осенью, то растение до холодов успеет окрепнуть и в июне зацвести. Маргаритки нуждаются в достаточно увлажненной почве. Особенно хорошо и продолжительно они цветут, если устанавливается прохладная и влажная погода.
3. Незабудки украшают клумбы голубыми, белыми или розовыми цветами. Эти хрупкие и нежные растения цветут с ранней весны до середины лета. Высаживать их лучше на затененные увлажненные участки.

Однолетние невысокие цветы для сада

Быстро озеленить и украсить цветами нужный участок сада помогут однолетние низкорослые растения.

Наиболее популярным и очень привлекательным однолетником является петуния. На клумбы можно высаживать эти растения разных видов:

1. Кустовые мелкоцветковые петунии являются наименее прихотливыми. Их небольшие цветы покрывают весь кустик, образуя шар. Преимуществом мелкоцветкового растения является то, что во время дождя его цветки практически не повреждаются.
2. Кустовые крупноцветные петунии имеют цветы, диаметр которых может достигать до 10 см. Однако во время дождя они теряют свою декоративность. Поэтому многие садоводы, которым полюбился такой сорт, высаживают петунии под навесом.
3. Ампельные петунии, высаженные в цветник, будут вести себя как почвопокровные растения. Некоторые из них способны разрастись и покрыть ковриком участок до 1,5 м2.

Петунии хорошо и обильно цветут на солнце, но могут расти и в полутени. Они требуют хорошего ухода, который заключается в своевременном поливе и регулярном комплексном удобрении.

На солнечных засушливых участках хорошо растет и красиво цветет портулак. Даже в полуденную жару без полива не увянут его розовые, малиновые, оранжевые, желтые, кремовые или белые цветки, которые раскрываются только на солнце. Стебли портулака усеяны листочками, которые похожи на иголки. Радовать своим цветением растение будет с июня до самых заморозков.

На расположенные в тени клумбы или под кроны деревьев можно высадить кальцеолярию, завораживающую своими яркими, похожими на башмачки цветами. Это растение не переносит солнечные лучи и жару, и хорошо чувствует себя только в тени. Она любит обильный полив, при этом вода не должна попадать на ее листочки. В противном случае они потеряют свою декоративность. Именно поэтому, чтобы на кальцеолярию не попадали капли дождя, ее лучше высаживать под навесом или плотной кроной деревьев. Цветет растение все лето вплоть до середины осени.

Не занимают много пространства и невероятно привлекательно выглядят невысокие цветники. Но низкорослые растения можно использовать и в многоярусных посадках. Современное изобилие цветов различной высоты позволяет создавать индивидуальные цветущие композиции, которые будут радовать своим цветением все лето.

многолетники, красивые мелкие сорта, синего цвета, синие для уличного газона

Низкорослые компактные цветы, красиво цветущие всё лето, – настоящее украшение уличной клумбы, цветника и газона. Такие однолетние и многолетние растения не требуют особого ухода, а их правильная подборка позволяет создавать красивые садовые композиции.

Виды цветов для клумбы, цветущие все лето

Список каталога, в который включены наиболее востребованные многолетники и однолетники, способные цвести на протяжении всего летнего сезона, очень обширный. Среди огромного многообразия особенно популярны невысокие или карликовые сорта, отличающиеся обильным цветением и неприхотливостью.

Низкорослые многолетники

Самые популярные у отечественных цветоводов низкорастущие и цветущие летом культуры представленытрехцветной фиалкой, шалфеем дубравным, геранью, гипсофилой метельчатой, горечавкой, флоксами, манжеткой мягкой, колокольчиками и обриетой, но чаще других выращиваются:

• ковровые или почвопокровные сорта балканской герани, высота которой не превышает 25 см, а характерной особенностью является наличие ажурной ярко-зеленой листвы, желтеющей и краснеющей в осенний период. Фаза цветения начинается с первой декады июня. Цветки пурпурного и темно-красного окрашивания, ароматные;

• длительно цветущие седум разновидностей ложный и Эверса, высотой не более 20 см, со стелющимися побегами и мясистой бледно-зеленой листвой. Цветки яркого малинового окрашивания, звездчатой формы;

• почвопокровный горец родственный с вечнозелеными ланцетными листьями и с розовыми колосовидными соцветиями, нуждающимися в выращивании на хорошо освещаемых солнечными лучами клумбах;

• плотные и шаровидные кусты армерии приморской характеризуются удлиненными ланцетными листьями синевато-зеленого окрашивания и розовыми соцветиями, располагаемыми на тонкой стеблевой части;

• распростёртого типа разновидность лобулярии в высоту не превышает 15 см и обладает тонкими стеблями с овальной листвой. Образуют шаровидные и беловато-розовые соцветия с выраженным медовым ароматом, которые сохраняются с первых чисел лета и продолжается вплоть до наступления ощутимых заморозков;

• надземная часть гвоздичной разновидности аренарии багряной представлена красноватыми невысокими стеблями и ярко-зелеными листьями, а розоватого цвета звездчатые соцветия украшают хорошо облиственное растение до осени.

Особой неприхотливостью и популярностью пользуются миниатюрные кустики гайлардии. Цветок относительно некрупный, махровый, ярко-оранжевого окрашивания с желтой каймой. Цветет декоративный многолетник до наступления заморозков, и обладает пушистыми зелеными листьями, собранными в прикорневую розетку.

Как выращивать седум (видео)

Низкорослые однолетники

Для украшения сада и цветников приусадебной территории очень часто используются однолетние декоративные культуры, отличающиеся красивым и продолжительным цветением. Средние показатели высоты всей надземной части низкорослых однолетниковне превышают 25-30 см. такие растения очень часто применяются в качестве почвопокровных видов, позволяющих эффектно заполнить пустоту между розами и декоративными кустарниками, а также удачно дополняют газонные травы. Чаще других при оформлении приусадебных участков используются следующие низкорослые однолетние культуры:

• для цветников – иберисы, немофила и ночная фиалка;
• для рокариев или альпинариев – агератумы;
• для бордюров куртин или рабоаток, а также обрамления садовых дорожек – маргаритки.

Выращивание однолетних насаждений считается наиболее легким и быстрым вариантом озеленения участка. По-прежнему, универсальными и очень востребованными в садовом цветоводстве являются разнообразные сорта бархатцев и карликовые астры.

Сорта красивых мелких и карликовых цветов для клумб

Низкие или карликовые цветущие растения условно можно разделить на солнцелюбивые и теневыносливые культуры. Для небольших клумб могут быть рекомендованы композиции на основе агератума, алиссума скального и смеси низкорослых астр, которые отлично дополняются смешанной вербеной, бархатцами, льном и немезиями, которые неприхотливы, очень быстро приживаются и способны стать украшением в период с ранней весны и до поздних осенних дней.

Чтобы красиво оформить солнечные участки лучше всего использовать пушистые агератумы. Привлекательным цветением характеризуются виолы, а среди карликовых астр очень популярно название сорта Milady, который выгодно отличается не только необычайной красотой, но и высокой устойчивостью к различным погодным изменениям. Ценители крупноцветковых композиций предпочитают в качестве обильно цветущего украшения сада использовать карликовые виды тагетеса отклоненного, а очень элегантный и богатый вид придают бегонии. С целью получения желтых и оранжевых акцентов рекомендуется высаживать календулу низкорослую с махровыми или простыми цветками.

Цветы для клумбы синего цвета

Мелкие и очень нежные цветочки небесно-голубого или глубокого синего окрашивания– хит садового декорирования в последние несколько лет. Весной первыми зацветают печеночница, пролеска или сцилла, хионодокса, мускари или мышиный гиацинт, пушкиния, незабудки, бруннера и почвопокровный пупочник. Чтобы получить обильное и продолжительное летнее украшение в условиях приусадебного цветоводства лучше всего высаживать следующие виды:

• теневыносливую многолетнюю аквилегию или водосбор. Растение имеет красивые резные листья и синие, сине-голубые и голубые цветки. Низкорослые сорта достигают в высоту 30-35 см;
• популярные однолетние и многолетние колокольчики, отличающиеся высотой и обладающие голубыми и синими цветками, которые долго не теряют своей декоративности;

• неприхотливые и нетребовательные многолетние дельфиниумы, которые вступают в цветение в первой декаде лета и характеризуются обильным и очень продолжительным цветением;
• светолюбивые и засухоустойчивые, достаточно зимостойкие и невысокие иссопы станут не только украшением садовых участков, но и популярны в качестве лекарственного растения и пряности;

• однолетние и многолетние льны нуждаются в достаточно плодородной и легкой почве, которая хорошо прогревается солнечными лучами;
• многие цветоводы-любители очень любят ирис или касатик, который прекрасно подходят в качестве декоративного украшения клумбы и цветника;
• особой морозостойкостью и неприхотливостью отличаются акониты или борец, которые лучше всего подходят для выращивания не только на солнечных участках, но и в затенении;

• к числу самых востребованных быстро расползающихся почвопокровных культур можно отнести многолетнего барвинка малого, который отличается блестящей тёмной зеленой листвой с гладкой поверхностью и обильным цветением;
• невысокая вероника является оптимальным вариантом приусадебного ландшафта и чаще всего используется в оформлении естественных цветников;

Как ухаживать за дельфиниумом (видео)

• многолетняя полукустарниковая лаванда станет удачным дополнением клумб, расположенных на открытых солнечным лучам участках и прекрасно переносит сухие и жаркие дни;
• весьма живописно в сочетании с невысокими декоративными травами смотрятся мордовники, которые могут дополнить синий цикорий, васильки, луговая герань и шалфей;

• почвопокровные флоксы представлены сразу несколькими сортами с синими и синевато-голубыми цветками, которые при соблюдении технологии выращивания длительное время сохраняют декоративность.

Особое внимание рекомендуется обратить на платикодон или ширококолокольчик. Это привлекательное и очень популярное многолетнее травянистое растение станет прекрасным дополнением любого цветника, но для получения максимально пышного и красивого цветения клумба должна быть обеспечена достаточным солнечным освещением.

Варианты сочетания низкорослых цветов на уличной клумбе

При высаживании невысоких цветущих растений нужно обязательно придерживаться стандартной схемы:

• в апреле осуществляется посадка в центральной части куртины или цветника рассады агератума, что позволит получить пышную середину цветочной композиции;
• окружить агератум нужно однолетним льном, который высевается в последней декаде апреля, а самыми востребованными являются сорт с красными цветками «Рубин» и белоцветковая разновидность «Ясные глазки»;
• вокруг льна можно в начале мая высаживать рассаду смеси низкорослой астры, цветение которой будет радовать глаз до середины осени;
• бордюрную часть создаваемой куртины рекомендуется в середине апреля оформить мелкоцветковой и пышно цветущей обриетой.

По мнению опытных цветоводов, самыми изысканными являются композиции, сочетающие в себе льны, астру и васильки. Чтобы получить максимально привлекательную клумбу нужно сочетать не только многолетники, но и невысокого роста однолетние растения.

Правильно и привлекательно оформить рабатки, куртины, альпийские горки и другие виды цветников на приусадебном участке совсем не сложно. Красивоцветущие многолетники и однолетники карликовых размеров и популярные почвопокровники выгодно не только нетребовательностью в уходе, но и послужат прекрасной защитой садового грунта от сорной растительности.

Низкорослые цветы — как выбрать и украсить клумбу низкорослыми цветами (100 фото идей)

Если в собственном саду выращивать низкорослые цветы, в этом можно найти очень много достоинств. К примеру, они выглядят мило и довольно-таки аккуратненько. Также при помощи них создаются разнообразнейшие композиции. А ухаживать за такими растениям – вовсе не составит труда.

Для тех людей, кто предпочитает оформлять садовые участки при помощи низкорослых цветов, наверняка было бы приятно, чтобы эти растения радовали своим видом не только в определенные сезоны, но и на протяжении, например, всего лета. Но и на самом деле, такие растения существуют, причем не один-два, их не так уж и мало бывает!

Как ухаживать за низкорослыми цветущими цветами?

Безусловно, в уходе за каждым видом цветка подход должен быть индивидуальный. Тем не менее, для тех, кто желает создать низкорослые клумбы, используя цветы, есть все же некоторые особые приемы.

Так, например, основная проблема, с которой доводилось столкнуться многим садоводам – это вытягивание. Получается, что достаточно длинный стебелек просто-напросто портит весь внешний вид, а вот что касается листьев, то они и вовсе прячут от солнышка цветочки, тем самым отрицательно влияя на их развитие и рост.

Также существует и такая проблема, что листья растут очень быстро, при этом цветки они закрывают очень быстро. В результате вместо яркой и красочной клумбы садоводы наблюдают зеленый ковер, на котором лишь небольшие цветные пятнышки.

• Растения нельзя перекармливать азотом в качестве удобрения. Да, рост растений будет прекрасно простимулирован таким образом, но от этого не становится больше цветков, а также они не увеличиваются в размере.
• Для низкорослых цветущих цветов, удобрения следует добавлять специальные. Причем такой товар далеко уже не новинка, так найти и купить его не составит никакого труда.
• Помещая семена/саженцы в почву, следите, чтобы между ними было выдержано определенное расстояние. В случае чрезмерной густоты стебель удлиняется, ведь растениям будет расти очень тесно.
• Растения, не переносящие тени, нельзя сажать в тенёк. Иначе же опять же, стебель будет вытягиваться.
• Если цветок нуждается в подрезке, важно это делать время от времени. Так, например, чтобы растение не разрослось, следует обрезать листочки, а также подзавявшие верхушки

Низкорослые цветы-однолетки украсят сад весь сезон

Да, даже учитывая их живучесть, на протяжении лета они выполнят отличную декорацию экстерьера Вашего садового участка на даче. Цветут они постоянно, из-за чего творческим натурам все же стоит к ним присмотреться. А клумбы с низкорослыми цветами могут каждый год выглядеть иначе, как-то по-особенному.

Если за цветами ухаживать верно, они будут радовать своим очаровательным внешним видом Вас на протяжении всего летнего сезона, беспрерывно! В то же время, бутончики цветочков могут появляться в различное время.

Если брать во внимание период начала цветения, низкорослые однолетки делятся на:

• Весенние, на которых именно весной появляются лепестки с бутонами, например, путения с бегонией.
• Летние, на которых цветки будут исключительно с приходом лета. К ним можно отнести циннии, василек, бархатцы.
• Растения, которые цветут до той поры, пока не начнутся заморозки! Например, львиный зев, а также карликовый тип астр.

Вы наверняка уже увидели у нас на сайте разнообразные и фото низкорослых цветов, и теперь хочется узнать их преимущества, да поскорее уже определиться, какие же растения стоит выбирать для своего загородного приусадебного дачного участка.

И так, среди красивейших однолеток рекомендуем следующие названия низкорослых видов растений:

• Прекрасные Анютины глазки, представляющие собой цветок, у которого неординарнейшая расцветка, серединка имеет желтенький цвет. Лепестки бывают также различных расцветок, это уже зависит от того сорта, который вы предпочтете выбрать.
• Львиный зев – прекрасный выбор для тех, кто желает обзавестись миниатюрным гладиолусом. Другими словами, у этого цветка цветение вертикальным способом. А главной особенностью цветка является широчайшая цветовая гамма, среди которых можно выбирать оранжевые, желтые или красные варианты.
• Иберис является также прекрасным оформлением для клумбы с низкорослыми типами растений. Цветочки его выгладят словно облачка белого цвета, что оригинально подчеркивает красоту других ярких растений в цветнике.
• Маргаритки – миленькие, небольшого размера цветочки, у которых тоненькие лепестки, а вот цвет их выбираете по своему усмотрению.
• Немофилу можно высаживать в неординарных цветниках и клумбах. Во внутренней части цветки имеют белоснежные оттенки. Что касается краев, то они от природы – шикарного, очень нежного небесного цвета.
• Петуния представляет собой цветки крупного размера. А по цвету они бывают белоснежные, ярко-розовые, темно-фиолетовые, сиреневые – шикарное разнообразие!
• Бархатцы подойдут для тех, что предпочитает теплые оттенки, а также мягкие текстуры. Эти удивительные цветки могут содержать в себе буквально все оттенки желтого или красного! Глядя на них создается такое впечатление, словно они бархатные…
• Агератумы также очень интересные растения. Они также подойдут для тех, кто ценит мягкие текстуры. Их цветки похожи на тканевые шарики, предназначенные для того, чтобы изготавливаться пушистые свитера. Они бывают в холодной гамме цветов, такой как, голубой, сиреневый, розовый…
• С огромным количеством цветков выбирайте лобелии. Они настолько обильно цветут, что листвы и почвы практически незаметно! Такое растение – идеальное, чтобы густо засаживать участки в Вашей клумбе.

Многолетние низкорослые цветы

Такие растения устроят людей-консерваторов в жизни. Бывает так, что дизайн экстерьера Вашего приусадебного участка уже определен, соответственно и клумбы видоизменять совершенно некстати. Поэтому данный вариант растений – именно то, что Вам нужно!

Рекомендуем просмотреть фото низкорослых многолетних цветов, а также ознакомиться с названиями самых популярных видов цветов, которые будут радовать Вас на протяжении всего летнего сезона:

• Цветки изумительного синего-голубого цвета, по типу вьюнков в виде «горечавки» — отлично украсят почву.
• Флоксы являются пышными шарами, благодаря которым создают объемные шикарные цветочные клумбы. В плане цветовой гаммы они бывают самыми разнообразными: хоть белоснежными, хоть насыщенным фиолетовым.
• Обриеты с пурпурными цветками выглядят в форме небольших кустов.
• При помощи «карпатского колокольчика» создают шикарные живые бордюры, имеющие насыщенный голубой цвет. А купить такое растение нужно в виде семян.
• Цветок «аквилегии» имеет необыкновенное строение цветков. Сердцевинка внутри них – желтого цвета, о вокруг нее лепестки овальных форм, за которыми можно увидеть лепестки, имеющие острые кончики. Оттенок такого цветка может быть самым разнообразным.
• Если вы предпочитаете розовые тональности, в таком случае прекрасным решением будет растение «мыльнянка», в котором имеется по пять выразительных и очень красивейших лепестков.
• Карликовый вид астры, как уже говорилось выше, изумительно подходит для тех, кто лишь мечтал о том, чтобы была красота осеннего сада. Среди стандартных цветов растения – фиолет и сиреневый, темный и нежные розовый, белоснежный. Кроме небольшого размера этот вид цветка особо больше ничем и не отличается от самой обыкновенной астры.

Однолетние цвета на красивую клумбу

Основное достоинство однолеток – проведение ежегодных экспериментов в создании новых, интересных дизайнов клумб. В этом деле достаточно проявить фантазию, создавая самые оригинальные настилы на Ваших клумбах.

Отлично будет смотреться оформление в форме бабочки. Но, в таком случае, следует нарисовать ее на обыкновенном листе бумаги. Уж только после этого воплощайте фантазии в реальность.

Более простым вариантом будет форма сердца. У него каких-то четких определенных граней, из-за чего создать его на Вашей клумбе будет проще простого, зато как оригинально оно будет выглядеть!

Если у вас достаточно большой размер участка, соответственно Вы на нем можете сделать также большого размера клумбу, стоит задуматься о том, чтобы застелись ее буквально мягким цветастым ковром!

Оформление клумб низкорослыми многолетниками

Такие варианты растений – отличны для того, чтобы образовывать клумбы-островки. Такие композиции не имеют определённые контуры, соответственно можно высадить все выбранные Вами виды цветов, после чего на протяжении долгого времени совершенно не понадобится думать и волноваться о том, как будет выглядеть Ваша клумба. Смотрите у нас на фото низкорослых многолетних цветов, как выглядят такие варианты, и вдохновляйтесь идеями!

Правильное сочетание цветов в цветочных клумбах

На самом деле сочетать цвета может практически каждый из нас. А вот выбрать вид цветов для той или иной клумбы, это уже другой вопрос! Так, мы предлагаем ознакомиться с идеями интересные композиций растений, которые можно интересно сочетать между собой. Смотрите:

• Для клумбы в форме сердечка отлично будет смотреться розовая петуния в самой середине, флоксы сиреневого цвета по первому контуру, а по второму – флоксы фиолетового цвета.
• Для клумбы в форме ромашки в серединку отлично подойдут бархатцы желтого цвета, а вот на ромашковые лепестки – иберисы.
• На клумбу в форме солнышка в серединку стоит посеять львиный зев, а вот лучи сделайте бархатцами.

Также предлагаем варианты оптимальных сочетаний для бордюрного типа клуб, украшающих участки около дорожек, заборов.

• В цветник под названием изгородь, имеющей сиреневый оттенок: анютиными глазками в цвете фиолет засадите самый ближайший к изгороди ряд, а вот на второй подойдет фиалка.
• В небесной тональности цветочной клумбе ближайший к изгородке рядок – засаживайте немофилой, для второго подойдет агератум голубого цвета.
• Для цветника «нежность» ближайший к изгороди рядок прекрасно будет смотреться из карликовых астр, причем совершенно любого цвета! А вот для второго ряда стоит выбрать флоксы белого цвета. Такое сочетание подарит действительно нежное и очаровательное оформление Вашему участку!
• Также предлагаем вариант оформления клумбы, где играют контрасты. Здесь просто изумительно будут выглядеть бархатцы, пересекающиеся с горечавкой. Очень интересное и оригинальное оформление клумб!
• В клумбе розовые мечты, соответствуя названию, выбирайте и цвет растений. Среди самых подходящих и интересных видов стоит брать мыльнянку, маргаритку, обриету.

Используя эффектные варианты низкорослых растений для клумб на Вашей даче, внешний вид экстерьера участка будет просто невероятным. Ведь оттенки могут сочетаться в таком случае – самые невероятные и оригинальные. Такие цветы могут быть в клумбе как «солисты», так и в шикарных композициях. Основная особенность таких растений в том, что использовать их можно на бордюрах, газонных покрытиях, а также ими создают шикарные рисунки. Высота их, как правило, не более 30 см.

Выбирая низкорослые растения, Вы сможете оформить свой участок очень привлекательно. И, совершенно не стоит бояться экспериментировать, сажая ежегодно разные виды растений.

Обязательно посетите этот портал: https://poleznyesvojstva.org

Низкорослые цветы — 100 фото идей оформления клумбы

Низкорослые цветы для клумбы — однолетники и многолетники

В последнее время большую популярность стали приобретать клумбы, состоящие из невысоких растений.

Они лучше просматриваются с близкого расстояния, да и такое соотношение зелени и цветов, где последние занимают значительную часть, выглядит более привлекательно. Кроме того многие хотят сформировать невысокий цветущий бордюр вдоль дорожки или сделать красивую кайму для какой-нибудь малой архитектурной формы. Поэтому очень важно грамотно подобрать низкорослые цветы для клумб и цветников, а также правильно за ними ухаживать.

Выбираем низкорослые садовые цветы для создания композиций

На сегодняшний день можно найти практически любой вид растения, среди сортов которого есть низкорослые. Мы приведем наиболее популярные виды, которые вы сможете с успехом применить для создания невысоких композиций.

Однолетние низкорослые цветы для дачи – материал для озеленения, с помощью которого можно быстро создать клумбу, которая будет радовать вас своим цветением уже в этом году.

На солнечном месте можно высадить агератум, который образует пушистые плотные подушки голубого, белого или сиреневого цвета.

Красивые милые цветки у виолы. Это растение достигает 15-25 см в высоту, а сорта имеют широкий спектр окраски.

Очень красиво смотрятся карликовые сорта однолетней астры. Примером может служить такой устойчивый сорт, как Milady.

А кто не знает ярких солнечных бархатцев! Очень красиво выглядит компактный кустик (20-30 см высотой) с немахровыми мелкими многочисленными цветками бархатца тонколистного.

А если хотите цветки крупнее, то выбирайте карликовые сорта тагетеса отклоненного.

Цветник, в котором присутствует бегония, выглядит пышно, дорого. Из карликовых сортов можно приглядеться к Organdy, Cock Tail, высота которых – 15-25 см.

На сегодняшний день в продаже можно найти низкорослые сорта календулы с простыми и махровыми цветками разных оттенков оранжевого, желтого и красного.

Карликовые сорта львиного зева (Hobbit и др.) подойдут для создания низкого бордюра или ленты. А нежные маргаритки будут кивать своими милыми головками с цветочной клумбы.

Также можно использовать низкие компактные сорта флокса Друммонда, высотой 15-25 см– Beauty Mixed, Twinkle.  Невысокие сорта у гребенчатой формы целозии серебристой (сорт Jewel box, высота 20-25 см).

Невысокими являются крестовник седой, лобелия эринус, карликовые сорта настурции, незабудка и другие.

Кроме того не раз был рассмотрен ассортимент, который применяют для оформления альпинария. Большинство растений – низкорослые виды, такие как иберис скальный, мак альпийский, лобулария и другие.

Если вы хотите иметь клумбу, которую не надо создавать заново каждый год, то высаживайте многолетние виды. В список низкорослых можно включить растения для альпийской горки: алиссум, барвинок, живучка, камнеломка, колокольчик карпатский, молодило, очитки (белый, едкий и ложный), ясколка, астильба голая (высота 10-15 см), эдельвейс и другие.

Камнеломка

Эдельвейс

Оживить тенистые места можно при помощи невысоких сортов астильбы китайской, медуницы. В полутени вы по достоинству оцените плотные, кожистые, блестящие листья бадана, красивые листья хосты, куст которой в ширину может достигать 1 м.

Хоста

Весной зацветают ландыши, примулы, различные сорта луковичных (низкорослые тюльпаны, нарциссы, гиацинты, мускори).

Для влажных мест подойдут карликовые ирисы, калужница. На солнечном участке – гвоздика перистая, энотера, лапчатка белая. Популярен своей декоративной серебристой листвой стахис, сорт Silver Carpet (8-10 см высотой).

Стахис

Из низкорослых злаков самой известной считается овсяница, которая образует шаровидные кустики.

Особенности ухода за низкорослыми растениями для сада

Чтобы ваши растения были здоровыми и красивыми, за ними нужен постоянный уход. Существуют общие принципы, которые заключаются в прополке, рыхлении почвы, периодических подкормках и поливах, удалении больных растений, отцветших соцветий, обработки от вредителей и болезней. Однако для каждого вида существуют свои определенные нормы и особенности.

Какие особенности выделяют при уходе за низкими цветами? Самое главное условие – это сохранение необходимой высоты. При неправильном уходе растение может вытянуться, дать сильный прирост побега в высоту, нарастить большую зеленую массу в ущерб декоративным цветкам.

Обычно к такому исходу приводят интенсивные подкормки азотными удобрениями. Поэтому старайтесь выбирать подкормки, которые будут стимулировать цветение, а не рост. Это распространенное заблуждение, что чем больше подкормите, тем лучше.

Также растение может вытянуться при недостатке света и загущенных посадках, что часто встречается при неграмотном подборе ассортимента для тенистых и полутенистых участков.

Низкорослые многолетники, цветущие все лето + фото с названиями

Низкорослые многолетники – универсальный «инструмент» опытного садовода. Этими цветами дополняют ландшафтные композиции, успешно совмещают с садовыми и огородными культурами, используют в качестве бордюров, рабаток и других разделительных сооружений.

Практически все низкорослые многолетники цветут на протяжении всего лета. Клумбы с ними выглядят ухоженными и остаются эффектными даже без регулярного ухода, ежегодной пересадки.

Низкорослые цветы очень неприхотливы, но даже их нужно уметь правильно подбирать. О сортах многолетников и их особенностях можно узнать из этой статьи.

Разновидности низкорослых многолетних цветов

Многолетние цветы для сада могут быть разного размера. В отдельную группу выделяют невысокие растения, которые, в свою очередь, делятся на:

• почвопокровники;
• низкорослые многолетние цветы;
• карликовый подвид цветущих многолетников.

Если почвопокровники буквально стелются по земле, прикрывая ее от солнца, ветра и холода, то низкорослые и карликовые цветы имеют более длинные стебли, часто их высота не превышает 70 см.

Кроме этого деления, невысокие многолетние растения для сада бывают цветущими и не цветущими. В первом случае, украшением сада станут соцветия, которыми цветы многолетники, как правило, украшены в течение двух-трех месяцев, то есть практически весь сезон. Нецветущая группа – растения с красивыми декоративными побегами, листьями интересной формы или уникального окраса. И те и другие цветы довольно часто используются ландшафтными дизайнерами и простыми садоводами.

Предназначение многолетних невысоких растений

Низкорослые многолетники помогают садоводам решить множество задач. Ведь эти цветы:

• не требуют постоянного и сложного ухода;
• не нужно регулярно и обильно поливать;
• им достаточно всего одной-двух подкормок за сезон;
• легко рассаживаются, переносятся на другое место и делятся;
• быстро разрастаются и начинают цвести уже на первый-второй год после высадки;
• могут цвести весь сезон;
• отлично сочетаются с другими видами и сортами растений, а также с деревьями и даже огородными культурами;
• приживаются на разных почвах, есть сорта многолетних цветов для песчаного или каменистого грунта.

Важно! Главное достоинство низкорослых многолетников заключается в том, что их не придется сажать каждую весну. Достаточно сделать это один раз, а потом в течение нескольких лет наслаждаться красотой созданной композиции.

Выбор сорта низкорослого многолетнего цветка для сада

Подбирая многолетние цветы для дачного или загородного участка, необходимо учитывать совместимость растений, предназначенных для одной клумбы или ландшафтной композиции.

У многолетников должны совпадать такие требования, как:

1. Частота и способ полива.
2. Скорость разрастания.
3. Высота кустов.
4. Подходящий состав почвы.
5. Удобрения и частота их внесения.
6. Необходимость и способ укрытия на зимний период.
7. Любовь к солнцу или к тени.

Внимание! Не менее важно для красоты сада гармоничное сочетание оттенков выбранных цветов.

Астранция крупная

Этот низкорослый цветок вырастает не выше 70 см. Раскидистые кусты покрываются цветами уже в начале лета, заканчивается Цветение к концу августа. Чтобы новые соцветия постоянно появлялись на кустах, необходимо вовремя удалять увядшие цветы.

Оттенок цветов этого многолетника может быть абсолютно любым – на сегодняшний день существует множество сортов астранции, есть даже кусты с разноцветными бутонами. Но более часто можно встретить низкорослый многолетник с цветами белого, нежно-розового или бордового оттенка.

Сажать многолетнее растение лучше на солнце, но подойдет и немного затененный участок, например, решетчатая тень от беседки или изгороди. К почве и уходу низкорослое растение непритязательно – астранция может расти где угодно.

Шалфей дубравный

Шалфей (или сальвия) тоже относится к низкорослым многолетникам, которые цветут на протяжении всего летнего периода. Кусты вырастают около 60-80 см, шалфей не раскидистый, довольно компактный многолетник.

Соцветия этого многолетнего растения очень эффектные – длинные свечки красивого фиолетового цвета. Высаживать шалфей нужно в тени, выбирая участки с плодородной и немного влажной почвой.

Многолетник требователен к уходу. Очень важно поддерживать постоянную влажность грунта вокруг куста, своевременно рыхлить почву, вносить комплексные удобрения, защищать от вредителей и сорняков. Зато в итоге кропотливого труда шалфей наградит не только красотой, но и здоровьем, ведь это известное лекарственное растение, спасающее от многих недугов.

Армерия приморская

У этого многолетника есть около десяти разновидностей, все они отличаются внешним видом и характеристиками. Но, в принципе, это растение довольно неприхотливое. Армерию не нужно часто поливать, для растения подойдет любая почва, даже глинистая и песчаная. Также удачно армерия украсит каменистые рокарии или альпинарии.

Цветение этого низкорослого многолетника продолжается все лето, а фото кустов можно посмотреть ниже.

Алиссум морской

Очень живучий и стойкий многолетник. Высота кустов не превышает 20 см, крепкие стебли буквально ползут по земле, украшая ее пышным цветением.

Цветет алиссум очень долго: первые соцветия появляются в мае, а последний цветок способен выдержать даже небольшие морозы. В регионах с мягкими зимами многолетник не отмирает, а с первыми лучами весеннего солнца продолжает свой рост и развитие.

Но и в холодном климате многолетник не нуждается в укрытии, растение стойко перенесет даже сильные морозы. Оттенок цветоносов может быть любым: белым, желтым, розовым, лиловым.

Аренария багряная

Идеальный многолетник для рокариев и альпийских горок. Этот цветок настолько неприхотлив, что может расти на песке или камнях. Высота стеблей не превышает 15 см, а окрашены побеги многолетника в багряный цвет.

Соцветия могут быть нежно-розового или белого оттенка. Выполнены они в форме маленьких звездочек. Аренария зацветает в начале июня и продолжает цвести до поздней осени.

Ухода за многолетником особого не требуется, его даже можно не поливать – аренария отлично переносит засуху.

Многолетняя хризантема

Известное и очень распространенное растение. Этот многолетник особенно любят российские садоводы в основном за то, что он прекрасно переносит зиму.

Цвести хризантемы начинают несколько позже, чем остальные многолетники – часто, это вторая половина лета. Зато эти цветы – одни из немногих, которые продолжают свое цветение до первых сильных морозов.

Оттенков и форм соцветий может быть множество – существует масса разновидностей многолетних хризантем.

Совет! Ускорить зацветание хризантемы можно, если посадить этот многолетник на солнечном участке.

Балканская герань

Тот вид многолетнего растения, которое даже на зиму не сбрасывает листья, поэтому может украшать сад круглый год. Высота кустов многолетника достигает 25 см, кусты украшены резными листьями насыщенно-зеленого оттенка. Осенью листва становится желтой, может и покраснеть – выглядит это очень эффектно.

Цветение герани начинается в июне и продолжается до конца летнего сезона. Все это время по саду распространяется очень нежный цветочный аромат. Оттенок цветоносов красный или пурпурный.

Горец родственный

Это еще один многолетник невысокого роста, который станет достойным украшением любого сада. Листья у кустов ланцентные, а соцветия имеют форму колоса. Окрашены цветки в светло-розовый или лиловый оттенок.

Отличительная черта многолетника в том, что на зиму он не сбрасывает листьев, к тому же не меняется их цвет – листочки остаются зелеными. Цвести многолетник заканчивает к концу сентября.

Внимание! Особенно насыщенные краски соцветий горца получаются на хорошо освещенных солнечных участках сада (увидеть их можно на фото).

Как правильно выращивать низкорослые многолетники

Как и все многолетние растения, низкорослые цветы не нуждаются в каком-то особом уходе. Однако для того чтобы обеспечить свой сад эффектными здоровыми цветами, хозяину придется немного попотеть, выполняя такие действия:

1. Своевременно удалять засохшие цветы, чтобы они не отбирали силу у всего растения.
2. Ограждать почву камнями или пластиковыми (металлическими) пластинами, чтобы препятствовать чрезмерному разрастанию корней.
3. Высаживать цветы не всплошную к бордюру или краю клумбы, а на некотором расстоянии. Необходимо учитывать высокую скорость разрастания многолетников.
4. Применять систему капельного полива – так удобнее контролировать подачу воды и удобрений.
5. Укрывать многолетники на зиму, используя еловый лапник или синтетические «дышащие» материалы.
6. Подбирать многолетники так, чтобы клумба радовала цветением с ранней весны и до поздней осени.

Каждая фотография низкорослого многолетника все больше подтверждает уникальность и эффектность этих растений. Чтобы красота многолетников проявилась особенно ярко, эти цветы не нужно сажать поодиночке – они прекрасно выглядят в густых групповых посадках.

Низкорослые многолетники цветущие все лето фото с названиями

Низкорослые многолетники выступают в роли универсального инструмента для каждого опытного садовода. Данными цветами можно дополнить различные ландшафтные композиции и также совместить с огородными и садовыми растениями, использовать как бордюры, рабатки и иные разделительные сооружения.
В основном все низкорослые многолетние растения цветоносят практически весь летний сезон. Цветники с ними смотрятся красиво и ухожено. Даже могут оставаться в таком виде без постоянного ухода и ежегодной пересадки.
Низкорослые многолетники являются неприхотливыми растениями. Но несмотря на это, их тоже следует грамотно подбирать. О особенностях и сортах многолетних растений более подробно вы узнаете в нашей статье.

Разновидности сортов многолетних цветов

В этой статье мы перечисляем низкорослые многолетники цветущие все лето. Здесь вы сможете увидеть их фото с названиями. Многолетние растения для своего приусадебного участка могут быть различного размера. В отдельной группе можно оставить невысокие цветы, которые также подразделяются на:

• низкорослые многолетние растения,
• почвопокровные растения,
• карликовый вид цветущих многолетних растений.

Если почвопокровные растения буквально застилают грунт, прикрывая таким образом его от солнечных лучей, холода и ветра, то карликовые и низкорослые цветы имеют длинные стебли. Зачастую их высота бывает не более – 70см.

Помимо этого деления, низкорослые многолетники для сада бывают не цветущими и цветущими. Что касается последнего, то украшением вашего участка послужат соцветия, которыми украшены многолетние цветы в течение 2-3 месяцев. Т.е. весь летний сезон. А вот что касается не цветущей группы, то здесь растение имеет очень красивые побеги и листочки оригинальной формы. Обе эти группы растений очень часто применяются дизайнерами ландшафта, и также обычными садоводами-любителями.

Предназначение невысоких многолетних растений

Многолетники низкорослые имеют свои особенности. Но прежде всего взгляните на их фото с названиями. Затем запомните некоторые их особенности.

Низкорослые многолетние растения помогают решить большое количество вопросов садоводам. Так как этим цветам:

1. Не нужен регулярный и сложный уход.
2. Их не требуется постоянно и обильно орошать.
3. Таким растениям нужно всего-навсего одну, две подкормки за летний сезон.
4. Быстро рассаживаются, делятся и переносятся на другое место.
5. Очень быстро начинают разрастаться и цветут в первый год после высаживания в грунт.
6. Цветут практически все лето.
7. Могут великолепно сочетаться с другими сортами и видами растений. Также неплохо сочетаются с различными огородными культурами и деревьями.
8. Могут приживаться на разном грунте.

Важно знать! Основное преимущество многих низкорослых многолетних цветов состоит в том, что их не нужно высаживать каждую весну. Нужно провести данную процедуру всего лишь один раз, а затем в течение многих лет восхищаться их красотой.

Выбор сорта низкорослого многолетнего цветка для сада

Стоит отметить то, что при правильном подборе сортов такие цветы, как низкорослые многолетники цветущие весь летний сезон смогут радовать вас своей привлекательностью. Занимаясь подбором цветов для своего приусадебного участка, либо сада, нужно обязательно учитывать совместимость растений, которые будут выращиваться в одной клумбе либо использоваться в единой ландшафтной композиции.

У многолетних растений обязательно должны полностью совпадать следующие требования:

• Методы и частота поливов.
• Скорость разрастания.
• Высота кустов.
• Удобрения и частота их внесения в грунт.
• Подходящий состав грунта.
• Методы и необходимость укрытия зимой.
• Любовь к тени или к солнцу.

Следует знать! Самым важным для красоты вашего садового участка является гармоничное и красивое сочетание оттенков выбранных растений.

Каталог многолетников

Ну вот и настало время представить вам каталог низкорослых многолетников. Запомните названия этих цветов и высадите их на своей даче.

Астранция крупная.

Данное низкорослое растение вырастает не выше 70см. Красивые раскидистые кусты этого растения буквально все устилаются цветами в самом начале летнего сезона. А заканчивается цветение в последней декаде августа. Для того, чтобы могли появиться новые соцветия на кусте, нужно регулярно удалять увядшие цветы. Оттенки цветов данного многолетнего растения могут быть всевозможными. В настоящее время есть масса разных сортов астранции. Существуют даже кустарники с разноцветными соцветиями. Но чаще всего можно увидеть низкорослый многолетник, имеющий цветы нежно-розового, белого или бордового цвета. Высаживать многолетники рекомендуется на солнечном месте, но кроме этого, также может подойти и слегка затененный участок, к примеру, решетчатая тень от забора, или беседки. К грунту и уходу низкорослый многолетник неприхотлив. Как правило, астранция может произрастать где угодно.

Шалфей дубравный.

Сальвия или просто — шалфей тоже можно отнести к низкорослым многолетним растениям, которые могут цвести все лето. Кусты этого растения могут достигать 70-80 см. Шалфей нельзя назвать раскидистыми кустарником, он очень компактный многолетник. Цветы данного многолетнего растения очень красивые – они выглядят в виде длинных свечей насыщенного фиолетово оттенка. Высаживать шалфей следует в затемненном месте с немного увлажненным и плодородным грунтом. Все многолетние растения довольно требовательны к своему уходу. Обязательно необходимо поддерживать влажность почвы около куста, вовремя рыхлить грунт, вносить в него комплексные удобрения, а также защищать от разных вредителей и сорняков. Но в результате упорного труда шалфей обязательно сможет наградить вас здоровьем и красотой, поскольку это растение валяется довольно известным лекарством, которое может спасти от различных болезней.

Армерия приморская.

У данного многолетнего растения существует примерно 10 разновидностей. Они отличаются друг от друга характеристиками и внешним видом. Но в основном, данное растение является неприхотливым. Аремрия не требует регулярного полива. Для этого цвета подходит практически любая почва, даже песчаная и глинистая. Кроме этого, армерия сможет украсить различные альпинарии и каменистые рокарии. Цветоносить этот многолетник может весь летний сезон.

Алиссум морской.

Низкорослые многолетники для клумбы нельзя представить без данного варианта многолетника. Этот цветок очень стойкий и живучий многолетник. Высота его кустов не более 20см. Его очень мощные и крепкие стебли буквально стелятся по земле, украшая красивым и пышным цветением. Цветение алиссума довольно долгое. Самые первые цветы начинают появляться уже в начале мая. А самые последние могут выдержать небольшие заморозки. В мягких климатических зонах это многолетнее растение не отмирает. Стоит только появиться первым теплым лучам солнца, цветок возобновляет свой рост и начинает снова развиваться. Но даже и в холодной климатической зоне это многолетнее растение не будет нуждаться в укрытии. Оно довольно легко переносит сильные морозы. Оттенки цветов бывают самые разнообразные: желтые, белые, лиловые, розовые.

Аренария багряная.

Этот цветок идеально подходит для оформления альпийских горок и рокариев. Растение неприхотливое. Может без проблем расти на камнях и песке. Высота его стеблей не более 15 см. А побеги цветка окрещены в ярко-багряный цвет. Соцветия аренарии бывают белого или нежно-розового оттенка. Они имеют форму маленьких звездочек. Цветение аренарии начинается в первой декаде июня и длится до поздней осени. Особо ухода этот многолетник не требует. Его можно даже не поливать. Аренария великолепно может переносить засуху.

Многолетняя хризантема.

Хризантема довольно известное многолетнее растение. Этот цветок очень любят российские цветоводы. Как правило за то, что он отлично переносит зимние холода. Цветоносить хризантема начинает намного позже, чем многие многолетние растения. Примерно, в второй декаде лета. Но, несомненно, эти прекрасные многолетники являются одними из тех, которые цветут до наступления первых заморозков. Форма и оттенки соцветий хризантем бывают различные. Есть множество разновидностей многолетних хризантем.

Балканская герань.

Балканская герань — это тот вид многолетника, который даже с наступлением зимы не сбрасывает свою листву. По этой причине, он может украшать ваш приусадебный участок весь год. Высота кустов данного многолетнего растения может достигать 25см. Кусты украшены красивыми резными листьями, имеющими ярко-зеленый оттенок. С наступлением осени листва начинает желтеть. Даже может приобрести красный оттенок. Цвести герань начинает в начале июня и заканчивает в конце лета. Весь этот период времени по садовому участку разносится очень нежный и приятный аромат. Цветоносы имеют пурпурный или красный оттенок.

Горец родственный.

Это еще одно многолетнее растение, небольшого роста Оно может стать прекрасным украшением вашего сада. Листья этого цветка ланцетные. Соцветия напоминают форму колоса. Цветоносы имеют лиловый или светло-розовый оттенок. Особенной чертой этого многолетника является то, что в с наступлением зимы он не сбрасывает с себя листву. Помимо этого, не меняет их цвет. Листья остаются ярко-зеленого оттенка.

Как правильно выращивать низкорослые многолетники

В этой статье мы представили для вас низкорослые долгоцветущие многолетники. Теперь мы расскажем вам о том, как производить за ними грамотный уход. Как и многим многолетникам, низкорослым растениям не требуется особого ухода. Но все же, для возможности иметь в своем саду красивые и эффектные цветы, владельцу участка нужно будет сперва потрудиться, выполняя следующие действия:

1. Вовремя производить удаление увядших соцветий, для того, чтобы они не смогли отобрать у растения всю его силу.
2. Ограждать грунт металлическими платинами или камнями, для возможности препятствовать большому разрастанию корней.
3. Производить высаживание цветов не к самому краю цветника, а на небольшом расстоянии от него. Нужно обязательно учесть большую скорость разрастания многолетних растений.
4. Использовать на своем участке капельную систему полива. Так вы сможете контролировать подачу воды и удобрений.
5. Укрывать многолетние растения на зиму, применяя для этого еловый лапник, либо специальные материалы.
6. Производить подбор многолетних растений таким образом, чтобы цветник радовал яркими красками с начала весны и до наступления поздней осени.

Мелкие растения, крупные растения: важность размера растений для физиологической экологии сосудистых эпифитов | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Недавно в ряде публикаций сообщалось, что многие физиологические свойства сосудистых эпифитов зависят от размера растения. Этот краткий обзор суммирует то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, опишет возможный механизм и обсудит последствия для современного понимания биологии эпифитов.Связанные с размером изменения также известны по другим группам растений, и утверждается, что следует уделять пристальное внимание размеру изучаемых организмов, чтобы понять продуктивность и выживаемость видов в полевых условиях. В свете этих открытий, результаты многих более ранних исследований по экофизиологии эпифитов сейчас трудно интерпретировать, поскольку отсутствует важная информация о размере используемых образцов.

Введение

Определенная степень пластичности физиологических признаков присуща растениям повсеместно (Ларчер, 1994).Помимо генетических различий между индивидуумами, большая часть наблюдаемых внутривидовых вариаций обусловлена ​​модификациями во время онтогенеза. Например, в зависимости от условий освещения во время роста листья данного человека могут значительно отличаться по своей фотосинтетической реакции (Boardman, 1977). Точно так же текущий и прошлый режим питания, водоснабжение и температура обычно считаются важными факторами в определении физиологических показателей растения и, следовательно, обычно подробно описываются в каждом отчете об исследовании.Ряд недавних исследований сосудистых эпифитов (Schmidt et al ., 2001; Schmidt and Zotz, 2001; Zotz, 1997) указали на еще один источник внутривидовых вариаций, который во многих исследованиях в прошлом непреднамеренно упускали, то есть на существенные вариации, связанные с размер растения, а не изменение условий окружающей среды. В этой короткой статье будет обобщено то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, рассмотрены возможные механизмы и обсуждены последствия для текущего понимания биологии эпифитов, а также для экофизиологии растений в целом, путем краткого обзора данных о физиологических вариациях, связанных с размером, у других животных. группы растений.

Размер и физиологические признаки растений

В то время как в подавляющем большинстве физиологических исследований сосудистых эпифитов не упоминается размер исследуемых организмов (обзор у Schmidt et al ., 2001), Зоц недавно показал, что важные физиологические параметры (N листа, площадь и фотосинтетические Емкость (PC), определенная в неограничивающих условиях с кислородным электродом), была довольно жесткой функцией размера растения: PC у Dimerandra emarginata (Orchidaceae) увеличивалась линейно от самых маленьких до самых больших особей примерно на 100% ( r ² = 0.87) (Zotz, 1997). Это исследование вызвало следующие вопросы. (1) Встречаются ли аналогичные физиологические изменения и у других таксонов эпифитов? (2) Меняются ли другие физиологические черты вместе с размером? (3) Уместны ли эти изменения для работы растений в полевых условиях? (4) Являются ли эти изменения, которые измеряются в отдельных органах, также актуальными на уровне целых организмов?

Обзор девяти дополнительных видов, представляющих четыре основные таксономические группы сосудистых эпифитов (орхидеи, бромелии, ароиды и папоротники), дал ответ на первый вопрос.Шмидт и др. . обнаружили аналогичное увеличение ПК у всех, кроме одного (Schmidt et al ., 2001). Часто внутривидовая изменчивость, связанная с размерами, была даже больше, чем у D. emarginata . Например, ПК на основе площади промежуточного звена C ₃ –CAM, Guzmania monostachya (Bromeliaceae) увеличился в 5 раз от наименьшего до наибольшего измеренного образца (ПК на основе сухой массы увеличился аналогично). Эта большая внутривидовая изменчивость привела к значительному перекрытию значений ПК у разных видов, так что различия ПК были на самом деле более тесно связаны с размером растений, чем с видами.Как следствие, сравнение PC разных видов эпифитов бессмысленно, если не определен размер растений.

Ответ на второй вопрос также был положительным. Практически все физиологические и морфологические параметры, изученные на сегодняшний день, менялись в зависимости от размера растения, часто значительно: соотношения изотопов углерода (Zotz and Ziegler, 1999), максимальные скорости мгновенного обмена CO ₂ , относительный дефицит воды при закрытии устьиц, остаточная транспирация, анатомия листа. и морфология (Schmidt and Zotz, 2001).Размер также коррелирует с некоторыми экофизиологическими параметрами, которые напрямую не связаны с газообменом, например, изменениями содержания абсцизовой кислоты в корнях и листьях во время длительного стресса засухи (Zotz et al ., 2001), а также с изотопным составом азота в качестве индикатора. сдвига в источниках азота (П. Хиц и Ванек, неопубликованные результаты).

В-третьих, подробное исследование бромелии Vriesea sanguinolenta (Schmidt and Zotz, 2001) показало, что прирост углерода в сухих листьях в полевых условиях также зависел от размера.Этот результат ожидался ввиду тесной корреляции между PC и максимальной скоростью in situ поглощения CO ₂ ( A _max , см. Schmidt et al ., 2001) и хорошо установленным корреляция между A _max и накоплением углерода за 24 часа (Zotz and Winter, 1993). Однако на долгосрочное накопление углерода в листьях более мелких растений влияет не только более низкий уровень A _max (при благоприятных условиях), но и более частое снижение устьичной проводимости, вызванное засухой (Schmidt and Zotz, 2001), что добавляет к эффекту более низкого ПК.В настоящее время разрабатывается модель, позволяющая количественно оценить влияние обоих факторов.

Релевантность этих изменений, например, в скоростях чистого поглощения CO ₂ для всего организма, не обязательно однозначна, потому что архитектурные изменения во время роста вполне могут либо уменьшать, либо усиливать эффекты физиологических изменений (Valladares, 1999). Более того, как и у других растений (Chapin, 1980), распределение биомассы может изменяться с размером эпифитов. Например, в D.emarginata : доля корневой биомассы в общей биомассе растений уменьшается, относительная биомасса стебля увеличивается, тогда как доля листьев остается довольно постоянной по мере роста растений (рис. 1). Независимо от такой схемы распределения биомассы, относительное и абсолютное вложение азота в листья у более крупных растений увеличивается. Это явно несовместимо с представлением о том, что распределение азота или других важных «валют» роста растений можно легко вывести из распределения биомассы (Reekie and Bazzaz, 1987).

Хотя еще нет данных о балансе углерода в целом в растении в зависимости от ее размера, аспекты водных отношений между растениями уже были исследованы. У трех видов бромелиевых были изучены объемы воды в резервуарах, чтобы определить их способность смягчать последствия продолжительной засухи (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Неизменно самые крупные особи были наиболее эффективны: например, в то время как вода, хранящаяся в самых маленьких резервуарах для V. sanguinolenta , истощалась менее чем за один день во время засушливого сезона в Центральной Панаме, самые крупные особи могли использовать воду из внешних источников. резервуар более недели без дозаправки (Schmidt and Zotz, 2001).

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Ближайший механизм изменения физиологических параметров, связанных с размером

Очевидно, что размер сам по себе вряд ли является непосредственной причиной наблюдаемой внутривидовой изменчивости. Учитывая, что размер обычно коррелирует с возрастом, это изменение может быть вызвано изменениями в развитии во время онтогенеза.С другой стороны, низкая доступность питательных веществ для большинства эпифитов (Benzing, 1990) может объяснить наблюдаемую зависимость от размера: небольшие и предположительно молодые растения, возможно, не успели накопить достаточно азота и других ресурсов для поддержания более высоких темпов фотосинтеза. Наконец, различия в размерах растений также могут быть связаны с изменениями в соотношении поверхность / объем, что должно приводить к разной доступности воды и, как следствие, к различиям в распределении ресурсов.

Первая возможность может быть отклонена.Во-первых, темпы роста D. emarginata и других эпифитов демонстрируют значительную изменчивость (Zotz, 1998; и неопубликованные данные), что указывает на слабую корреляцию между размером растения и возрастом. Кроме того, экспериментальные полевые исследования с D. emarginata не выявили какого-либо влияния возраста: в течение одного года PC либо увеличивалось, либо уменьшалось в зависимости от наличия воды и питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные).

Различить две другие возможности труднее, потому что поглощение питательных веществ связано с доступностью воды.Примечательно, однако, что естественное или искусственное затенение эпифитных орхидей в полевых условиях привело к снижению ПК у крупных растений, но к увеличению у более мелких особей (Г. Шмидт и Г. Зотц, неопубликованные данные). Это наблюдение согласуется с представлением о том, что доступность воды объясняет физиологические изменения, связанные с размером: у небольших растений частичное облегчение водного стресса посредством затенения имело первостепенное значение, в то время как более крупные экземпляры показали ожидаемое снижение ПК из-за низкого уровня радиации (Boardman, 1977) .В дополнительном лабораторном эксперименте было обнаружено, что ПК хорошо поливаемых растений аналогичного размера неизменно выше, чем ПК плохо поливаемых особей, независимо от наличия питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные). Это означает, что в случае нехватки воды подача питательных веществ вряд ли ограничит ПК. Действительно, различные параметры, связанные с водными отношениями, зависят от размера и указывают на более низкую доступность воды для небольших образцов: соотношение поверхность / объем (Schmidt et al ., 2001; Zotz, 1997), уровни ABA (Zotz et al ., 2001) или внешние водоемы (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Таким образом, имеющаяся информация делает ограничение питательных веществ в небольших растениях очень маловероятным объяснением наблюдаемого увеличения ПК в зависимости от размера.

Интерпретация, изложенная выше, согласуется с теорией оптимального разделения Блума и др. . (Блум и др. ., 1985). Отсутствие доступа к почве в качестве внешнего водоема, даже очень короткие периоды без дождя могут вызвать водный стресс у обитающих на коре эпифитов (Benzing, 1990).Следовательно, связанные с размерами изменения в соотношении поверхность / объем (= изменения между проницаемой поверхностью и влагой в тканях растений) или в соотношении площадь листа / объем резервуара должны иметь серьезные последствия для водных отношений растений, а это, в свою очередь, может влиять на все другие физиологические функции. Блум и др. . предсказал, что растения реагируют на ограничивающие факторы окружающей среды, изменяя распределение своих ресурсов тканям и процессам, чтобы сделать все ресурсы одинаково ограничивающими (Bloom et al ., 1985).Таким образом, инвестиции в фотосинтетический аппарат сокращаются, когда нехватка воды препятствует эффективному использованию дополнительных мощностей. Следовательно, из-за дефицита азота в большинстве растительных сообществ (Chapin, 1980) ожидается, что растения будут вкладывать в свой фотосинтетический аппарат столько азота, сколько необходимо, с учетом других ограничений. Это влияет на ПК из-за тесной взаимосвязи между азотом листа и чистым фотосинтезом (Field and Mooney, 1986). В заключение можно предположить, что одинаковые условия окружающей среды создают разные уровни стресса для более мелких и крупных особей, что в долгосрочной перспективе приводит к значительным и последовательным изменениям физиологических свойств отдельных органов.

Последствия для экофизиологических исследований эпифитов

Ввиду описанных выше открытий, результаты многих экофизиологических исследований прошлого сейчас трудно интерпретировать. В будущей работе будет важно выбрать образцы «подходящего» размера, который, конечно, зависит от конкретного вопроса исследования. Для этого выбора требуется по крайней мере некоторая демографическая справочная информация, на что указывает Шмидт и др. . чтобы назвать это «демографическим» подходом к физиологической экологии (Schmidt et al ., 2001). Например, если необходимо понять физиологические основы пространственного распределения, недопустимо изучать крупных особей, а затем выводить аналогичные черты для более мелких сородичей. Очевидно, что результат межвидовых сравнений может зависеть от размера исследуемых организмов (Zotz and Andrade, 1998). Другой пример может продемонстрировать, что отсутствие внимания к размеру растений может легко привести к ошибочным выводам: во многих бромелиях, например, Tillandsia deppeana (Адамс и Мартин, 1986, a , b ), наблюдается заметный онтогенетический сдвиг. от атмосферной молоди до танковых форм.Однако эти исследователи изучали физиологические изменения, связанные с этим переходом, сравнивая «молодых» и «взрослых» неопределенного размера. Это может быть проблематично, потому что в недавнем исследовании с аналогичным гетеробластом Vriesea sanguinolenta было показано, что результат такого сравнения сильно зависит от выбранного размера особей в фазе резервуара (Schmidt and Zotz, 2001). Многие анатомические и физиологические различия между атмосферной формой и формой резервуара могут быть ошибочно приписаны изменению форм жизни, а не изменениям, связанным с размерами, на стадии жизни резервуара.Также недавно азотное питание нескольких видов гетеробластов Tillandsia было изучено с использованием стабильных изотопов (П. Хитц и Ванек, неопубликованные данные). Они ожидали и обнаружили существенные различия в изотопном составе азота между атмосферной молодью и аквариумными формами. Однако неожиданно было обнаружено, что внезапное изменение значений δ ¹⁵ N больше, чем морфологическое изменение. Они пришли к выводу, что промежуточные формы и небольшие резервуары получают примерно такую ​​же долю азота из дождевой воды, что и атмосферные растения.Подобно тому, как эффективность преодоления периодов без дождя увеличивается с увеличением размера (Zotz and Thomas, 1999), похоже, возрастает эффективность получения питательных веществ из резервуара. Взятые вместе, морфологические ступенчатые изменения не обязательно совпадают с аналогичными физиологическими изменениями. Следовательно, для понимания последствий фазового перехода от атмосферных к резервуарным формам у Bromeliaceae необходимо адекватное внимание к изменениям, обусловленным только размером.

Изменение физиологических параметров в зависимости от размера у других групп растений

Зависимые от размера изменения физиологических свойств отдельных органов могут быть более вероятными в эпифитах, которые часто возникают на засушливых, «беспочвенных» участках произрастания, но аналогичные наблюдения были сделаны и в нескольких других группах растений.Чтобы избежать впечатления, что зависимость от размера встречается только у этой довольно необычной группы растений, кратко обсуждаются данные трех других групп растений, которые функционально, экологически и таксономически различны: деревья, альпийские розеточные растения и мохообразные.

Внутривидовые, связанные с размером, различия в росте деревьев были отмечены давно, хотя физиологические механизмы только сейчас выясняются. Большинство имеющихся данных свидетельствуют о том, что основной причиной является повышенное гидравлическое сопротивление высоких деревьев, многочисленные узлы ветвей и более длинные гидравлические пути которых создают более высокое сопротивление трения (Mencuccini and Grace, 1996; Ryan and Yoder, 1997).Следовательно, даже если концентрация азота в листьях одинакова, листья более высоких деревьев имеют более низкую скорость фотосинтеза, потому что снижение устьичной проводимости обусловлено более низкой удельной гидравлической проводимостью листа (Yoder et al ., 1994). Частично растения компенсируют это, вкладывая пропорционально больше средств в производство проводящей заболони и тонких корней, но за счет площади листьев и, следовательно, фотосинтеза и роста (Magnani et al ., 2000).

Даже больше, чем в эпифитах, нужно быть осторожным, чтобы отличать влияние изменений окружающей среды во время роста от физиологических изменений, более непосредственно связанных с размером растения.Полевые сеянцы обычно имеют более низкий уровень фотосинтеза, потому что они адаптированы к тени, а их корневая система не имеет доступа к более глубоким слоям почвы (Bond, 2000). Тем не менее, сравнивая саженцы на лесной подстилке со зрелыми деревьями и саженцами, выращенными в моделируемой среде зрелых деревьев, Кавендер-Барес и Баззаз показали, что около 50% разницы в A _max было связано с окружающей средой и остаток к онтогенетическому компоненту (Cavender-Bares, Bazzaz, 2000).Они не обсуждали механизм, лежащий в основе этого «онтогенетического эффекта», но поскольку сеянцы поздних сукцессионных деревьев обычно растут в тени, они могут быть генетически обусловлены отсутствием высоких фотосинтетических способностей.

В то время как увеличение запаса воды в стволах, по-видимому, не дает больших преимуществ для более крупных деревьев (сравните, например, Waring and Running, 1978), связанные с размерами изменения емкости ствола имеют первостепенное значение для гигантских розеточных растений Анд. У видов Espeletia вода, хранящаяся в больших сердцевинах, имеет решающее значение для поддержания транспирации, когда поглощение воды ограничено мерзлой почвой или холодными корнями.Поскольку количество живых листьев мало меняется по мере того, как стебли становятся выше, количество сердцевинной воды, доступной на единицу площади листа, существенно увеличивается. Таким образом, крупные растения имеют более высокие темпы роста, более низкую смертность и более высокий потенциал воды в листьях (Goldstein et al ., 1984, 1985). Таким образом, более высокие растения более устойчивы к стрессу засухи, что объясняет очевидный парадокс, заключающийся в том, что максимальный размер этих растений увеличивается с высотой (Smith, 1980).

Организмы, устойчивые к высыханию, например, большинство печеночников, мхов или лишайников, также должны проявлять зависимость от размера в своих физиологических характеристиках.Запасы воды зависят от объема растения, а потеря воды — от площади поверхности. Поскольку продолжительность влажного состояния продлевает время для накопления и роста углерода (Proctor, 1972), связанные с размерами различия в соотношении поверхность / объем должны непосредственно приводить к различиям в долгосрочном чистом приросте CO ₂ до тех пор, пока существует нет отклонений в показателях чистого поглощения CO ₂ . Недавнее исследование (Zotz et al ., 2000) показало, что на самом деле ситуация может быть более сложной: как максимальные скорости чистого поглощения CO ₂ , так и дыхания отрицательно коррелировали с размером подушки во мхе, Grimmia pulvinata .Моделирование газообмена in situ предложило сложную взаимосвязь между размером и притоком углерода, что привело авторов к выводу, что результат сравнительного экофизиологического исследования может сильно зависеть от выбранного размера растения.

Таким образом, связанные с размером изменения физиологических свойств у трех групп растений, упомянутых в этом разделе, в первую очередь вызваны зависящими от размера различиями в доступности воды. Это похоже на ситуацию в сосудистых эпифитах, но конкретные механизмы у эпифитов, деревьев, гигантских розеточных растений и пойкилогидрических растений существенно различаются.

Выводы и рекомендации для будущих исследований

Хотя на сегодняшний день дифференциальная доступность воды кажется лучшим объяснением физиологических изменений, связанных с размером, необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы однозначно прояснить ближайший механизм. Наше объяснение допускает четкие гипотезы для таких экспериментов. Например, не ожидается никакой зависимости от размера при экспериментально высокой доступности воды. И наоборот, обильное поступление питательных веществ в сочетании с низкой доступностью воды должно приводить к различиям между маленькими и крупными сородичами.Однако, независимо от механизма, простое наблюдение вариаций, связанных с размером, требует внимания к размеру растений в будущих экофизиологических исследованиях. Одна очевидная просьба — сообщать о размере растений во всех исследованиях по экофизиологии эпифитов и, на всякий случай, для любого растения. С другой стороны, неизвестно, всегда ли важен размер растения, как в показанных примерах. В некоторых случаях значительный эффект, который искали, не был обнаружен, и также возможно, что другие не обнаружили таких масштабных эффектов, потому что они менее распространены, чем предполагает этот обзор: очевидно, что отрицательные результаты с меньшей вероятностью будут сообщены литература.

Принимая предложенный механизм, лежащий в основе изменений, связанных с размером, а именно наличие воды, хранящейся извне или внутри, можно было бы предсказать небольшой эффект размера для тех эпифитов, которые не сильно зависят от накопленной воды, потому что они укореняются в толстых слоях почвы полога , например, в облачных лесах. Кроме того, если соотношение поверхность / объем не меняется в течение онтогенеза, как у многих растений с преимущественно клональным ростом (например, у папоротников с отдельными листьями, растущими на ползучем корневище), доступность воды не должна зависеть от размера и связанных с размером изменений физиологических параметров. не ожидается.

Принимая во внимание важность зависящей от размера емкости для хранения воды в эпифитах, очень похожие эффекты размера ожидались у пустынных суккулентов, которые также в значительной степени зависят от накопленной воды. Нобель подчеркнул важность емкости стебля для этих растений (Nobel, 1988). Низкая емкость объясняет высокую смертность молоди, но подробные исследования связанных с размером изменений экофизиологии этих растений на уровне органов отсутствуют. Большинство физиологических исследований проводится на органах растений, а не на отдельных особях.Хотя влияние переменных окружающей среды на функционирование растений признается практически в каждой публикации, тот факт, что остальная часть растения всегда является важной частью окружающей среды отдельного органа , часто не принимается во внимание. В сосудистых эпифитах, как и во многих других группах растений, приходится сталкиваться с проблемой масштаба: одна и та же внешняя среда накладывает разные уровни стресса на более мелких и более крупных особей данного вида.Это различие приводит как к долгосрочным (например, ПК, анатомия листа), так и к краткосрочным различиям (например, функционирование устьиц) в физиологии таких органов, как листья. Строго говоря, связанные с размером вариации физиологических признаков сосудистых эпифитов не являются недавно открытой формой внутривидовых вариаций, а скорее являются следствием функциональной адаптации растения к прошлым и нынешним ограничениям окружающей среды. Таким образом, изучение экофизиологических последствий различий в размерах растений на уровне отдельных органов, вероятно, поможет лучше понять физиологическую интеграцию целых организмов и их пластическую реакцию на стресс.

GZ и GS финансировались Deutsche Forschungsgemeinschaft (Sonderforschungsbereich 251), а PH — Австрийским научным фондом (P12241 ‐ BIO). Полезные предложения двух анонимных рецензентов помогли улучшить рукопись.

Список литературы

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Американский журнал ботаники

73

1207

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Oecologia

70

298

Benzing DH.

1990

Сосудистые эпифиты. Общая биология и родственная биота

Блум AJ, Chapin III FS, Mooney HA.

1985

Ежегодный обзор экологии и систематики

16

363

Бордман Н.К.

1977

Ежегодный обзор физиологии растений

28

355

Bond BJ.

2000

Тенденции в растениеводстве

5

349

Кавендер-Барес Дж, Баззаз ФА.

2000

Oecologia

124

8

Чапин III FS.

1980

Ежегодный обзор экологии и систематики

11

233

Поле C, Муни HA.

1986

Об экономии формы и функции завода

25

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1984

Завод, клетки и окружающая среда

7

179

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1985

Acta Oecologica

6

263

Ларчер В.

1994

Ökologie der Pflanzen

Magnani F, Mencuccini M, Grace J.

2000

Завод, клетки и окружающая среда

23

251

Mencuccini M, Grace J.

1996

Завод, клетки и окружающая среда

19

939

Нобелевский ПС.

1988

Экологическая биология агав и кактусов

Проктор MCF.

1972

Бриологический журнал

7

181

Reekie EG, Bazzaz FA.

1987

Американский натуралист

129

897

Райан М.Г., Йодер Б.Дж.

1997

Bioscience

47

235

Schmidt G, Stuntz S, Zotz G.

2001

Экология растений

153

65

Шмидт Г., Зац Г.

2001

Завод, клетки и окружающая среда

24

101

Смит AP.

1980

Экологический журнал

68

63

Валладарес Ф.

1999

Справочник по функциональной экологии растений

121

Waring RH, Running SW.

1978

Завод, клетки и окружающая среда

1

131

Йодер Б.Дж., Райан М.Г., Уоринг Р.Х., Шоттл А.В., Кауфманн МР.

1994

Лесоводство

40

513

Zotz G.

1997

Botanica Acta

110

306

Zotz G.

1998

Журнал тропической экологии

14

725

Zotz G, Андраде J ‐ L.

1998

Журнал физиологии растений

152

545

Zotz G, Schweikert A, Jetz W, Westerman H.

2000

Новый фитолог

148

59

Zotz G, Thomas V.

1999

Анналы ботаники

83

183

Zotz G, Thomas V, Hartung W.

2001

Dimerandra emarginata. Oecologia

Zotz G, Tyree MT.

1996

Oecologia

107

151

Zotz G, Winter K.

1993

Планта

191

409

Zotz G, Ziegler H.

1999

Dimerandra emarginata. Naturwissenschaften

86

39

© Общество экспериментальной биологии

Мелкие растения, крупные растения: важность размера растений для физиологической экологии сосудистых эпифитов | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Недавно в ряде публикаций сообщалось, что многие физиологические свойства сосудистых эпифитов зависят от размера растения. Этот краткий обзор суммирует то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, опишет возможный механизм и обсудит последствия для современного понимания биологии эпифитов.Связанные с размером изменения также известны по другим группам растений, и утверждается, что следует уделять пристальное внимание размеру изучаемых организмов, чтобы понять продуктивность и выживаемость видов в полевых условиях. В свете этих открытий, результаты многих более ранних исследований по экофизиологии эпифитов сейчас трудно интерпретировать, поскольку отсутствует важная информация о размере используемых образцов.

Введение

Определенная степень пластичности физиологических признаков присуща растениям повсеместно (Ларчер, 1994).Помимо генетических различий между индивидуумами, большая часть наблюдаемых внутривидовых вариаций обусловлена ​​модификациями во время онтогенеза. Например, в зависимости от условий освещения во время роста листья данного человека могут значительно отличаться по своей фотосинтетической реакции (Boardman, 1977). Точно так же текущий и прошлый режим питания, водоснабжение и температура обычно считаются важными факторами в определении физиологических показателей растения и, следовательно, обычно подробно описываются в каждом отчете об исследовании.Ряд недавних исследований сосудистых эпифитов (Schmidt et al ., 2001; Schmidt and Zotz, 2001; Zotz, 1997) указали на еще один источник внутривидовых вариаций, который во многих исследованиях в прошлом непреднамеренно упускали, то есть на существенные вариации, связанные с размер растения, а не изменение условий окружающей среды. В этой короткой статье будет обобщено то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, рассмотрены возможные механизмы и обсуждены последствия для текущего понимания биологии эпифитов, а также для экофизиологии растений в целом, путем краткого обзора данных о физиологических вариациях, связанных с размером, у других животных. группы растений.

Размер и физиологические признаки растений

В то время как в подавляющем большинстве физиологических исследований сосудистых эпифитов не упоминается размер исследуемых организмов (обзор у Schmidt et al ., 2001), Зоц недавно показал, что важные физиологические параметры (N листа, площадь и фотосинтетические Емкость (PC), определенная в неограничивающих условиях с кислородным электродом), была довольно жесткой функцией размера растения: PC у Dimerandra emarginata (Orchidaceae) увеличивалась линейно от самых маленьких до самых больших особей примерно на 100% ( r ² = 0.87) (Zotz, 1997). Это исследование вызвало следующие вопросы. (1) Встречаются ли аналогичные физиологические изменения и у других таксонов эпифитов? (2) Меняются ли другие физиологические черты вместе с размером? (3) Уместны ли эти изменения для работы растений в полевых условиях? (4) Являются ли эти изменения, которые измеряются в отдельных органах, также актуальными на уровне целых организмов?

Обзор девяти дополнительных видов, представляющих четыре основные таксономические группы сосудистых эпифитов (орхидеи, бромелии, ароиды и папоротники), дал ответ на первый вопрос.Шмидт и др. . обнаружили аналогичное увеличение ПК у всех, кроме одного (Schmidt et al ., 2001). Часто внутривидовая изменчивость, связанная с размерами, была даже больше, чем у D. emarginata . Например, ПК на основе площади промежуточного звена C ₃ –CAM, Guzmania monostachya (Bromeliaceae) увеличился в 5 раз от наименьшего до наибольшего измеренного образца (ПК на основе сухой массы увеличился аналогично). Эта большая внутривидовая изменчивость привела к значительному перекрытию значений ПК у разных видов, так что различия ПК были на самом деле более тесно связаны с размером растений, чем с видами.Как следствие, сравнение PC разных видов эпифитов бессмысленно, если не определен размер растений.

Ответ на второй вопрос также был положительным. Практически все физиологические и морфологические параметры, изученные на сегодняшний день, менялись в зависимости от размера растения, часто значительно: соотношения изотопов углерода (Zotz and Ziegler, 1999), максимальные скорости мгновенного обмена CO ₂ , относительный дефицит воды при закрытии устьиц, остаточная транспирация, анатомия листа. и морфология (Schmidt and Zotz, 2001).Размер также коррелирует с некоторыми экофизиологическими параметрами, которые напрямую не связаны с газообменом, например, изменениями содержания абсцизовой кислоты в корнях и листьях во время длительного стресса засухи (Zotz et al ., 2001), а также с изотопным составом азота в качестве индикатора. сдвига в источниках азота (П. Хиц и Ванек, неопубликованные результаты).

В-третьих, подробное исследование бромелии Vriesea sanguinolenta (Schmidt and Zotz, 2001) показало, что прирост углерода в сухих листьях в полевых условиях также зависел от размера.Этот результат ожидался ввиду тесной корреляции между PC и максимальной скоростью in situ поглощения CO ₂ ( A _max , см. Schmidt et al ., 2001) и хорошо установленным корреляция между A _max и накоплением углерода за 24 часа (Zotz and Winter, 1993). Однако на долгосрочное накопление углерода в листьях более мелких растений влияет не только более низкий уровень A _max (при благоприятных условиях), но и более частое снижение устьичной проводимости, вызванное засухой (Schmidt and Zotz, 2001), что добавляет к эффекту более низкого ПК.В настоящее время разрабатывается модель, позволяющая количественно оценить влияние обоих факторов.

Релевантность этих изменений, например, в скоростях чистого поглощения CO ₂ для всего организма, не обязательно однозначна, потому что архитектурные изменения во время роста вполне могут либо уменьшать, либо усиливать эффекты физиологических изменений (Valladares, 1999). Более того, как и у других растений (Chapin, 1980), распределение биомассы может изменяться с размером эпифитов. Например, в D.emarginata : доля корневой биомассы в общей биомассе растений уменьшается, относительная биомасса стебля увеличивается, тогда как доля листьев остается довольно постоянной по мере роста растений (рис. 1). Независимо от такой схемы распределения биомассы, относительное и абсолютное вложение азота в листья у более крупных растений увеличивается. Это явно несовместимо с представлением о том, что распределение азота или других важных «валют» роста растений можно легко вывести из распределения биомассы (Reekie and Bazzaz, 1987).

Хотя еще нет данных о балансе углерода в целом в растении в зависимости от ее размера, аспекты водных отношений между растениями уже были исследованы. У трех видов бромелиевых были изучены объемы воды в резервуарах, чтобы определить их способность смягчать последствия продолжительной засухи (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Неизменно самые крупные особи были наиболее эффективны: например, в то время как вода, хранящаяся в самых маленьких резервуарах для V. sanguinolenta , истощалась менее чем за один день во время засушливого сезона в Центральной Панаме, самые крупные особи могли использовать воду из внешних источников. резервуар более недели без дозаправки (Schmidt and Zotz, 2001).

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Ближайший механизм изменения физиологических параметров, связанных с размером

Очевидно, что размер сам по себе вряд ли является непосредственной причиной наблюдаемой внутривидовой изменчивости. Учитывая, что размер обычно коррелирует с возрастом, это изменение может быть вызвано изменениями в развитии во время онтогенеза.С другой стороны, низкая доступность питательных веществ для большинства эпифитов (Benzing, 1990) может объяснить наблюдаемую зависимость от размера: небольшие и предположительно молодые растения, возможно, не успели накопить достаточно азота и других ресурсов для поддержания более высоких темпов фотосинтеза. Наконец, различия в размерах растений также могут быть связаны с изменениями в соотношении поверхность / объем, что должно приводить к разной доступности воды и, как следствие, к различиям в распределении ресурсов.

Первая возможность может быть отклонена.Во-первых, темпы роста D. emarginata и других эпифитов демонстрируют значительную изменчивость (Zotz, 1998; и неопубликованные данные), что указывает на слабую корреляцию между размером растения и возрастом. Кроме того, экспериментальные полевые исследования с D. emarginata не выявили какого-либо влияния возраста: в течение одного года PC либо увеличивалось, либо уменьшалось в зависимости от наличия воды и питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные).

Различить две другие возможности труднее, потому что поглощение питательных веществ связано с доступностью воды.Примечательно, однако, что естественное или искусственное затенение эпифитных орхидей в полевых условиях привело к снижению ПК у крупных растений, но к увеличению у более мелких особей (Г. Шмидт и Г. Зотц, неопубликованные данные). Это наблюдение согласуется с представлением о том, что доступность воды объясняет физиологические изменения, связанные с размером: у небольших растений частичное облегчение водного стресса посредством затенения имело первостепенное значение, в то время как более крупные экземпляры показали ожидаемое снижение ПК из-за низкого уровня радиации (Boardman, 1977) .В дополнительном лабораторном эксперименте было обнаружено, что ПК хорошо поливаемых растений аналогичного размера неизменно выше, чем ПК плохо поливаемых особей, независимо от наличия питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные). Это означает, что в случае нехватки воды подача питательных веществ вряд ли ограничит ПК. Действительно, различные параметры, связанные с водными отношениями, зависят от размера и указывают на более низкую доступность воды для небольших образцов: соотношение поверхность / объем (Schmidt et al ., 2001; Zotz, 1997), уровни ABA (Zotz et al ., 2001) или внешние водоемы (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Таким образом, имеющаяся информация делает ограничение питательных веществ в небольших растениях очень маловероятным объяснением наблюдаемого увеличения ПК в зависимости от размера.

Интерпретация, изложенная выше, согласуется с теорией оптимального разделения Блума и др. . (Блум и др. ., 1985). Отсутствие доступа к почве в качестве внешнего водоема, даже очень короткие периоды без дождя могут вызвать водный стресс у обитающих на коре эпифитов (Benzing, 1990).Следовательно, связанные с размерами изменения в соотношении поверхность / объем (= изменения между проницаемой поверхностью и влагой в тканях растений) или в соотношении площадь листа / объем резервуара должны иметь серьезные последствия для водных отношений растений, а это, в свою очередь, может влиять на все другие физиологические функции. Блум и др. . предсказал, что растения реагируют на ограничивающие факторы окружающей среды, изменяя распределение своих ресурсов тканям и процессам, чтобы сделать все ресурсы одинаково ограничивающими (Bloom et al ., 1985).Таким образом, инвестиции в фотосинтетический аппарат сокращаются, когда нехватка воды препятствует эффективному использованию дополнительных мощностей. Следовательно, из-за дефицита азота в большинстве растительных сообществ (Chapin, 1980) ожидается, что растения будут вкладывать в свой фотосинтетический аппарат столько азота, сколько необходимо, с учетом других ограничений. Это влияет на ПК из-за тесной взаимосвязи между азотом листа и чистым фотосинтезом (Field and Mooney, 1986). В заключение можно предположить, что одинаковые условия окружающей среды создают разные уровни стресса для более мелких и крупных особей, что в долгосрочной перспективе приводит к значительным и последовательным изменениям физиологических свойств отдельных органов.

Последствия для экофизиологических исследований эпифитов

Ввиду описанных выше открытий, результаты многих экофизиологических исследований прошлого сейчас трудно интерпретировать. В будущей работе будет важно выбрать образцы «подходящего» размера, который, конечно, зависит от конкретного вопроса исследования. Для этого выбора требуется по крайней мере некоторая демографическая справочная информация, на что указывает Шмидт и др. . чтобы назвать это «демографическим» подходом к физиологической экологии (Schmidt et al ., 2001). Например, если необходимо понять физиологические основы пространственного распределения, недопустимо изучать крупных особей, а затем выводить аналогичные черты для более мелких сородичей. Очевидно, что результат межвидовых сравнений может зависеть от размера исследуемых организмов (Zotz and Andrade, 1998). Другой пример может продемонстрировать, что отсутствие внимания к размеру растений может легко привести к ошибочным выводам: во многих бромелиях, например, Tillandsia deppeana (Адамс и Мартин, 1986, a , b ), наблюдается заметный онтогенетический сдвиг. от атмосферной молоди до танковых форм.Однако эти исследователи изучали физиологические изменения, связанные с этим переходом, сравнивая «молодых» и «взрослых» неопределенного размера. Это может быть проблематично, потому что в недавнем исследовании с аналогичным гетеробластом Vriesea sanguinolenta было показано, что результат такого сравнения сильно зависит от выбранного размера особей в фазе резервуара (Schmidt and Zotz, 2001). Многие анатомические и физиологические различия между атмосферной формой и формой резервуара могут быть ошибочно приписаны изменению форм жизни, а не изменениям, связанным с размерами, на стадии жизни резервуара.Также недавно азотное питание нескольких видов гетеробластов Tillandsia было изучено с использованием стабильных изотопов (П. Хитц и Ванек, неопубликованные данные). Они ожидали и обнаружили существенные различия в изотопном составе азота между атмосферной молодью и аквариумными формами. Однако неожиданно было обнаружено, что внезапное изменение значений δ ¹⁵ N больше, чем морфологическое изменение. Они пришли к выводу, что промежуточные формы и небольшие резервуары получают примерно такую ​​же долю азота из дождевой воды, что и атмосферные растения.Подобно тому, как эффективность преодоления периодов без дождя увеличивается с увеличением размера (Zotz and Thomas, 1999), похоже, возрастает эффективность получения питательных веществ из резервуара. Взятые вместе, морфологические ступенчатые изменения не обязательно совпадают с аналогичными физиологическими изменениями. Следовательно, для понимания последствий фазового перехода от атмосферных к резервуарным формам у Bromeliaceae необходимо адекватное внимание к изменениям, обусловленным только размером.

Изменение физиологических параметров в зависимости от размера у других групп растений

Зависимые от размера изменения физиологических свойств отдельных органов могут быть более вероятными в эпифитах, которые часто возникают на засушливых, «беспочвенных» участках произрастания, но аналогичные наблюдения были сделаны и в нескольких других группах растений.Чтобы избежать впечатления, что зависимость от размера встречается только у этой довольно необычной группы растений, кратко обсуждаются данные трех других групп растений, которые функционально, экологически и таксономически различны: деревья, альпийские розеточные растения и мохообразные.

Внутривидовые, связанные с размером, различия в росте деревьев были отмечены давно, хотя физиологические механизмы только сейчас выясняются. Большинство имеющихся данных свидетельствуют о том, что основной причиной является повышенное гидравлическое сопротивление высоких деревьев, многочисленные узлы ветвей и более длинные гидравлические пути которых создают более высокое сопротивление трения (Mencuccini and Grace, 1996; Ryan and Yoder, 1997).Следовательно, даже если концентрация азота в листьях одинакова, листья более высоких деревьев имеют более низкую скорость фотосинтеза, потому что снижение устьичной проводимости обусловлено более низкой удельной гидравлической проводимостью листа (Yoder et al ., 1994). Частично растения компенсируют это, вкладывая пропорционально больше средств в производство проводящей заболони и тонких корней, но за счет площади листьев и, следовательно, фотосинтеза и роста (Magnani et al ., 2000).

Даже больше, чем в эпифитах, нужно быть осторожным, чтобы отличать влияние изменений окружающей среды во время роста от физиологических изменений, более непосредственно связанных с размером растения.Полевые сеянцы обычно имеют более низкий уровень фотосинтеза, потому что они адаптированы к тени, а их корневая система не имеет доступа к более глубоким слоям почвы (Bond, 2000). Тем не менее, сравнивая саженцы на лесной подстилке со зрелыми деревьями и саженцами, выращенными в моделируемой среде зрелых деревьев, Кавендер-Барес и Баззаз показали, что около 50% разницы в A _max было связано с окружающей средой и остаток к онтогенетическому компоненту (Cavender-Bares, Bazzaz, 2000).Они не обсуждали механизм, лежащий в основе этого «онтогенетического эффекта», но поскольку сеянцы поздних сукцессионных деревьев обычно растут в тени, они могут быть генетически обусловлены отсутствием высоких фотосинтетических способностей.

В то время как увеличение запаса воды в стволах, по-видимому, не дает больших преимуществ для более крупных деревьев (сравните, например, Waring and Running, 1978), связанные с размерами изменения емкости ствола имеют первостепенное значение для гигантских розеточных растений Анд. У видов Espeletia вода, хранящаяся в больших сердцевинах, имеет решающее значение для поддержания транспирации, когда поглощение воды ограничено мерзлой почвой или холодными корнями.Поскольку количество живых листьев мало меняется по мере того, как стебли становятся выше, количество сердцевинной воды, доступной на единицу площади листа, существенно увеличивается. Таким образом, крупные растения имеют более высокие темпы роста, более низкую смертность и более высокий потенциал воды в листьях (Goldstein et al ., 1984, 1985). Таким образом, более высокие растения более устойчивы к стрессу засухи, что объясняет очевидный парадокс, заключающийся в том, что максимальный размер этих растений увеличивается с высотой (Smith, 1980).

Организмы, устойчивые к высыханию, например, большинство печеночников, мхов или лишайников, также должны проявлять зависимость от размера в своих физиологических характеристиках.Запасы воды зависят от объема растения, а потеря воды — от площади поверхности. Поскольку продолжительность влажного состояния продлевает время для накопления и роста углерода (Proctor, 1972), связанные с размерами различия в соотношении поверхность / объем должны непосредственно приводить к различиям в долгосрочном чистом приросте CO ₂ до тех пор, пока существует нет отклонений в показателях чистого поглощения CO ₂ . Недавнее исследование (Zotz et al ., 2000) показало, что на самом деле ситуация может быть более сложной: как максимальные скорости чистого поглощения CO ₂ , так и дыхания отрицательно коррелировали с размером подушки во мхе, Grimmia pulvinata .Моделирование газообмена in situ предложило сложную взаимосвязь между размером и притоком углерода, что привело авторов к выводу, что результат сравнительного экофизиологического исследования может сильно зависеть от выбранного размера растения.

Таким образом, связанные с размером изменения физиологических свойств у трех групп растений, упомянутых в этом разделе, в первую очередь вызваны зависящими от размера различиями в доступности воды. Это похоже на ситуацию в сосудистых эпифитах, но конкретные механизмы у эпифитов, деревьев, гигантских розеточных растений и пойкилогидрических растений существенно различаются.

Выводы и рекомендации для будущих исследований

Хотя на сегодняшний день дифференциальная доступность воды кажется лучшим объяснением физиологических изменений, связанных с размером, необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы однозначно прояснить ближайший механизм. Наше объяснение допускает четкие гипотезы для таких экспериментов. Например, не ожидается никакой зависимости от размера при экспериментально высокой доступности воды. И наоборот, обильное поступление питательных веществ в сочетании с низкой доступностью воды должно приводить к различиям между маленькими и крупными сородичами.Однако, независимо от механизма, простое наблюдение вариаций, связанных с размером, требует внимания к размеру растений в будущих экофизиологических исследованиях. Одна очевидная просьба — сообщать о размере растений во всех исследованиях по экофизиологии эпифитов и, на всякий случай, для любого растения. С другой стороны, неизвестно, всегда ли важен размер растения, как в показанных примерах. В некоторых случаях значительный эффект, который искали, не был обнаружен, и также возможно, что другие не обнаружили таких масштабных эффектов, потому что они менее распространены, чем предполагает этот обзор: очевидно, что отрицательные результаты с меньшей вероятностью будут сообщены литература.

Принимая предложенный механизм, лежащий в основе изменений, связанных с размером, а именно наличие воды, хранящейся извне или внутри, можно было бы предсказать небольшой эффект размера для тех эпифитов, которые не сильно зависят от накопленной воды, потому что они укореняются в толстых слоях почвы полога , например, в облачных лесах. Кроме того, если соотношение поверхность / объем не меняется в течение онтогенеза, как у многих растений с преимущественно клональным ростом (например, у папоротников с отдельными листьями, растущими на ползучем корневище), доступность воды не должна зависеть от размера и связанных с размером изменений физиологических параметров. не ожидается.

Принимая во внимание важность зависящей от размера емкости для хранения воды в эпифитах, очень похожие эффекты размера ожидались у пустынных суккулентов, которые также в значительной степени зависят от накопленной воды. Нобель подчеркнул важность емкости стебля для этих растений (Nobel, 1988). Низкая емкость объясняет высокую смертность молоди, но подробные исследования связанных с размером изменений экофизиологии этих растений на уровне органов отсутствуют. Большинство физиологических исследований проводится на органах растений, а не на отдельных особях.Хотя влияние переменных окружающей среды на функционирование растений признается практически в каждой публикации, тот факт, что остальная часть растения всегда является важной частью окружающей среды отдельного органа , часто не принимается во внимание. В сосудистых эпифитах, как и во многих других группах растений, приходится сталкиваться с проблемой масштаба: одна и та же внешняя среда накладывает разные уровни стресса на более мелких и более крупных особей данного вида.Это различие приводит как к долгосрочным (например, ПК, анатомия листа), так и к краткосрочным различиям (например, функционирование устьиц) в физиологии таких органов, как листья. Строго говоря, связанные с размером вариации физиологических признаков сосудистых эпифитов не являются недавно открытой формой внутривидовых вариаций, а скорее являются следствием функциональной адаптации растения к прошлым и нынешним ограничениям окружающей среды. Таким образом, изучение экофизиологических последствий различий в размерах растений на уровне отдельных органов, вероятно, поможет лучше понять физиологическую интеграцию целых организмов и их пластическую реакцию на стресс.

GZ и GS финансировались Deutsche Forschungsgemeinschaft (Sonderforschungsbereich 251), а PH — Австрийским научным фондом (P12241 ‐ BIO). Полезные предложения двух анонимных рецензентов помогли улучшить рукопись.

Список литературы

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Американский журнал ботаники

73

1207

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Oecologia

70

298

Benzing DH.

1990

Сосудистые эпифиты. Общая биология и родственная биота

Блум AJ, Chapin III FS, Mooney HA.

1985

Ежегодный обзор экологии и систематики

16

363

Бордман Н.К.

1977

Ежегодный обзор физиологии растений

28

355

Bond BJ.

2000

Тенденции в растениеводстве

5

349

Кавендер-Барес Дж, Баззаз ФА.

2000

Oecologia

124

8

Чапин III FS.

1980

Ежегодный обзор экологии и систематики

11

233

Поле C, Муни HA.

1986

Об экономии формы и функции завода

25

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1984

Завод, клетки и окружающая среда

7

179

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1985

Acta Oecologica

6

263

Ларчер В.

1994

Ökologie der Pflanzen

Magnani F, Mencuccini M, Grace J.

2000

Завод, клетки и окружающая среда

23

251

Mencuccini M, Grace J.

1996

Завод, клетки и окружающая среда

19

939

Нобелевский ПС.

1988

Экологическая биология агав и кактусов

Проктор MCF.

1972

Бриологический журнал

7

181

Reekie EG, Bazzaz FA.

1987

Американский натуралист

129

897

Райан М.Г., Йодер Б.Дж.

1997

Bioscience

47

235

Schmidt G, Stuntz S, Zotz G.

2001

Экология растений

153

65

Шмидт Г., Зац Г.

2001

Завод, клетки и окружающая среда

24

101

Смит AP.

1980

Экологический журнал

68

63

Валладарес Ф.

1999

Справочник по функциональной экологии растений

121

Waring RH, Running SW.

1978

Завод, клетки и окружающая среда

1

131

Йодер Б.Дж., Райан М.Г., Уоринг Р.Х., Шоттл А.В., Кауфманн МР.

1994

Лесоводство

40

513

Zotz G.

1997

Botanica Acta

110

306

Zotz G.

1998

Журнал тропической экологии

14

725

Zotz G, Андраде J ‐ L.

1998

Журнал физиологии растений

152

545

Zotz G, Schweikert A, Jetz W, Westerman H.

2000

Новый фитолог

148

59

Zotz G, Thomas V.

1999

Анналы ботаники

83

183

Zotz G, Thomas V, Hartung W.

2001

Dimerandra emarginata. Oecologia

Zotz G, Tyree MT.

1996

Oecologia

107

151

Zotz G, Winter K.

1993

Планта

191

409

Zotz G, Ziegler H.

1999

Dimerandra emarginata. Naturwissenschaften

86

39

© Общество экспериментальной биологии

Мелкие растения, крупные растения: важность размера растений для физиологической экологии сосудистых эпифитов | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Недавно в ряде публикаций сообщалось, что многие физиологические свойства сосудистых эпифитов зависят от размера растения. Этот краткий обзор суммирует то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, опишет возможный механизм и обсудит последствия для современного понимания биологии эпифитов.Связанные с размером изменения также известны по другим группам растений, и утверждается, что следует уделять пристальное внимание размеру изучаемых организмов, чтобы понять продуктивность и выживаемость видов в полевых условиях. В свете этих открытий, результаты многих более ранних исследований по экофизиологии эпифитов сейчас трудно интерпретировать, поскольку отсутствует важная информация о размере используемых образцов.

Введение

Определенная степень пластичности физиологических признаков присуща растениям повсеместно (Ларчер, 1994).Помимо генетических различий между индивидуумами, большая часть наблюдаемых внутривидовых вариаций обусловлена ​​модификациями во время онтогенеза. Например, в зависимости от условий освещения во время роста листья данного человека могут значительно отличаться по своей фотосинтетической реакции (Boardman, 1977). Точно так же текущий и прошлый режим питания, водоснабжение и температура обычно считаются важными факторами в определении физиологических показателей растения и, следовательно, обычно подробно описываются в каждом отчете об исследовании.Ряд недавних исследований сосудистых эпифитов (Schmidt et al ., 2001; Schmidt and Zotz, 2001; Zotz, 1997) указали на еще один источник внутривидовых вариаций, который во многих исследованиях в прошлом непреднамеренно упускали, то есть на существенные вариации, связанные с размер растения, а не изменение условий окружающей среды. В этой короткой статье будет обобщено то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, рассмотрены возможные механизмы и обсуждены последствия для текущего понимания биологии эпифитов, а также для экофизиологии растений в целом, путем краткого обзора данных о физиологических вариациях, связанных с размером, у других животных. группы растений.

Размер и физиологические признаки растений

В то время как в подавляющем большинстве физиологических исследований сосудистых эпифитов не упоминается размер исследуемых организмов (обзор у Schmidt et al ., 2001), Зоц недавно показал, что важные физиологические параметры (N листа, площадь и фотосинтетические Емкость (PC), определенная в неограничивающих условиях с кислородным электродом), была довольно жесткой функцией размера растения: PC у Dimerandra emarginata (Orchidaceae) увеличивалась линейно от самых маленьких до самых больших особей примерно на 100% ( r ² = 0.87) (Zotz, 1997). Это исследование вызвало следующие вопросы. (1) Встречаются ли аналогичные физиологические изменения и у других таксонов эпифитов? (2) Меняются ли другие физиологические черты вместе с размером? (3) Уместны ли эти изменения для работы растений в полевых условиях? (4) Являются ли эти изменения, которые измеряются в отдельных органах, также актуальными на уровне целых организмов?

Обзор девяти дополнительных видов, представляющих четыре основные таксономические группы сосудистых эпифитов (орхидеи, бромелии, ароиды и папоротники), дал ответ на первый вопрос.Шмидт и др. . обнаружили аналогичное увеличение ПК у всех, кроме одного (Schmidt et al ., 2001). Часто внутривидовая изменчивость, связанная с размерами, была даже больше, чем у D. emarginata . Например, ПК на основе площади промежуточного звена C ₃ –CAM, Guzmania monostachya (Bromeliaceae) увеличился в 5 раз от наименьшего до наибольшего измеренного образца (ПК на основе сухой массы увеличился аналогично). Эта большая внутривидовая изменчивость привела к значительному перекрытию значений ПК у разных видов, так что различия ПК были на самом деле более тесно связаны с размером растений, чем с видами.Как следствие, сравнение PC разных видов эпифитов бессмысленно, если не определен размер растений.

Ответ на второй вопрос также был положительным. Практически все физиологические и морфологические параметры, изученные на сегодняшний день, менялись в зависимости от размера растения, часто значительно: соотношения изотопов углерода (Zotz and Ziegler, 1999), максимальные скорости мгновенного обмена CO ₂ , относительный дефицит воды при закрытии устьиц, остаточная транспирация, анатомия листа. и морфология (Schmidt and Zotz, 2001).Размер также коррелирует с некоторыми экофизиологическими параметрами, которые напрямую не связаны с газообменом, например, изменениями содержания абсцизовой кислоты в корнях и листьях во время длительного стресса засухи (Zotz et al ., 2001), а также с изотопным составом азота в качестве индикатора. сдвига в источниках азота (П. Хиц и Ванек, неопубликованные результаты).

В-третьих, подробное исследование бромелии Vriesea sanguinolenta (Schmidt and Zotz, 2001) показало, что прирост углерода в сухих листьях в полевых условиях также зависел от размера.Этот результат ожидался ввиду тесной корреляции между PC и максимальной скоростью in situ поглощения CO ₂ ( A _max , см. Schmidt et al ., 2001) и хорошо установленным корреляция между A _max и накоплением углерода за 24 часа (Zotz and Winter, 1993). Однако на долгосрочное накопление углерода в листьях более мелких растений влияет не только более низкий уровень A _max (при благоприятных условиях), но и более частое снижение устьичной проводимости, вызванное засухой (Schmidt and Zotz, 2001), что добавляет к эффекту более низкого ПК.В настоящее время разрабатывается модель, позволяющая количественно оценить влияние обоих факторов.

Релевантность этих изменений, например, в скоростях чистого поглощения CO ₂ для всего организма, не обязательно однозначна, потому что архитектурные изменения во время роста вполне могут либо уменьшать, либо усиливать эффекты физиологических изменений (Valladares, 1999). Более того, как и у других растений (Chapin, 1980), распределение биомассы может изменяться с размером эпифитов. Например, в D.emarginata : доля корневой биомассы в общей биомассе растений уменьшается, относительная биомасса стебля увеличивается, тогда как доля листьев остается довольно постоянной по мере роста растений (рис. 1). Независимо от такой схемы распределения биомассы, относительное и абсолютное вложение азота в листья у более крупных растений увеличивается. Это явно несовместимо с представлением о том, что распределение азота или других важных «валют» роста растений можно легко вывести из распределения биомассы (Reekie and Bazzaz, 1987).

Хотя еще нет данных о балансе углерода в целом в растении в зависимости от ее размера, аспекты водных отношений между растениями уже были исследованы. У трех видов бромелиевых были изучены объемы воды в резервуарах, чтобы определить их способность смягчать последствия продолжительной засухи (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Неизменно самые крупные особи были наиболее эффективны: например, в то время как вода, хранящаяся в самых маленьких резервуарах для V. sanguinolenta , истощалась менее чем за один день во время засушливого сезона в Центральной Панаме, самые крупные особи могли использовать воду из внешних источников. резервуар более недели без дозаправки (Schmidt and Zotz, 2001).

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Ближайший механизм изменения физиологических параметров, связанных с размером

Очевидно, что размер сам по себе вряд ли является непосредственной причиной наблюдаемой внутривидовой изменчивости. Учитывая, что размер обычно коррелирует с возрастом, это изменение может быть вызвано изменениями в развитии во время онтогенеза.С другой стороны, низкая доступность питательных веществ для большинства эпифитов (Benzing, 1990) может объяснить наблюдаемую зависимость от размера: небольшие и предположительно молодые растения, возможно, не успели накопить достаточно азота и других ресурсов для поддержания более высоких темпов фотосинтеза. Наконец, различия в размерах растений также могут быть связаны с изменениями в соотношении поверхность / объем, что должно приводить к разной доступности воды и, как следствие, к различиям в распределении ресурсов.

Первая возможность может быть отклонена.Во-первых, темпы роста D. emarginata и других эпифитов демонстрируют значительную изменчивость (Zotz, 1998; и неопубликованные данные), что указывает на слабую корреляцию между размером растения и возрастом. Кроме того, экспериментальные полевые исследования с D. emarginata не выявили какого-либо влияния возраста: в течение одного года PC либо увеличивалось, либо уменьшалось в зависимости от наличия воды и питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные).

Различить две другие возможности труднее, потому что поглощение питательных веществ связано с доступностью воды.Примечательно, однако, что естественное или искусственное затенение эпифитных орхидей в полевых условиях привело к снижению ПК у крупных растений, но к увеличению у более мелких особей (Г. Шмидт и Г. Зотц, неопубликованные данные). Это наблюдение согласуется с представлением о том, что доступность воды объясняет физиологические изменения, связанные с размером: у небольших растений частичное облегчение водного стресса посредством затенения имело первостепенное значение, в то время как более крупные экземпляры показали ожидаемое снижение ПК из-за низкого уровня радиации (Boardman, 1977) .В дополнительном лабораторном эксперименте было обнаружено, что ПК хорошо поливаемых растений аналогичного размера неизменно выше, чем ПК плохо поливаемых особей, независимо от наличия питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные). Это означает, что в случае нехватки воды подача питательных веществ вряд ли ограничит ПК. Действительно, различные параметры, связанные с водными отношениями, зависят от размера и указывают на более низкую доступность воды для небольших образцов: соотношение поверхность / объем (Schmidt et al ., 2001; Zotz, 1997), уровни ABA (Zotz et al ., 2001) или внешние водоемы (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Таким образом, имеющаяся информация делает ограничение питательных веществ в небольших растениях очень маловероятным объяснением наблюдаемого увеличения ПК в зависимости от размера.

Интерпретация, изложенная выше, согласуется с теорией оптимального разделения Блума и др. . (Блум и др. ., 1985). Отсутствие доступа к почве в качестве внешнего водоема, даже очень короткие периоды без дождя могут вызвать водный стресс у обитающих на коре эпифитов (Benzing, 1990).Следовательно, связанные с размерами изменения в соотношении поверхность / объем (= изменения между проницаемой поверхностью и влагой в тканях растений) или в соотношении площадь листа / объем резервуара должны иметь серьезные последствия для водных отношений растений, а это, в свою очередь, может влиять на все другие физиологические функции. Блум и др. . предсказал, что растения реагируют на ограничивающие факторы окружающей среды, изменяя распределение своих ресурсов тканям и процессам, чтобы сделать все ресурсы одинаково ограничивающими (Bloom et al ., 1985).Таким образом, инвестиции в фотосинтетический аппарат сокращаются, когда нехватка воды препятствует эффективному использованию дополнительных мощностей. Следовательно, из-за дефицита азота в большинстве растительных сообществ (Chapin, 1980) ожидается, что растения будут вкладывать в свой фотосинтетический аппарат столько азота, сколько необходимо, с учетом других ограничений. Это влияет на ПК из-за тесной взаимосвязи между азотом листа и чистым фотосинтезом (Field and Mooney, 1986). В заключение можно предположить, что одинаковые условия окружающей среды создают разные уровни стресса для более мелких и крупных особей, что в долгосрочной перспективе приводит к значительным и последовательным изменениям физиологических свойств отдельных органов.

Последствия для экофизиологических исследований эпифитов

Ввиду описанных выше открытий, результаты многих экофизиологических исследований прошлого сейчас трудно интерпретировать. В будущей работе будет важно выбрать образцы «подходящего» размера, который, конечно, зависит от конкретного вопроса исследования. Для этого выбора требуется по крайней мере некоторая демографическая справочная информация, на что указывает Шмидт и др. . чтобы назвать это «демографическим» подходом к физиологической экологии (Schmidt et al ., 2001). Например, если необходимо понять физиологические основы пространственного распределения, недопустимо изучать крупных особей, а затем выводить аналогичные черты для более мелких сородичей. Очевидно, что результат межвидовых сравнений может зависеть от размера исследуемых организмов (Zotz and Andrade, 1998). Другой пример может продемонстрировать, что отсутствие внимания к размеру растений может легко привести к ошибочным выводам: во многих бромелиях, например, Tillandsia deppeana (Адамс и Мартин, 1986, a , b ), наблюдается заметный онтогенетический сдвиг. от атмосферной молоди до танковых форм.Однако эти исследователи изучали физиологические изменения, связанные с этим переходом, сравнивая «молодых» и «взрослых» неопределенного размера. Это может быть проблематично, потому что в недавнем исследовании с аналогичным гетеробластом Vriesea sanguinolenta было показано, что результат такого сравнения сильно зависит от выбранного размера особей в фазе резервуара (Schmidt and Zotz, 2001). Многие анатомические и физиологические различия между атмосферной формой и формой резервуара могут быть ошибочно приписаны изменению форм жизни, а не изменениям, связанным с размерами, на стадии жизни резервуара.Также недавно азотное питание нескольких видов гетеробластов Tillandsia было изучено с использованием стабильных изотопов (П. Хитц и Ванек, неопубликованные данные). Они ожидали и обнаружили существенные различия в изотопном составе азота между атмосферной молодью и аквариумными формами. Однако неожиданно было обнаружено, что внезапное изменение значений δ ¹⁵ N больше, чем морфологическое изменение. Они пришли к выводу, что промежуточные формы и небольшие резервуары получают примерно такую ​​же долю азота из дождевой воды, что и атмосферные растения.Подобно тому, как эффективность преодоления периодов без дождя увеличивается с увеличением размера (Zotz and Thomas, 1999), похоже, возрастает эффективность получения питательных веществ из резервуара. Взятые вместе, морфологические ступенчатые изменения не обязательно совпадают с аналогичными физиологическими изменениями. Следовательно, для понимания последствий фазового перехода от атмосферных к резервуарным формам у Bromeliaceae необходимо адекватное внимание к изменениям, обусловленным только размером.

Изменение физиологических параметров в зависимости от размера у других групп растений

Зависимые от размера изменения физиологических свойств отдельных органов могут быть более вероятными в эпифитах, которые часто возникают на засушливых, «беспочвенных» участках произрастания, но аналогичные наблюдения были сделаны и в нескольких других группах растений.Чтобы избежать впечатления, что зависимость от размера встречается только у этой довольно необычной группы растений, кратко обсуждаются данные трех других групп растений, которые функционально, экологически и таксономически различны: деревья, альпийские розеточные растения и мохообразные.

Внутривидовые, связанные с размером, различия в росте деревьев были отмечены давно, хотя физиологические механизмы только сейчас выясняются. Большинство имеющихся данных свидетельствуют о том, что основной причиной является повышенное гидравлическое сопротивление высоких деревьев, многочисленные узлы ветвей и более длинные гидравлические пути которых создают более высокое сопротивление трения (Mencuccini and Grace, 1996; Ryan and Yoder, 1997).Следовательно, даже если концентрация азота в листьях одинакова, листья более высоких деревьев имеют более низкую скорость фотосинтеза, потому что снижение устьичной проводимости обусловлено более низкой удельной гидравлической проводимостью листа (Yoder et al ., 1994). Частично растения компенсируют это, вкладывая пропорционально больше средств в производство проводящей заболони и тонких корней, но за счет площади листьев и, следовательно, фотосинтеза и роста (Magnani et al ., 2000).

Даже больше, чем в эпифитах, нужно быть осторожным, чтобы отличать влияние изменений окружающей среды во время роста от физиологических изменений, более непосредственно связанных с размером растения.Полевые сеянцы обычно имеют более низкий уровень фотосинтеза, потому что они адаптированы к тени, а их корневая система не имеет доступа к более глубоким слоям почвы (Bond, 2000). Тем не менее, сравнивая саженцы на лесной подстилке со зрелыми деревьями и саженцами, выращенными в моделируемой среде зрелых деревьев, Кавендер-Барес и Баззаз показали, что около 50% разницы в A _max было связано с окружающей средой и остаток к онтогенетическому компоненту (Cavender-Bares, Bazzaz, 2000).Они не обсуждали механизм, лежащий в основе этого «онтогенетического эффекта», но поскольку сеянцы поздних сукцессионных деревьев обычно растут в тени, они могут быть генетически обусловлены отсутствием высоких фотосинтетических способностей.

В то время как увеличение запаса воды в стволах, по-видимому, не дает больших преимуществ для более крупных деревьев (сравните, например, Waring and Running, 1978), связанные с размерами изменения емкости ствола имеют первостепенное значение для гигантских розеточных растений Анд. У видов Espeletia вода, хранящаяся в больших сердцевинах, имеет решающее значение для поддержания транспирации, когда поглощение воды ограничено мерзлой почвой или холодными корнями.Поскольку количество живых листьев мало меняется по мере того, как стебли становятся выше, количество сердцевинной воды, доступной на единицу площади листа, существенно увеличивается. Таким образом, крупные растения имеют более высокие темпы роста, более низкую смертность и более высокий потенциал воды в листьях (Goldstein et al ., 1984, 1985). Таким образом, более высокие растения более устойчивы к стрессу засухи, что объясняет очевидный парадокс, заключающийся в том, что максимальный размер этих растений увеличивается с высотой (Smith, 1980).

Организмы, устойчивые к высыханию, например, большинство печеночников, мхов или лишайников, также должны проявлять зависимость от размера в своих физиологических характеристиках.Запасы воды зависят от объема растения, а потеря воды — от площади поверхности. Поскольку продолжительность влажного состояния продлевает время для накопления и роста углерода (Proctor, 1972), связанные с размерами различия в соотношении поверхность / объем должны непосредственно приводить к различиям в долгосрочном чистом приросте CO ₂ до тех пор, пока существует нет отклонений в показателях чистого поглощения CO ₂ . Недавнее исследование (Zotz et al ., 2000) показало, что на самом деле ситуация может быть более сложной: как максимальные скорости чистого поглощения CO ₂ , так и дыхания отрицательно коррелировали с размером подушки во мхе, Grimmia pulvinata .Моделирование газообмена in situ предложило сложную взаимосвязь между размером и притоком углерода, что привело авторов к выводу, что результат сравнительного экофизиологического исследования может сильно зависеть от выбранного размера растения.

Таким образом, связанные с размером изменения физиологических свойств у трех групп растений, упомянутых в этом разделе, в первую очередь вызваны зависящими от размера различиями в доступности воды. Это похоже на ситуацию в сосудистых эпифитах, но конкретные механизмы у эпифитов, деревьев, гигантских розеточных растений и пойкилогидрических растений существенно различаются.

Выводы и рекомендации для будущих исследований

Хотя на сегодняшний день дифференциальная доступность воды кажется лучшим объяснением физиологических изменений, связанных с размером, необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы однозначно прояснить ближайший механизм. Наше объяснение допускает четкие гипотезы для таких экспериментов. Например, не ожидается никакой зависимости от размера при экспериментально высокой доступности воды. И наоборот, обильное поступление питательных веществ в сочетании с низкой доступностью воды должно приводить к различиям между маленькими и крупными сородичами.Однако, независимо от механизма, простое наблюдение вариаций, связанных с размером, требует внимания к размеру растений в будущих экофизиологических исследованиях. Одна очевидная просьба — сообщать о размере растений во всех исследованиях по экофизиологии эпифитов и, на всякий случай, для любого растения. С другой стороны, неизвестно, всегда ли важен размер растения, как в показанных примерах. В некоторых случаях значительный эффект, который искали, не был обнаружен, и также возможно, что другие не обнаружили таких масштабных эффектов, потому что они менее распространены, чем предполагает этот обзор: очевидно, что отрицательные результаты с меньшей вероятностью будут сообщены литература.

Принимая предложенный механизм, лежащий в основе изменений, связанных с размером, а именно наличие воды, хранящейся извне или внутри, можно было бы предсказать небольшой эффект размера для тех эпифитов, которые не сильно зависят от накопленной воды, потому что они укореняются в толстых слоях почвы полога , например, в облачных лесах. Кроме того, если соотношение поверхность / объем не меняется в течение онтогенеза, как у многих растений с преимущественно клональным ростом (например, у папоротников с отдельными листьями, растущими на ползучем корневище), доступность воды не должна зависеть от размера и связанных с размером изменений физиологических параметров. не ожидается.

Принимая во внимание важность зависящей от размера емкости для хранения воды в эпифитах, очень похожие эффекты размера ожидались у пустынных суккулентов, которые также в значительной степени зависят от накопленной воды. Нобель подчеркнул важность емкости стебля для этих растений (Nobel, 1988). Низкая емкость объясняет высокую смертность молоди, но подробные исследования связанных с размером изменений экофизиологии этих растений на уровне органов отсутствуют. Большинство физиологических исследований проводится на органах растений, а не на отдельных особях.Хотя влияние переменных окружающей среды на функционирование растений признается практически в каждой публикации, тот факт, что остальная часть растения всегда является важной частью окружающей среды отдельного органа , часто не принимается во внимание. В сосудистых эпифитах, как и во многих других группах растений, приходится сталкиваться с проблемой масштаба: одна и та же внешняя среда накладывает разные уровни стресса на более мелких и более крупных особей данного вида.Это различие приводит как к долгосрочным (например, ПК, анатомия листа), так и к краткосрочным различиям (например, функционирование устьиц) в физиологии таких органов, как листья. Строго говоря, связанные с размером вариации физиологических признаков сосудистых эпифитов не являются недавно открытой формой внутривидовых вариаций, а скорее являются следствием функциональной адаптации растения к прошлым и нынешним ограничениям окружающей среды. Таким образом, изучение экофизиологических последствий различий в размерах растений на уровне отдельных органов, вероятно, поможет лучше понять физиологическую интеграцию целых организмов и их пластическую реакцию на стресс.

GZ и GS финансировались Deutsche Forschungsgemeinschaft (Sonderforschungsbereich 251), а PH — Австрийским научным фондом (P12241 ‐ BIO). Полезные предложения двух анонимных рецензентов помогли улучшить рукопись.

Список литературы

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Американский журнал ботаники

73

1207

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Oecologia

70

298

Benzing DH.

1990

Сосудистые эпифиты. Общая биология и родственная биота

Блум AJ, Chapin III FS, Mooney HA.

1985

Ежегодный обзор экологии и систематики

16

363

Бордман Н.К.

1977

Ежегодный обзор физиологии растений

28

355

Bond BJ.

2000

Тенденции в растениеводстве

5

349

Кавендер-Барес Дж, Баззаз ФА.

2000

Oecologia

124

8

Чапин III FS.

1980

Ежегодный обзор экологии и систематики

11

233

Поле C, Муни HA.

1986

Об экономии формы и функции завода

25

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1984

Завод, клетки и окружающая среда

7

179

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1985

Acta Oecologica

6

263

Ларчер В.

1994

Ökologie der Pflanzen

Magnani F, Mencuccini M, Grace J.

2000

Завод, клетки и окружающая среда

23

251

Mencuccini M, Grace J.

1996

Завод, клетки и окружающая среда

19

939

Нобелевский ПС.

1988

Экологическая биология агав и кактусов

Проктор MCF.

1972

Бриологический журнал

7

181

Reekie EG, Bazzaz FA.

1987

Американский натуралист

129

897

Райан М.Г., Йодер Б.Дж.

1997

Bioscience

47

235

Schmidt G, Stuntz S, Zotz G.

2001

Экология растений

153

65

Шмидт Г., Зац Г.

2001

Завод, клетки и окружающая среда

24

101

Смит AP.

1980

Экологический журнал

68

63

Валладарес Ф.

1999

Справочник по функциональной экологии растений

121

Waring RH, Running SW.

1978

Завод, клетки и окружающая среда

1

131

Йодер Б.Дж., Райан М.Г., Уоринг Р.Х., Шоттл А.В., Кауфманн МР.

1994

Лесоводство

40

513

Zotz G.

1997

Botanica Acta

110

306

Zotz G.

1998

Журнал тропической экологии

14

725

Zotz G, Андраде J ‐ L.

1998

Журнал физиологии растений

152

545

Zotz G, Schweikert A, Jetz W, Westerman H.

2000

Новый фитолог

148

59

Zotz G, Thomas V.

1999

Анналы ботаники

83

183

Zotz G, Thomas V, Hartung W.

2001

Dimerandra emarginata. Oecologia

Zotz G, Tyree MT.

1996

Oecologia

107

151

Zotz G, Winter K.

1993

Планта

191

409

Zotz G, Ziegler H.

1999

Dimerandra emarginata. Naturwissenschaften

86

39

© Общество экспериментальной биологии

Мелкие растения, крупные растения: важность размера растений для физиологической экологии сосудистых эпифитов | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Недавно в ряде публикаций сообщалось, что многие физиологические свойства сосудистых эпифитов зависят от размера растения. Этот краткий обзор суммирует то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, опишет возможный механизм и обсудит последствия для современного понимания биологии эпифитов.Связанные с размером изменения также известны по другим группам растений, и утверждается, что следует уделять пристальное внимание размеру изучаемых организмов, чтобы понять продуктивность и выживаемость видов в полевых условиях. В свете этих открытий, результаты многих более ранних исследований по экофизиологии эпифитов сейчас трудно интерпретировать, поскольку отсутствует важная информация о размере используемых образцов.

Введение

Определенная степень пластичности физиологических признаков присуща растениям повсеместно (Ларчер, 1994).Помимо генетических различий между индивидуумами, большая часть наблюдаемых внутривидовых вариаций обусловлена ​​модификациями во время онтогенеза. Например, в зависимости от условий освещения во время роста листья данного человека могут значительно отличаться по своей фотосинтетической реакции (Boardman, 1977). Точно так же текущий и прошлый режим питания, водоснабжение и температура обычно считаются важными факторами в определении физиологических показателей растения и, следовательно, обычно подробно описываются в каждом отчете об исследовании.Ряд недавних исследований сосудистых эпифитов (Schmidt et al ., 2001; Schmidt and Zotz, 2001; Zotz, 1997) указали на еще один источник внутривидовых вариаций, который во многих исследованиях в прошлом непреднамеренно упускали, то есть на существенные вариации, связанные с размер растения, а не изменение условий окружающей среды. В этой короткой статье будет обобщено то, что известно на сегодняшний день об этом явлении, рассмотрены возможные механизмы и обсуждены последствия для текущего понимания биологии эпифитов, а также для экофизиологии растений в целом, путем краткого обзора данных о физиологических вариациях, связанных с размером, у других животных. группы растений.

Размер и физиологические признаки растений

В то время как в подавляющем большинстве физиологических исследований сосудистых эпифитов не упоминается размер исследуемых организмов (обзор у Schmidt et al ., 2001), Зоц недавно показал, что важные физиологические параметры (N листа, площадь и фотосинтетические Емкость (PC), определенная в неограничивающих условиях с кислородным электродом), была довольно жесткой функцией размера растения: PC у Dimerandra emarginata (Orchidaceae) увеличивалась линейно от самых маленьких до самых больших особей примерно на 100% ( r ² = 0.87) (Zotz, 1997). Это исследование вызвало следующие вопросы. (1) Встречаются ли аналогичные физиологические изменения и у других таксонов эпифитов? (2) Меняются ли другие физиологические черты вместе с размером? (3) Уместны ли эти изменения для работы растений в полевых условиях? (4) Являются ли эти изменения, которые измеряются в отдельных органах, также актуальными на уровне целых организмов?

Обзор девяти дополнительных видов, представляющих четыре основные таксономические группы сосудистых эпифитов (орхидеи, бромелии, ароиды и папоротники), дал ответ на первый вопрос.Шмидт и др. . обнаружили аналогичное увеличение ПК у всех, кроме одного (Schmidt et al ., 2001). Часто внутривидовая изменчивость, связанная с размерами, была даже больше, чем у D. emarginata . Например, ПК на основе площади промежуточного звена C ₃ –CAM, Guzmania monostachya (Bromeliaceae) увеличился в 5 раз от наименьшего до наибольшего измеренного образца (ПК на основе сухой массы увеличился аналогично). Эта большая внутривидовая изменчивость привела к значительному перекрытию значений ПК у разных видов, так что различия ПК были на самом деле более тесно связаны с размером растений, чем с видами.Как следствие, сравнение PC разных видов эпифитов бессмысленно, если не определен размер растений.

Ответ на второй вопрос также был положительным. Практически все физиологические и морфологические параметры, изученные на сегодняшний день, менялись в зависимости от размера растения, часто значительно: соотношения изотопов углерода (Zotz and Ziegler, 1999), максимальные скорости мгновенного обмена CO ₂ , относительный дефицит воды при закрытии устьиц, остаточная транспирация, анатомия листа. и морфология (Schmidt and Zotz, 2001).Размер также коррелирует с некоторыми экофизиологическими параметрами, которые напрямую не связаны с газообменом, например, изменениями содержания абсцизовой кислоты в корнях и листьях во время длительного стресса засухи (Zotz et al ., 2001), а также с изотопным составом азота в качестве индикатора. сдвига в источниках азота (П. Хиц и Ванек, неопубликованные результаты).

В-третьих, подробное исследование бромелии Vriesea sanguinolenta (Schmidt and Zotz, 2001) показало, что прирост углерода в сухих листьях в полевых условиях также зависел от размера.Этот результат ожидался ввиду тесной корреляции между PC и максимальной скоростью in situ поглощения CO ₂ ( A _max , см. Schmidt et al ., 2001) и хорошо установленным корреляция между A _max и накоплением углерода за 24 часа (Zotz and Winter, 1993). Однако на долгосрочное накопление углерода в листьях более мелких растений влияет не только более низкий уровень A _max (при благоприятных условиях), но и более частое снижение устьичной проводимости, вызванное засухой (Schmidt and Zotz, 2001), что добавляет к эффекту более низкого ПК.В настоящее время разрабатывается модель, позволяющая количественно оценить влияние обоих факторов.

Релевантность этих изменений, например, в скоростях чистого поглощения CO ₂ для всего организма, не обязательно однозначна, потому что архитектурные изменения во время роста вполне могут либо уменьшать, либо усиливать эффекты физиологических изменений (Valladares, 1999). Более того, как и у других растений (Chapin, 1980), распределение биомассы может изменяться с размером эпифитов. Например, в D.emarginata : доля корневой биомассы в общей биомассе растений уменьшается, относительная биомасса стебля увеличивается, тогда как доля листьев остается довольно постоянной по мере роста растений (рис. 1). Независимо от такой схемы распределения биомассы, относительное и абсолютное вложение азота в листья у более крупных растений увеличивается. Это явно несовместимо с представлением о том, что распределение азота или других важных «валют» роста растений можно легко вывести из распределения биомассы (Reekie and Bazzaz, 1987).

Хотя еще нет данных о балансе углерода в целом в растении в зависимости от ее размера, аспекты водных отношений между растениями уже были исследованы. У трех видов бромелиевых были изучены объемы воды в резервуарах, чтобы определить их способность смягчать последствия продолжительной засухи (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Неизменно самые крупные особи были наиболее эффективны: например, в то время как вода, хранящаяся в самых маленьких резервуарах для V. sanguinolenta , истощалась менее чем за один день во время засушливого сезона в Центральной Панаме, самые крупные особи могли использовать воду из внешних источников. резервуар более недели без дозаправки (Schmidt and Zotz, 2001).

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Рис. 1.

Зависимые от размера изменения отдельных физиологических, морфологических и аллометрических параметров на уровне органа и растения у Dimerandra emarginata . Тенденции фотосинтетической способности на основе площади листа (PC, мкмоль O ₂ м ⁻² с ⁻¹ , белые кружки, тенденция по сухой массе также значительна) и N листа (% DM, темные квадраты) взяты из Zotz (Zotz, 1997), отношение прозрачной поверхности растения (= общая площадь листьев) к содержанию воды в растении ( S / V ‐ отношение, м ² г ^-1 H ₂ O × 10 ⁻³ ) рассчитывается по данным Zotz и Tyree (Zotz and Tyree, 1996).На трех нижних панелях показана относительная сухая масса (DM) различных компартментов (корни, стебли и листья) в зависимости от размера растения (= длина самого последнего стебля; G Zotz, неопубликованные данные). Относительный DM _{Стебель} = 12,5 размера [см] / (1 + 0,2 размера [см]), относительный DM _Корень = 56,1–1,4 размера [см] + ​​0,02 размера [см] ² . Значимые тенденции ( P <0,05) обозначены жирной линией и 95% доверительными интервалами (пунктирными линиями). Изменение распределения биомассы в зависимости от размера происходит параллельно с уменьшением соотношения S / V для всего растения.Однако вложения азота в листья и ПК увеличиваются по мере роста растений. Все изменения не зависят от стадии жизни, то есть от ювенильной стадии до репродуктивной.

Ближайший механизм изменения физиологических параметров, связанных с размером

Очевидно, что размер сам по себе вряд ли является непосредственной причиной наблюдаемой внутривидовой изменчивости. Учитывая, что размер обычно коррелирует с возрастом, это изменение может быть вызвано изменениями в развитии во время онтогенеза.С другой стороны, низкая доступность питательных веществ для большинства эпифитов (Benzing, 1990) может объяснить наблюдаемую зависимость от размера: небольшие и предположительно молодые растения, возможно, не успели накопить достаточно азота и других ресурсов для поддержания более высоких темпов фотосинтеза. Наконец, различия в размерах растений также могут быть связаны с изменениями в соотношении поверхность / объем, что должно приводить к разной доступности воды и, как следствие, к различиям в распределении ресурсов.

Первая возможность может быть отклонена.Во-первых, темпы роста D. emarginata и других эпифитов демонстрируют значительную изменчивость (Zotz, 1998; и неопубликованные данные), что указывает на слабую корреляцию между размером растения и возрастом. Кроме того, экспериментальные полевые исследования с D. emarginata не выявили какого-либо влияния возраста: в течение одного года PC либо увеличивалось, либо уменьшалось в зависимости от наличия воды и питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные).

Различить две другие возможности труднее, потому что поглощение питательных веществ связано с доступностью воды.Примечательно, однако, что естественное или искусственное затенение эпифитных орхидей в полевых условиях привело к снижению ПК у крупных растений, но к увеличению у более мелких особей (Г. Шмидт и Г. Зотц, неопубликованные данные). Это наблюдение согласуется с представлением о том, что доступность воды объясняет физиологические изменения, связанные с размером: у небольших растений частичное облегчение водного стресса посредством затенения имело первостепенное значение, в то время как более крупные экземпляры показали ожидаемое снижение ПК из-за низкого уровня радиации (Boardman, 1977) .В дополнительном лабораторном эксперименте было обнаружено, что ПК хорошо поливаемых растений аналогичного размера неизменно выше, чем ПК плохо поливаемых особей, независимо от наличия питательных веществ (G Schmidt и G Zotz, неопубликованные данные). Это означает, что в случае нехватки воды подача питательных веществ вряд ли ограничит ПК. Действительно, различные параметры, связанные с водными отношениями, зависят от размера и указывают на более низкую доступность воды для небольших образцов: соотношение поверхность / объем (Schmidt et al ., 2001; Zotz, 1997), уровни ABA (Zotz et al ., 2001) или внешние водоемы (Schmidt and Zotz, 2001; Zotz and Thomas, 1999). Таким образом, имеющаяся информация делает ограничение питательных веществ в небольших растениях очень маловероятным объяснением наблюдаемого увеличения ПК в зависимости от размера.

Интерпретация, изложенная выше, согласуется с теорией оптимального разделения Блума и др. . (Блум и др. ., 1985). Отсутствие доступа к почве в качестве внешнего водоема, даже очень короткие периоды без дождя могут вызвать водный стресс у обитающих на коре эпифитов (Benzing, 1990).Следовательно, связанные с размерами изменения в соотношении поверхность / объем (= изменения между проницаемой поверхностью и влагой в тканях растений) или в соотношении площадь листа / объем резервуара должны иметь серьезные последствия для водных отношений растений, а это, в свою очередь, может влиять на все другие физиологические функции. Блум и др. . предсказал, что растения реагируют на ограничивающие факторы окружающей среды, изменяя распределение своих ресурсов тканям и процессам, чтобы сделать все ресурсы одинаково ограничивающими (Bloom et al ., 1985).Таким образом, инвестиции в фотосинтетический аппарат сокращаются, когда нехватка воды препятствует эффективному использованию дополнительных мощностей. Следовательно, из-за дефицита азота в большинстве растительных сообществ (Chapin, 1980) ожидается, что растения будут вкладывать в свой фотосинтетический аппарат столько азота, сколько необходимо, с учетом других ограничений. Это влияет на ПК из-за тесной взаимосвязи между азотом листа и чистым фотосинтезом (Field and Mooney, 1986). В заключение можно предположить, что одинаковые условия окружающей среды создают разные уровни стресса для более мелких и крупных особей, что в долгосрочной перспективе приводит к значительным и последовательным изменениям физиологических свойств отдельных органов.

Последствия для экофизиологических исследований эпифитов

Ввиду описанных выше открытий, результаты многих экофизиологических исследований прошлого сейчас трудно интерпретировать. В будущей работе будет важно выбрать образцы «подходящего» размера, который, конечно, зависит от конкретного вопроса исследования. Для этого выбора требуется по крайней мере некоторая демографическая справочная информация, на что указывает Шмидт и др. . чтобы назвать это «демографическим» подходом к физиологической экологии (Schmidt et al ., 2001). Например, если необходимо понять физиологические основы пространственного распределения, недопустимо изучать крупных особей, а затем выводить аналогичные черты для более мелких сородичей. Очевидно, что результат межвидовых сравнений может зависеть от размера исследуемых организмов (Zotz and Andrade, 1998). Другой пример может продемонстрировать, что отсутствие внимания к размеру растений может легко привести к ошибочным выводам: во многих бромелиях, например, Tillandsia deppeana (Адамс и Мартин, 1986, a , b ), наблюдается заметный онтогенетический сдвиг. от атмосферной молоди до танковых форм.Однако эти исследователи изучали физиологические изменения, связанные с этим переходом, сравнивая «молодых» и «взрослых» неопределенного размера. Это может быть проблематично, потому что в недавнем исследовании с аналогичным гетеробластом Vriesea sanguinolenta было показано, что результат такого сравнения сильно зависит от выбранного размера особей в фазе резервуара (Schmidt and Zotz, 2001). Многие анатомические и физиологические различия между атмосферной формой и формой резервуара могут быть ошибочно приписаны изменению форм жизни, а не изменениям, связанным с размерами, на стадии жизни резервуара.Также недавно азотное питание нескольких видов гетеробластов Tillandsia было изучено с использованием стабильных изотопов (П. Хитц и Ванек, неопубликованные данные). Они ожидали и обнаружили существенные различия в изотопном составе азота между атмосферной молодью и аквариумными формами. Однако неожиданно было обнаружено, что внезапное изменение значений δ ¹⁵ N больше, чем морфологическое изменение. Они пришли к выводу, что промежуточные формы и небольшие резервуары получают примерно такую ​​же долю азота из дождевой воды, что и атмосферные растения.Подобно тому, как эффективность преодоления периодов без дождя увеличивается с увеличением размера (Zotz and Thomas, 1999), похоже, возрастает эффективность получения питательных веществ из резервуара. Взятые вместе, морфологические ступенчатые изменения не обязательно совпадают с аналогичными физиологическими изменениями. Следовательно, для понимания последствий фазового перехода от атмосферных к резервуарным формам у Bromeliaceae необходимо адекватное внимание к изменениям, обусловленным только размером.

Изменение физиологических параметров в зависимости от размера у других групп растений

Зависимые от размера изменения физиологических свойств отдельных органов могут быть более вероятными в эпифитах, которые часто возникают на засушливых, «беспочвенных» участках произрастания, но аналогичные наблюдения были сделаны и в нескольких других группах растений.Чтобы избежать впечатления, что зависимость от размера встречается только у этой довольно необычной группы растений, кратко обсуждаются данные трех других групп растений, которые функционально, экологически и таксономически различны: деревья, альпийские розеточные растения и мохообразные.

Внутривидовые, связанные с размером, различия в росте деревьев были отмечены давно, хотя физиологические механизмы только сейчас выясняются. Большинство имеющихся данных свидетельствуют о том, что основной причиной является повышенное гидравлическое сопротивление высоких деревьев, многочисленные узлы ветвей и более длинные гидравлические пути которых создают более высокое сопротивление трения (Mencuccini and Grace, 1996; Ryan and Yoder, 1997).Следовательно, даже если концентрация азота в листьях одинакова, листья более высоких деревьев имеют более низкую скорость фотосинтеза, потому что снижение устьичной проводимости обусловлено более низкой удельной гидравлической проводимостью листа (Yoder et al ., 1994). Частично растения компенсируют это, вкладывая пропорционально больше средств в производство проводящей заболони и тонких корней, но за счет площади листьев и, следовательно, фотосинтеза и роста (Magnani et al ., 2000).

Даже больше, чем в эпифитах, нужно быть осторожным, чтобы отличать влияние изменений окружающей среды во время роста от физиологических изменений, более непосредственно связанных с размером растения.Полевые сеянцы обычно имеют более низкий уровень фотосинтеза, потому что они адаптированы к тени, а их корневая система не имеет доступа к более глубоким слоям почвы (Bond, 2000). Тем не менее, сравнивая саженцы на лесной подстилке со зрелыми деревьями и саженцами, выращенными в моделируемой среде зрелых деревьев, Кавендер-Барес и Баззаз показали, что около 50% разницы в A _max было связано с окружающей средой и остаток к онтогенетическому компоненту (Cavender-Bares, Bazzaz, 2000).Они не обсуждали механизм, лежащий в основе этого «онтогенетического эффекта», но поскольку сеянцы поздних сукцессионных деревьев обычно растут в тени, они могут быть генетически обусловлены отсутствием высоких фотосинтетических способностей.

В то время как увеличение запаса воды в стволах, по-видимому, не дает больших преимуществ для более крупных деревьев (сравните, например, Waring and Running, 1978), связанные с размерами изменения емкости ствола имеют первостепенное значение для гигантских розеточных растений Анд. У видов Espeletia вода, хранящаяся в больших сердцевинах, имеет решающее значение для поддержания транспирации, когда поглощение воды ограничено мерзлой почвой или холодными корнями.Поскольку количество живых листьев мало меняется по мере того, как стебли становятся выше, количество сердцевинной воды, доступной на единицу площади листа, существенно увеличивается. Таким образом, крупные растения имеют более высокие темпы роста, более низкую смертность и более высокий потенциал воды в листьях (Goldstein et al ., 1984, 1985). Таким образом, более высокие растения более устойчивы к стрессу засухи, что объясняет очевидный парадокс, заключающийся в том, что максимальный размер этих растений увеличивается с высотой (Smith, 1980).

Организмы, устойчивые к высыханию, например, большинство печеночников, мхов или лишайников, также должны проявлять зависимость от размера в своих физиологических характеристиках.Запасы воды зависят от объема растения, а потеря воды — от площади поверхности. Поскольку продолжительность влажного состояния продлевает время для накопления и роста углерода (Proctor, 1972), связанные с размерами различия в соотношении поверхность / объем должны непосредственно приводить к различиям в долгосрочном чистом приросте CO ₂ до тех пор, пока существует нет отклонений в показателях чистого поглощения CO ₂ . Недавнее исследование (Zotz et al ., 2000) показало, что на самом деле ситуация может быть более сложной: как максимальные скорости чистого поглощения CO ₂ , так и дыхания отрицательно коррелировали с размером подушки во мхе, Grimmia pulvinata .Моделирование газообмена in situ предложило сложную взаимосвязь между размером и притоком углерода, что привело авторов к выводу, что результат сравнительного экофизиологического исследования может сильно зависеть от выбранного размера растения.

Таким образом, связанные с размером изменения физиологических свойств у трех групп растений, упомянутых в этом разделе, в первую очередь вызваны зависящими от размера различиями в доступности воды. Это похоже на ситуацию в сосудистых эпифитах, но конкретные механизмы у эпифитов, деревьев, гигантских розеточных растений и пойкилогидрических растений существенно различаются.

Выводы и рекомендации для будущих исследований

Хотя на сегодняшний день дифференциальная доступность воды кажется лучшим объяснением физиологических изменений, связанных с размером, необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы однозначно прояснить ближайший механизм. Наше объяснение допускает четкие гипотезы для таких экспериментов. Например, не ожидается никакой зависимости от размера при экспериментально высокой доступности воды. И наоборот, обильное поступление питательных веществ в сочетании с низкой доступностью воды должно приводить к различиям между маленькими и крупными сородичами.Однако, независимо от механизма, простое наблюдение вариаций, связанных с размером, требует внимания к размеру растений в будущих экофизиологических исследованиях. Одна очевидная просьба — сообщать о размере растений во всех исследованиях по экофизиологии эпифитов и, на всякий случай, для любого растения. С другой стороны, неизвестно, всегда ли важен размер растения, как в показанных примерах. В некоторых случаях значительный эффект, который искали, не был обнаружен, и также возможно, что другие не обнаружили таких масштабных эффектов, потому что они менее распространены, чем предполагает этот обзор: очевидно, что отрицательные результаты с меньшей вероятностью будут сообщены литература.

Принимая предложенный механизм, лежащий в основе изменений, связанных с размером, а именно наличие воды, хранящейся извне или внутри, можно было бы предсказать небольшой эффект размера для тех эпифитов, которые не сильно зависят от накопленной воды, потому что они укореняются в толстых слоях почвы полога , например, в облачных лесах. Кроме того, если соотношение поверхность / объем не меняется в течение онтогенеза, как у многих растений с преимущественно клональным ростом (например, у папоротников с отдельными листьями, растущими на ползучем корневище), доступность воды не должна зависеть от размера и связанных с размером изменений физиологических параметров. не ожидается.

Принимая во внимание важность зависящей от размера емкости для хранения воды в эпифитах, очень похожие эффекты размера ожидались у пустынных суккулентов, которые также в значительной степени зависят от накопленной воды. Нобель подчеркнул важность емкости стебля для этих растений (Nobel, 1988). Низкая емкость объясняет высокую смертность молоди, но подробные исследования связанных с размером изменений экофизиологии этих растений на уровне органов отсутствуют. Большинство физиологических исследований проводится на органах растений, а не на отдельных особях.Хотя влияние переменных окружающей среды на функционирование растений признается практически в каждой публикации, тот факт, что остальная часть растения всегда является важной частью окружающей среды отдельного органа , часто не принимается во внимание. В сосудистых эпифитах, как и во многих других группах растений, приходится сталкиваться с проблемой масштаба: одна и та же внешняя среда накладывает разные уровни стресса на более мелких и более крупных особей данного вида.Это различие приводит как к долгосрочным (например, ПК, анатомия листа), так и к краткосрочным различиям (например, функционирование устьиц) в физиологии таких органов, как листья. Строго говоря, связанные с размером вариации физиологических признаков сосудистых эпифитов не являются недавно открытой формой внутривидовых вариаций, а скорее являются следствием функциональной адаптации растения к прошлым и нынешним ограничениям окружающей среды. Таким образом, изучение экофизиологических последствий различий в размерах растений на уровне отдельных органов, вероятно, поможет лучше понять физиологическую интеграцию целых организмов и их пластическую реакцию на стресс.

GZ и GS финансировались Deutsche Forschungsgemeinschaft (Sonderforschungsbereich 251), а PH — Австрийским научным фондом (P12241 ‐ BIO). Полезные предложения двух анонимных рецензентов помогли улучшить рукопись.

Список литературы

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Американский журнал ботаники

73

1207

Адамс WW, Мартин CE.

1986

Oecologia

70

298

Benzing DH.

1990

Сосудистые эпифиты. Общая биология и родственная биота

Блум AJ, Chapin III FS, Mooney HA.

1985

Ежегодный обзор экологии и систематики

16

363

Бордман Н.К.

1977

Ежегодный обзор физиологии растений

28

355

Bond BJ.

2000

Тенденции в растениеводстве

5

349

Кавендер-Барес Дж, Баззаз ФА.

2000

Oecologia

124

8

Чапин III FS.

1980

Ежегодный обзор экологии и систематики

11

233

Поле C, Муни HA.

1986

Об экономии формы и функции завода

25

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1984

Завод, клетки и окружающая среда

7

179

Goldstein G, Meinzer FC, Monasterio M.

1985

Acta Oecologica

6

263

Ларчер В.

1994

Ökologie der Pflanzen

Magnani F, Mencuccini M, Grace J.

2000

Завод, клетки и окружающая среда

23

251

Mencuccini M, Grace J.

1996

Завод, клетки и окружающая среда

19

939

Нобелевский ПС.

1988

Экологическая биология агав и кактусов

Проктор MCF.

1972

Бриологический журнал

7

181

Reekie EG, Bazzaz FA.

1987

Американский натуралист

129

897

Райан М.Г., Йодер Б.Дж.

1997

Bioscience

47

235

Schmidt G, Stuntz S, Zotz G.

2001

Экология растений

153

65

Шмидт Г., Зац Г.

2001

Завод, клетки и окружающая среда

24

101

Смит AP.

1980

Экологический журнал

68

63

Валладарес Ф.

1999

Справочник по функциональной экологии растений

121

Waring RH, Running SW.

1978

Завод, клетки и окружающая среда

1

131

Йодер Б.Дж., Райан М.Г., Уоринг Р.Х., Шоттл А.В., Кауфманн МР.

1994

Лесоводство

40

513

Zotz G.

1997

Botanica Acta

110

306

Zotz G.

1998

Журнал тропической экологии

14

725

Zotz G, Андраде J ‐ L.

1998

Журнал физиологии растений

152

545

Zotz G, Schweikert A, Jetz W, Westerman H.

2000

Новый фитолог

148

59

Zotz G, Thomas V.

1999

Анналы ботаники

83

183

Zotz G, Thomas V, Hartung W.

2001

Dimerandra emarginata. Oecologia

Zotz G, Tyree MT.

1996

Oecologia

107

151

Zotz G, Winter K.

1993

Планта

191

409

Zotz G, Ziegler H.

1999

Dimerandra emarginata. Naturwissenschaften

86

39

© Общество экспериментальной биологии

Маленькие новые побеги комнатных растений — питомник пестиков

Это случилось со всеми нами. Внезапно ваше большое красивое тропическое растение дает только небольшой росток; крошечные листочки, которые выглядят крошечными и незрелыми по сравнению с остальными частями растения. Что еще хуже, они часто вянут вскоре после появления!

Есть несколько причин, по которым ваши комнатные растения могут давать небольшие новые побеги.В сегодняшнем выпуске Pistils Rx мы рассмотрим несколько наиболее распространенных (и самых простых в лечении)!

Почему мое комнатное растение дает небольшой росток?

Причина 1: Накопление солей.

Подождите, что? Соли?

Да, вы правильно прочитали. Соли. Вода, которую вы старательно даете своему комнатному растению, полна растворенных минеральных солей (более или менее в зависимости от качества вашей воды и от того, мягкая она или жесткая). Со временем эти соли выходят из раствора и накапливаются в вашей почве.Вы когда-нибудь видели, чтобы на вашем горшке или на поверхности земли появлялось белое или желтое, слегка покрытое коркой кольцо? Это те минеральные соли, которые накапливаются в вашем горшке и вредит вашему растению! У них также есть привычка появляться вокруг дренажных отверстий или даже снаружи горшков, сделанных из пористого материала, такого как терракота. Скопление соли в горшке может нанести вашему растению всевозможные повреждения (они высасывают воду из корней), и одним из наиболее заметных симптомов является небольшой новообразование.

Решение?

К счастью, это легко исправить! Когда наступит время полива, лучше промыть горшок от накопленных солей, а не просто дать растению обычное увлажнение.Вот как это сделать:
1 — Если образовалась соляная корка, сначала удалите ее вручную, стараясь не удалить более 1/4 дюйма почвы.
2 — Медленно налейте в кастрюлю большой объем воды, следя за тем, чтобы пропитать всю кастрюлю. Медленное движение гарантирует, что он впитается, а не просто стечет по стенкам горшка.
3 — Подождите немного, пока не увидите, как вода стекает со дна кастрюли. Затем добавьте еще воды, чтобы полностью промыть кастрюлю. Воду примерно вдвое больше, чем в кастрюле. Продолжайте поливать водой, пока почва не пропитается несколько раз.

Если в вашем горшке нет дренажа или вы можете сказать, что накопление соли слишком велико, пора пересаживать растение свежей почвой.

Вы должны выщелачивать все горшки каждые 4–6 месяцев, чтобы предотвратить образование отложений. Когда вы поливаете, не позволяйте горшкам оставаться в избытке воды — они просто снова впитают эту соль, и проблема усугубится.

Причина 2: Недостаточно света.

Растения, которые вы покупаете в местном питомнике, провели большую часть своей жизни в теплице с оптимальным освещением.Здесь, в темном сером Портленде, в наших домах редко бывает достаточно света, чтобы полностью раскрыть свой потенциал. Это часто приводит к тому, что новый рост оказывается маленьким и незрелым. Это особенно характерно для растений с большим различием между зрелыми и незрелыми листьями, таких как Monstera deliciosa, которым требуется яркий свет, чтобы получить «трещины» и «дыры» в больших листьях.

Если ваше растение переместилось из яркого места в тусклое и дает небольшой росток, вы можете попробовать переместить его ближе к источнику света (искусственному или естественному), стараясь избегать слишком большого количества прямых солнечных лучей, если ваше растение тропический.

Если ваше растение не сбалансировано, не волнуйтесь! Большинство тропических растений хорошо поддаются обрезке, особенно те, у которых есть виноградные привычки. Если вы обрежете стебли с небольшими новообразованиями, ваше растение ответит выталкиванием новых стеблей. Если теперь растение получает достаточно света, эти листья должны принять зрелую крупную форму.

Причина 3: Перелив.

Чрезмерный полив — причина номер 1 всех проблем с растениями, включая проблему небольших новообразований.Чрезмерный полив повреждает (и в конечном итоге) гниет корни растений, из-за чего ваше растение может вести себя очень странно (например, ваше залитое водой растение может увядать, как будто оно жаждет, даже если оно на самом деле тонет!).

В случае с нашей сегодняшней темой, будь то из-за повреждения корней или просто из-за чрезмерного энтузиазма по поводу того, что нужно набрать так много воды и не знать, что с ней делать, чрезмерно поливные растения часто дают крошечные новые листья вокруг основания растения, которые могут вянут, как только они появятся. Это особенно распространено в тропиках с привычками к слипанию, такими как Philodendron Selloum и Gloriosum.

Вы можете обрезать эти новые листья для начала; они не станут больше. Затем вытащите растение из горшка и внимательно осмотрите корни, чтобы оценить ущерб. Обрежьте все, что кажется черно-коричневым или мягким. Убедитесь, что в вашем горшке есть надлежащий дренаж, пересадите его и дайте растению время для восстановления.

Какие стратегии вы использовали, чтобы ваши комнатные растения перестали давать небольшие новые побеги? Какие проблемы с растениями вы бы хотели, чтобы мы взяли на себя в следующий раз в Pistils Rx? Делитесь отзывами и вопросами в комментариях!

34 комнатных растения, способных выжить при слабом освещении

У вас может сложиться впечатление, что вам нужно много солнца и зеленый палец, чтобы поддерживать жизнь комнатным растениям, но это не всегда так.Существует множество комнатных растений, за которыми легко ухаживать, они терпимы к слабому освещению. Некоторые даже делают лучше в более темных местах, если вы можете в это поверить. Если вы еще не являетесь полноценным родителем растений, потому что не нашли подходящую зелень, не требующую особого ухода, то вы попали в нужное место. Мы составили список лучших сортов растений, которые не захотят иметь ничего общего с вашим и без того переполненным подоконником — или, по крайней мере, комнатные растения, которые могут выдержать пребывание в тенистом углу вашего пространства, даже если они предпочитают более яркие условия. .

🏡 Вы любите находить новые дизайнерские приемы. И мы тоже. Поделимся лучшими из них.

Вы любите находить новые дизайнерские приемы. И мы тоже. Поделимся лучшими из них.

И нет, это не все те растения, которые вы видели тысячу раз. Хотя некоторые из них являются популярными и надежными продуктами питания (и не зря!), В этом списке есть масса красивых комнатных растений, которые уникальны и многообещают, некоторые из которых вы, возможно, даже никогда раньше не видели. От потоса до драконьих растений и даже одного-двух суккулентов — вот некоторые из самых крутых растений при слабом освещении, которые вы можете выращивать в своем доме.

Реклама — продолжить чтение ниже

1 Приколите на потом!

Прежде чем прокручивать дальше, сохраните это справочное руководство, чтобы оно было у вас под рукой в ​​следующий раз, когда вы будете покупать растения.

2 Молитвенный завод

КУПИТЬ СЕЙЧАС 34 $, terrain.com

Хотя это потрясающее растение может быть очень устойчивым к слабому освещению, вы захотите уберечь его от холода.Не размещайте его на сквозняке или рядом с вентиляционным отверстием, и вам будет хорошо.

3 Чугунный завод

КУПИТЬ СЕЙЧАС 25 $, amazon.com

Этот чугунный завод, названный в честь его почти нерушимых качеств, идеально подходит для молодых родителей. Он может заболеть и расти в тени. Более того, он может уменьшить сухость, добавив немного влаги в воздух, а также очистив его!

4 Счастливый бамбук

КУПИТЬ 10 $, walmart.com

Это растение, которое приносит удачу и удачу, жаждет света, но может полноценно расти в тени. Он идеально подходит для хранения на столе или на журнальном столике.

5 Дьявольский плющ

КУПИТЬ СЕЙЧАС 46 $, amazon.com

Это растение (также известное как потос) получило свое название от того факта, что оно выращивает лозу даже в самых плохих условиях. Это может быть плохо, если его посадить на открытом воздухе, где он может подавить другие растения, но для выращивания внутри он идеально подходит.

6 Китайское вечнозеленое растение

КУПИТЬ СЕЙЧАС 16 $, amazon.com

Поскольку это растение является одним из самых выносливых комнатных растений (оно хорошо себя чувствует при слабом освещении) и его нужно удобрять один или два раза в год, оно идеально подходит для начинающие садоводы.

7 Саговая пальма

КУПИТЬ СЕЙЧАС 23 $, walmart.com

Если вы когда-нибудь мечтали о том, чтобы пальма стала частью вашего декора, не ищите дальше.Возможно, он не такой высокий, как в Беверли-Хиллз, но он намного симпатичнее (и его легче поддерживать).

8 Плачущая смоковница

КУПИТЬ СЕЙЧАС 22 $, amazon.com

Не позволяйте грустному имени выключить вас. Это быстрорастущее дерево добавляет жизни в любую комнату в доме и требует лишь периодической обрезки и регулярного полива.

9 Филодендрон Сердце-Лист

КУПИТЬ 43 $, на подоконнике.com

Милое растение (прозвище, данное из-за формы его блестящих листьев) может стоять в темных комнатах, но его нужно прищипывать, чтобы не дать ему разрастаться длинными одиночными стеблями.

10 Бромелии

КУПИТЬ 24 $, amazon.com

Не ожидали найти тропическое растение в этом списке? Это комнатное растение может выжить только при флуоресцентном освещении (!) И хорошо себя чувствует во влажных условиях, например в ванных комнатах.

11 Серебряный Потос

КУПИТЬ СЕЙЧАС 35 $, bloomscape.com

Это непринужденное виноградное растение в форме сердца имеет красивые серебряные отметины, которые выделяют его. Эти серебряные отметины будут более заметными при ярком свете, а некоторые могут даже стать зелеными при более низком освещении, но он все еще может выжить в более темных условиях, хотя и с более медленным ростом.

12 Нервный завод

КУПИТЬ 14 долларов США, amazon.com

Нервные растения, или фиттония, предпочитают более яркий свет, но они довольно хорошо переносят слабый свет, хотя, по мнению Costa Farms, более красочные сорта могут выглядеть немного менее яркими при меньшем количестве солнца.

13 Диффенбахия

КУПИТЬ 40 $, 1800flowers.com

Фильтрованный свет лучше всего подходит для этого растения. Попробуйте использовать занавеску в качестве барьера между ней и солнцем, особенно весной и летом, когда у растения появляются новые нежные листья.

14 Рождественский кактус

КУПИТЬ СЕЙЧАС 30 $, etsy.com

С этим кактусом вам не нужно беспокоиться о том, чтобы наткнуться на что-нибудь острое! Его листья мягкие и округлые. Лучшая часть? Он расцветает розовыми цветами, что придает им еще больше яркости. Они лучше всего реагируют на рассеянный свет, поэтому вам не нужно держать его на подоконнике.

15 Растения-пауки

КУПИТЬ 18 $, amazon.com

Адаптивность этого растения делает его очень простым в выращивании и, следовательно, суперпопулярным. Кроме того, их легко разводить и делиться с другими. Он может противостоять пренебрежению и хорошо себя вести при непрямом свете.

16 Красная Аглаонема

КУПИТЬ СЕЙЧАС 72 $, thesill.com

Это красивое розово-зеленое растение столь же неприхотливо в уходе, как и есть, и, хотя его цвета будут еще больше проявляться при ярком свете, оно будет процветать при слабом освещении. , тоже.

17 Калатея

КУПИТЬ СЕЙЧАС 33 $, etsy.com

Красочная калатея с розовыми и красными крапинками добавит изюминку вашей линейке комнатных растений. Им нравится средний и низкий свет. Не говоря уже о том, что он нетоксичен и безопасен для домашних животных.

18 Завод ZZ

КУПИТЬ СЕЙЧАС 30 $, etsy.com

Обладая толстыми восково-зелеными (или даже черными!) Листьями, ZZ добавит жизни и пышности вашему пространству, не требуя слишком большого ухода, поскольку он может справляться с низким освещением и не требует много воды.

19 Змеиный завод

КУПИТЬ СЕЙЧАС $ 34, amazon.com

Этот суккулент довольно прост (читай: просто!), Когда дело касается ухода. Больше света поможет ему расти, но он может переносить темноту — просто берегитесь корневой гнили, вызванной чрезмерным поливом.

20 Восковой завод

КУПИТЬ 15 $, etsy.com

Хойя, или восковые растения, непривередливы.Они хорошо себя чувствуют при ярком свете, но прекрасно справятся и в условиях слабого освещения. Они также очень неприхотливы в уходе и могут прийти в норму, если вы забудете их полить.

21 год Драконье дерево

КУПИТЬ 18 $, amazon.com

Колючие листья, которые растут вверх и имеют красный контур, делают эти растения совершенно потрясающими. Но слишком много прямых солнечных лучей может повредить их, поэтому дайте этому растению немного притенения от солнца и .

22 Карликовый Зонтичный Завод

КУПИТЬ 195 $, bloomscape.com

Растения Schefflera Arboricola, также известные как карликовые зонтичные растения, являются отличным выбором для растений при слабом освещении. Они не любят яркий свет и медленно растут, поэтому вам не нужно беспокоиться о том, что они вырастут из небольшого пространства.

23 Мирная лилия

КУПИТЬ 40 $, посадка с.com

Согласно Альманаху старого фермера, эти красивые цветущие тропические растения очень терпимы к слабому освещению, они просто не будут цвести так часто, если не будет много солнца.

24 Пеперомия обтусфолия

КУПИТЬ СЕЙЧАС 37 $, thesill.com

Это симпатичное маленькое растение с толстыми, похожими на ложку листьями подходит как для домашних животных, так и при слабом освещении. На самом деле, слишком много яркого солнечного света может повредить этому сорту.

25 Салон Palm

КУПИТЬ СЕЙЧАС 23 $, thesill.com

Это растение, также известное как викторианская доильная пальма, отличается своей устойчивостью. Эти симпатичные перистые листья оживят любой уголок вашего дома. Он хорошо себя чувствует при среднем освещении, хотя может выжить и в областях с низким освещением. Его кузен, величественная пальма — еще один отличный вариант.

26 год Олений рог

КУПИТЬ 22 $, amazon.com

Папоротник оленьего рога хорошо растет в условиях повышенной влажности и непрямого света. Это делает их отличными душевыми растениями.

27 Папоротник птичьего гнезда

КУПИТЬ 43 $, thesill.com

Забавные волнистые края придают папоротнику птичьего гнезда неповторимый и забавный вид. Также это растение подходит для домашних животных. Он хорошо переносит средний непрямой свет, но обычно может переносить слабый непрямой свет.

28 год Хвостик на ладони

КУПИТЬ 24 $, amazon.com

Это причудливое растение, похожее на доктора Сьюза, может быть очаровательно маленьким настольным растением или полноценным деревом, но в любом случае оно достаточно адаптивно, чтобы выжить практически при любых уровнях освещения.

29 Денежное дерево

КУПИТЬ СЕЙЧАС 150 $, bloomscape.com

Если вы хотите более крупное комнатное растение, способное выдерживать средний непрямой свет, выберите денежное дерево. Плетеный ствол дерева тоже выделяет его.

30 Монстера

КУПИТЬ СЕЙЧАС 30 $, amazon.com

Возможно, вы не думаете, что тропическое растение монстера может выдерживать что-либо, кроме яркого солнечного света, но эти красавицы могут переносить слабый свет, они просто не будут расти так быстро и резко, как в более ярком пространстве.

31 год Arrowhead Plant

КУПИТЬ 14 $, etsy.com

Листовое и прочное растение с наконечником стрелы — отличный вариант для слабого освещения. За ним также очень легко ухаживать, что делает его идеальным для начинающих родителей.

32 Бегония Рекс

КУПИТЬ СЕЙЧАС 11 $, etsy.com

Хотя они более яркие и красочные с темно-красными, пурпурными завитками на листьях при прямом ярком свете, они все же могут выжить в условиях низкой освещенности.

33 Драканея Лаймлайт

КУПИТЬ 45 $, amazon.com

Этот вариант с яркими и широкими неоновыми листьями — прекрасное комнатное растение, не требующее особого ухода. И он предлагает больше, чем просто красивый внешний вид, удаляет из воздуха бензол, формальдегид, ксилол и толуол.

34 Кимберли Куин Ферн

КУПИТЬ 65 $, bloomscape.com

Как упоминалось ранее, папоротники — гибкие, легкие в выращивании растения. Они могут выжить в самых разных условиях, от слабого до яркого непрямого света. К тому же этот сорт относительно компактен и аккуратнее других видов папоротников.

35 год Маримо Моховой шар

КУПИТЬ 5 $, thesill.com

Нарядите его в красивую стеклянную вазу или в аквариум. Он живет в воде и не нуждается в большом количестве света, чтобы выжить (на самом деле, он вообще не любит прямой яркий свет) — просто убедитесь, что вы меняете воду каждые две недели.