Морфологическое описание акация белая: Робиния — PharmSpravka

История

Если не все, то очень многие должны представлять, как выглядит акация обыкновенная. Несмотря на это название считается не совсем корректным.

Робинией это дерево назвал Карл Линней, который тем самым отдал должное своим французским ботаническим коллегам – братьям Веспасиану и Жану Робэн. Это особенно забавно, если вспомнить, что все понимают, что такое акация, а услышав название робиния, быстрее вспомнят о рябине, но уж никак не о том, о чем думал Линней.

В ботаническом плане только одно название является подлинным, но будьте свободны использовать то, какое вам удобнее.

Описание

Впервые дерево акации было обнаружено в лесах Северной Америки. Несмотря на то, что акация предпочитает более теплый, южный, климат, она отлично акклиматизировалась почти во всех местах, куда ее завезли. Исключением стали только места нашей планеты, где лежит снег практически круглый год.

На территории стран СНГ акация является очень популярным деревом, что во многом заслуга ее лечебных свойств, о которых мы поговорим позже.

Коренные индейцы называли акацию деревом жизни и источником бессмертия. Древние племена верили, что ее цветки являются символом чистоты и процветания.

Цветет дерево в первые летние месяцы, и в это время активнее всего приходится работать пчелам, которые собирают прекрасный мед из цветков этого замечательного дерева.

Ученым удалось подсчитать, что с одного выросшего дерева пчелы могут собрать от пяти до пятнадцати килограмм качественного меда, который хорош не только своими полезными свойствами, но и не кристаллизуется, что определенно является плюсом. Добавьте к этому еще и то, что мед является очень вкусным, и вы получите дерево, которое должен иметь каждый пасечник на своем участке.

Независимо от вида акация растет достаточно быстро, и уже в первые десять лет может добраться до отметки в тридцать метров в высоту, что по сути очень сильный показатель. Дерево отлично справляется даже с не очень благоприятными условиями, такими, как малое количество влаги, и морозы зимой. Поэтому его стали часто использовать при создании лесополос для защиты от ветра. Корневая система очень большая и крепка, из-за чего акацию часто используют для укрепления почвы с высоким содержанием песка.

Теперь, если отбросить функционал, так сказать, и вспомнить о внешнем виде, то можно заметить, что это дерево отлично подходит и для ландшафтного дизайна, ведь высокое растение с пышной и красивой короной может украсть любой участок.

Интересный факт

То, что белая акация дерево очень интересное и особенное заметил и Генрих VI, который в далеком семнадцатом веке распорядился, чтоб его посадили в королевском саду в Париже. Сейчас белая акация является самым старым деревом в городе любви, а ведь прошло уже более четырех сотен лет.

Удивительно, но за это время очень много изменилось, и сейчас акацию можно встретить даже в миниатюрной форме, которую вывели японские ботаники.

Акация, выращенная как бонсай, является очень популярной во многих странах мира, ведь такое растение можно держать даже в небольшой квартире, ну и конечно же перевозить с собой без проблем.

Лечебные свойства

Независимо от того, белая или розовая акация, плоды дерева обладают прекрасными лечебными свойствами. Из цветков можно делать настойки, сиропы и многие другие средства. Они могут помочь от множества проблем со здоровьем, ведь помогают справиться со спазмами, понизить жар, способствуют ускорению свертываемости крови и заживлению ран, решить проблему непроходимости кишечника и многие другие полезные свойства.

Если вам приходилось видеть, как цветет акация, то вы можете представить тот замечательный запах, который издают ее цветки. Мед из белой акации и лечебные средства — это еще более интересная история.

То, что сейчас известно, как народные средства, сотни лет назад было аналогом медицины. Все возможные проблемы старались вылечить при помощи природных средств, и акация была одним из них.

Сейчас уже доказано, что она может быть использована в устранении воспаления и опухолей, профилактике ревматических заболеваний и проблем с суставами, простуды и даже переутомлением и депрессией, которая следует за этим.

Стоит отметить еще и то, что ученые открыто признали, что даже сейчас они не полностью изучили все свойства акации, или же как они ее называют – робинии, а потому еще не уверенны в пределах, в которых она может быть использована.

В любом случае это прекрасное и полезное дерево, которое отлично подходит для нашего климата и может стать источником меда и лекарственных средств.

Фото белой акации

Также рекомендуем просмотреть:

Белая акация. Уход, размножение, выращивание. Фото — Ботаничка.ru

Воздух южных городов и сел в пору цветения белой акации напоен ее ароматом, знаменующим приход щедрой летней поры. Это дерево воспето в старинных романсах, во многих песнях, не обошли его вниманием и в современных художественных произведениях.  Аромат акации далеко разносится ветром по полям. Нектар ее неодолимо влечет пчел. В цветущем акациевом насаждении на площади в один гектар они собирают более 1500 килограммов меда, а со среднего по размерам дерева могут собрать около 8 килограммов.

Свежий мед из белой акации отличается отменным вкусом, целебными свойствами, тонким запахом. Он почти бесцветен и удивительно прозрачен — в сотах или доверху налитом стеклянном сосуде его не всегда можно заметить. Акациевый мед долго сохраняет жидкое состояние, а уж если и кристаллизуется, то не теряет пищевых качеств.

Белая акация — наиболее распространенное дерево юга нашей страны. Безраздельно господствует она в степной части Украины, на Кубани, в Молдавии. Нельзя представить Кишинев и Одессу, Днепропетровск и Ростов, Ворошиловград, Донецк, Краснодар и многие другие города нашего юга без белой акации. Но самое удивительное то, что каких-нибудь 200 лет назад ее здесь вовсе не было. Теперь только специалисты знают, что белая акация завезена к нам из Северной Америки, где она растет в обширных естественных лесах.

По утверждению ботаников, акация была одним из первых деревьев, привезенных из Нового Света в Европу. Вывез ее из штата Виргиния путешествовавший по Америке садовод Людовика XIII Веспасиан Робин.

Карл Линней, разработавший в первой половине XVIII века систему классификации растительного мира, дал роду, к которому отнесена белая акация, в честь Робина научное латинское название робиния. Позднее ботаники стали называть белую акацию также ложной акацией в отличие от многочисленных видов рода настоящих акаций, распространенных преимущественно в тропических странах.

Первое дерево, которое посадил сам Робин в 1635 году в Париже в Ботаническом саду французской академии наук, сохранилось как своего рода исторический памятник до наших дней. Теперь белая акация широко распространилась не только у нас в стране, но и растет на всех континентах Земли, исключая Антарктиду. Ни одна порода, не считая, может быть, нашу березу, не может сравниться с ней по способности быстро обживать новые территории. Правда, «метод» освоения новых мест у нее свой: береза щедро рассевает семена, а акация завоевывает жизненное пространство корневыми отпрысками.

Белая акация не на последнем месте и по семенной производительности — она дает весьма обильные урожаи семян. Лесоводы утверждают, что из семян, собранных лишь в течение одного года со среднего по величине и возрасту дерева, можно вырастить более 200 тысяч сеянцев белой акации. Тем не менее, в природных условиях белая акация семенным путем почти не возобновляется, уж очень твердая и плотная у ее семян оболочка. Поэтому лесоводы перед посевом несколько раз обваривают ее семена кипятком.

У нас белую акацию впервые высадили в начале XIX века в саду А. К. Разумовского под Одессой, откуда она вскорости была позаимствована Одесским ботаническим садом. Примерно тогда же семена белой акации выписал непосредственно из Северной Америки Василий Назарович Каразин, основатель Харьковского университета. В Одессе, Киеве и на Харьковщине растут самые старые в нашей стране акации, чей возраст значительно превышает 100 лет, а размеры их поражают даже знатоков. Одно из таких деревьев-старожилов растет в Ботаническом саду Киевского университета.

Сохранились на Украине и памятные деревья этой экзотической породы. Одно из них особенно дорого почитателям великого кобзаря — Тараса Шевченко. В Переяславе-Хмельницком возле домика большого друга поэта, врача Козачковского растут две старые акации, стволы которых тесно переплелись. В свое время Шевченко и Козачковский высадили два саженца акации в одну ямку, а стволики накрепко сплели. Сохранилось предание, что, закончив посадку, Шевченко крепко пожал руку Козачковскому и сказал: «Пусть и люди русские и украинские братаются, подобно нашим деревьям»

Используемые материалы:

• С. И. Ивченко — Книга о деревьях

Акация белая лекарственное растение

Семейство Бобовые – Fabaceae.

Народные названия: робиния ложно-акациевая, гороховое дерево, караган.

Ботаническое описание. Дерево семейства бобовых (Fabaceae), до 25-30 м (в среднем 12 м) высоты, с раскидистой кроной, толстой, темной, глубокобороздчатой корой. Акация белая имеет очень мощную корневую систему, корни которой проникают на глубину до 20 и более метров. Листья непарноперистые, на коротких черешках, которые в направлении к ветви видоизменяются в хрящевидные ложные влагалища. Лист составляет от 4 до 8 пар эллиптических, светло-зеленых, мягких, цельнокрайних листочков. Шипы (видоизмененные листья) – крепкие, деревянистые, с очень острым концом, серповидные. Цветки многочисленные, ароматные, белые, крупные, в повислых кистях. Плод – плоский боб до 10 см длины, с семенами темной окраски. Цветет в мае – июне, плоды созревают в сентябре и остаются висеть на дереве всю зиму. Продолжительность жизни – до 50 лет и более. Растет вдоль дорог, в садах и парках. Растение ядовито (семена, кора, корни)! Родина – Северная Америка, где встречается в северо-восточных и северных штатах от Пенсильвании до Дакоты, Айовы, Монтаны и Оклахомы. В 1804 году семена этого растения были впервые высажены в России, в 1813 году оно появилось в Крыму в Никитском ботаническом саду.

Сбор и сушка сырья. Лекарственным сырьем являются цветки акации белой, которые собирают в начале цветения в полураспустившемся состоянии. Сушат в тени под навесом, в хорошо проветриваемом помещении или в сушилках при температуре 40-50°С, рассыпая тонким слоем и часто переворачивая. Кору и листья собирают в течение всего периода вегетации.

Действующие вещества. В цветках и коре растения содержится робинин. Наиболее высокое содержание робинина приходится на период, когда бутоны набухают, но еще не распустились. Когда цветки распускаются, содержание его понижается. В цветках также обнаружены акацин, бикробин, бикверцитин, эфирное масло. Эфирное масло содержит метиловый эфир антраниловой кислоты, индол, гелиотропин, линалоол, терпинеол. Представляет собой полужидкую массу светло-желтого цвета с приятным запахом цветков акации. В древесине содержатся флавоноиды робинетин, дигидроробинетин, физетин, робтин, робтеин, бутеин, ликвартигенин и др. В листьях найдены гликозиды индикан и сирингин, витамин А, аскорбиновая кислота, флавоноиды (акацетин и его гликозид акациин, апигенин, кверцетин, лютеолин) и дубильные вещества.

Применение в медицине. Кора (молодых деревьев). В народной медицине отвар – при обострении гастритов и язвенной болезни. В Болгарии и Германии спиртовая настойка – при повышенной кислотности желудочного сока и других заболеваниях желудка. Такое же применение имеет в гомеопатии. Листья, молодые побеги. В народной медицине настойка – при обострении гастритов и язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Цветки. В народной медицине настой, отвар – при заболеваниях почек и мочевого пузыря. Настойка наружно – при ревматизме. Цветки акации белой используются в смеси с листьями толокнянки обыкновенной, цветками пижмы обыкновенной, цветками василька синего, корнем солодки (как мочегонный сбор). В Болгарии настой – как отхаркивающее и жаропонижающее средство.

Лекарственные формы, способ применения и дозы.
Отвар коры акации: 1/2 столовой ложки измельченного сырья заливают 500 мл воды, кипятят 20 мин, процеживают горячим и доводят объем кипяченой водой до исходного. Принимают небольшими порциями в течение 2 дней. При хорошей переносимости можно выпивать в течение дня, лучше в теплом виде.
Настойка листьев и молодых побегов акации: сырье настаивают на 40% спирте в соотношении 1:10, выдерживая 15 дней, периодически взбалтывая. Принимают по 1 чайной ложке 3 раза в день до еды.
Настой цветков акации: 10 г сырья заливают 200 мл кипятка, настаивают, затем процеживают. Отвар цветков акации: 1 столовую ложку свежего или сушеного сырья заливают 500 мл воды, кипятят 3 мин, процеживают и доводят объем до исходного. Принимают по 1 столовой ложке 3-4 раза в день до еды.
Настойка цветков акации: сырье заливают спиртом или водкой и настаивают в течение 2 недель на солнце. Применяют наружно.

Побочные эффекты. При внутреннем применении лекарственных форм (семена, кора, корни) следует соблюдать осторожность ввиду ядовитости. Острые отравления, которые сопровождаются недомоганием, тошнотой, рвотой, головной болью или сонливостью, могут возникнуть также при заготовке древесины. К алкалоидам акации особенно чувствительны лошади. При отравлении у животных появляются сильные боли в животе. У них отмечаются сильное возбуждение, дрожь, судороги, слабость сердечной деятельности. Первая помощь заключается в промывании желудка, назначении адсорбирующих средств, применении симптоматического лечения (возбуждающие, сердечные и другие средства).

Акация белая | Дары природы.су

Автор Дары природы.су На чтение 2 мин. Просмотров 35 Опубликовано 05.04.2020

Акация белая (Acacia dealhata) — это крупное дерево с яйцевидно-продолговатыми листьями. Цветки душистые, белые, собраны в поникающие кисти. Цветет в мае—июне.

В качестве лекарственного сырья используют кору молодых ветвей и нераспустившиеся цветки. Кору надо собирать осенью, а цветки — весной.

Настой цветков акации обладает жаропонижающим, противовоспалительным, отхаркивающим действием. Кору лучше использовать при расстройствах желудка и повышенной кислотности.

■ ВНИМАНИЕ!
В больших дозах это растение ядовито. Содержащийся в коре токсальбумин робин может вызвать раздражение слизистых оболочек. При отравлении отмечается нарастающее возбуждение.

Энергетические свойства. Акация отдает энергию, наполняя человека бодростью. Особенно полезна женщинам.

ГАСТРИТ С ПОВЫШЕННОЙ КИСЛОТНОСТЬЮ
Залить 1,5 чайной ложки измельченной коры акации 2 стаканами кипятка, настаивать в течение 2 часов. Принимать по 1 столовой ложке 3—-4 раза в день.

ГРИПП
Взять в равных частях сухие цветки акации белой и бузины черной.
Залить 4 столовые ложки смеси 3 стаканами кипятка, настаивать, укутав, 1 час, процедить. Выпить в течение дня, делая по нескольку глотков.

КОКЛЮШ
Залить 1 чайную ложку цветков акации 1 стаканом горячего молока, поставить на медленный огонь и держать 5—10 минут, добавить 1 чайную ложку меда. Пить как чай перед едой.

ЛИХОРАДКА, ВЫСОКАЯ ТЕМПЕРАТУРА
Залить 2 чайные ложки цветков акации 1/2 стакана водки, настаивать 1 неделю в закрытой посуде, процедить. Принимать по 20 капель, разбавив водой.

ЦИСТИТ
Залить 1 чайную ложку цветков акации 1 стаканом кипятка, настаивать под крышкой 30 минут. Принимать по 1 столовой ложке 3 раза в день.

ПОДАГРА, АРТРИТ, АРТРОЗ, ТРОМБОФЛЕБИТ
Залить 30—40 г цветков 1 стаканом водки и настаивать в течение 7 дней.
Смазывать больные места 2—3 раза в день. Лекарство хорошо рассасывает вздувшиеся варикозные узлы.

ШПОРА ПЯТОЧНАЯ
Залить цветки белой акации водкой в соотношении 1:3. Настоять и смазывать шпоры.

Использованная литература: Травник: золотые рецепты народной медицины/ А. Маркова. — М.: Эксмо; Форум, 2007

Whitethorn Acacia — DesertUSA

Акация констрикта

Кустарник белой акации рядом с небольшим арройо, раскидистые многоствольные ветви.

Чаще всего акация боярышник — бобовое или бобовое растение, растение — представляет собой прямостоячий, древесный, полувечнозеленый куст с несколько стволов. Обычно он вырастает от нескольких футов до 15 или 16 футов в высоту. часто образует густые заросли.

Отдельное растение может выглядеть почти пенистым, с мелким зеленоватым или сероватым оттенком. кружевные листья.Часто теряет листья в холодную погоду или длительное время. засуха. Цветет весной, а иногда и в конце лета. миниатюрный желтый шар цветет и источает сладкий ночной аромат пустыни. Во всем мире насчитывается около 800 видов.

Отличительные особенности

Стволы, ветки и веточки: Многоствольные и ветвистые со слегка зигзагообразной формой веточки, более молодые, имеющие несколько красноватый цвет, и более старые приросты, серовато-коричневый.

Кора: Довольно гладкая на молодых ветвях и веточках, несколько грубая и грубая. бороздчатые или бороздчатые на старых стволах и ветвях.

Корни: Широкораспространенные боковые корни и длинный проникающий главный корень, достигающий как для мелководья, так и для более глубоких вод (согласно Volney M. Spalding, Distribution и движение пустынных растений ). В корнях обитают бактерии, которые могут усваивать азот из воздуха и превращают его в соединения, обогащающие почву.

Шипы: Примерно 1/2 дюйма длиной, острая игла, парные и белый, что дало «белошовную акацию» ее общее название.Более очевидный на более молодых ветках и молодых растениях.

Листья: Несколько дюймов в длину, «двупородное соединение» или «дважды соединение », что означает, что лист состоит из нескольких пар основных листочков, каждая из которых, в свою очередь, состоит из нескольких пар мелких листочков.

Цветение: От 1/4 до 1/3 дюйма в диаметре, ярко-желтая, плотная сфера тычинок, которые предлагают насекомым минимальное количество пыльцы и отсутствие нектара. В результате цветет привлечь относительно немного опылителей.

Стручки фасоли: Тонкие, красновато-коричневые, капсулы длиной от двух до пяти дюймов с характерными сужения между бобами, что придает Acacia constricta научный имя.

Пернатые листья и спелые бобы Whitethorn Acacia

Местное распространение и среда обитания

Белая акация естественным образом растет на юге Аризоны, на юге Нью-Мексико. западный Техас и северная и центральная Мексика, населяющие берега рек, поймы, прерывистый дренаж, каменистые склоны и холмы на высотах от От 2000 до 6000 футов.

Регенерация

Белая акация прорастает из семян, но может прорастать из корня. кроны в случае повреждения или гибели ее стволов и ветвей, например, в результате пожара.

Опыление и производство семян: Растение опыляется пчелами и другие насекомые, которые часто посещают недолговечные цветы только в первый день они открывают. При отсутствии у насекомых достаточного интереса растение может самоопыляться, но его урожай фасоли, вероятно, значительно снизится.

Распространение и прорастание семян: Распространение семян белой акации в первую очередь птицами, особенно перепелами, и млекопитающими, особенно грызунами. Семена, с которых была удалена оболочка при прохождении через птичий или пищеварительный тракт млекопитающих прорастает легче. Некоторые семена кешируются грызунами под поверхностью почвы, защищенными от лесных пожаров.

Посевной материал: Семена заглублены на полдюйма или дюйм ниже поверхности почвы имеют наибольшую вероятность стать всходами, особенно если они прорастают при высоких температурах с небольшим количеством влаги.Семена на поверхности могут прорасти, но из них редко появляются всходы.

Созревание: Рост регулируется наличием влаги. белая акация обычно медленно созревает в пустынной среде. После создания он может жить семь десятилетий или больше.

Интересные факты

Акация белая принадлежит к одному из самых крупных семейств кустарников и деревья — бобовые, семейство гороховые. Он насчитывает около 400 родов и 10 000 видов.

Классический пример взаимовыгодных отношений природы: акации в Центральной Америке и Южной Африке дают муравьям семена, которые несут питательные жировое тело называется элайсоме или арил. Муравьи разносят семена в гнезда, поедание элисомы и отбрасывание целого семени, но эффективная посадка это для акации, способствуя ее распространению. От этого выигрывают и акация, и муравей.

Некоторые виды акации производят такую ​​твердую и долговечную древесину, что ее использовали в качестве судостроительных гвоздей, вагонных осей и столбов ограждений.В отчетах говорится, что акация столбы забора прослужили иногда до века.

Индейцы используют

Доисторические американцы перемалывали бобы белой акации в пищу. в приготовлении пищи. Они использовали бобы, листья и корни для приготовления лекарственного чай, которым лечили желудочные и респираторные заболевания. Они использовали порошок бобы и листья, чтобы сделать припарку для лечения кожной сыпи. Они использовали цветы и листья для приготовления лечебного чая для снятия похмелья.

Современные жители пустыни сажают в садах акацию белошовную, зная, что растение требует относительно мало воды, привлекает диких животных (например, перепелов, голубей, пиррулоксий и других птиц) и обогащает окружающую почву.

Джей У. Шарп

Связанные страницы DesertUSA

Поделиться этой страницей в Facebook:

Информационный бюллетень DesertUSA — Мы рассылаем статьи о походах, кемпингах и местах для изучения, а также о животных, сообщениях о полевых цветах, информации о растениях и многом другом.Зарегистрируйтесь ниже или , чтобы узнать больше о новостной рассылке DesertUSA здесь . (Это бесплатно.)

Окружающая среда пустыни
Пустыни Северной Америки
Геологические термины пустыни

Frontiers | Физиобиохимические и морфологические признаки галофитного бобового кустарника, проростков Acacia ampiceps в ответ на солевой стресс в теплице

Введение

Засоление почвы является одним из основных абиотических стрессов, серьезно влияющих на рост, развитие и продуктивность растений. Он поражает почти 397 миллионов гектаров (млн га) земли во всем мире, особенно в Азиатско-Тихоокеанском регионе и Австралии, где около 195 млн га засолены (Flowers et al., 1986; Rengasamy, 2006). Галофитные (солеустойчивые) виды, составляющие лишь 1% мировой флоры, развили солевой защитный механизм и демонстрируют оптимальный рост в засоленной почве (Flowers and Colmer, 2008). Такие механизмы солеустойчивости включают систему ионного гомеостаза через солевые железы / солевые пузыри, систему осморегуляции, такую ​​как свободный пролин, глицинбетаин, маннит и растворимые сахара, гормональную регуляцию и антиоксидантный механизм (Hasegawa et al., 2000; Flowers et al., 2010; Шабала, 2013; Шабала и др., 2014). Гомеостаз Na ⁺ через антипортерные белки, т.е. обменник Na ⁺ / H ⁺ (NHXs) у галофитных видов, хорошо зарекомендовал себя в качестве основного канала для управления притоком Na ⁺ из почвенного раствора в корневую клетку. и перемещаются посредством нагрузки ксилемы в другие органы, что приводит к увеличению соотношения Na ⁺ / K ⁺ (Flowers and Colmer, 2008; Li et al. , 2008). С другой стороны, содержание свободного пролина и общего содержания растворимого сахара в галофитных растениях было зарегистрировано как основные осмолиты, когда растения подвергаются засолению почвы (Yokota, 2003; Patel et al., 2010; Theerawitaya et al., 2014). В случае физиологических изменений фотосинтетический пигмент, то есть хлорофиллы a и b, деградирует в зависимости от уровня содержания соли в почвенном растворе, особенно при экстремальном солевом стрессе (10 dS m ^–1 ) (Giri et al., 2003 ), что приводит к снижению чистой скорости фотосинтеза, особенно при сильном солевом стрессе (Takemura et al., 2000).

Галофиты считаются потенциально новыми культурами для использования в качестве кормовых, овощных и масличных культур. Однако потенциальное использование галофитных видов для роста в засоленных почвах и для облегчения фиторемедиации засоленных почв зависит от нескольких факторов, таких как накопление соли, относительная скорость роста и конверсия биомассы, многоцелевое использование и экономическая отдача для фермеров (Panta et al. ., 2014). Acacia ampiceps (акация), уроженец Австралии, представляет собой многоцелевой вид растений, широко используемый для кормления скота (из расчета 120–170 г на кг сырого протеина ^–1 ; Dynes and Schlink, 2002) и производства биомассы (23,34). % сухой биомассы; Ashraf et al., 2012). Кроме того, он имеет потенциал для восстановления засоленных почв и хорошо растет в почве с EC _e ≥ 16 dS m ^–1 (Ansari et al., 2007). Ранее с использованием многомерного кластерного анализа продуктивности биомассы видов Acacia в засоленной почве, A.ampiceps , или ака, имеет максимальную продукцию биомассы (39,69 т / га ^–1 ), чем другие виды: A. karroo (2,39 т / га ^–1 ), A. stenophylla (0,53 тонна га ^–1 ), A. seyal (0,27 тонны га ^–1 ) и A. asak (0,18 тонны га ^–1 ) (Aref et al., 2003). В Таиланде для восстановления засоленных почв в засоленные районы на северо-востоке Таиланда был интродуцирован бобовый кустарник A. ampiceps (Wongpokkhom et al., 2008). Однако защитные механизмы, лежащие в основе солевой толерантности в A. ampiceps , в значительной степени неизвестны. Однако исследований по изучению физиологических и биохимических механизмов, лежащих в основе механизмов солеустойчивости у A. ampiceps, не проводилось. Таким образом, мы провели серию экспериментов по изучению биохимических, физиологических и морфологических свойств A. ampiceps , выращенного в ответ на экстремальные концентрации соли в тепличных условиях.

Материалы и методы

Растительный материал и солевые обработки

Семена акации ( Acacia ampiceps Maslin), предоставленные Департаментом развития земель Министерства сельского хозяйства и кооперативов Таиланда, дезинфицировали 15% гипохлоритом натрия в течение 30 минут с последующей трехкратной промывкой водопроводной водой, а затем дистиллированной водой. Дезинфицированные семена проращивали в пластиковом лотке (30 × 60 × 5 см), содержащем 1 кг садовой почвы (супеси; ЕС = 2. 687 dS m ^–1 ; pH = 5,5; органическое вещество = 10,36%; общий азот = 0,17%; общий фосфор = 0,07%; общий калий = 1,19%) в тепличных условиях. 15-дневные проростки переносили в полиэтиленовый пакет (Ш × Д × В; 4 × 4 × 12 см), содержащий садовую почву (как указано выше), и выращивали в контролируемых условиях окружающей среды (относительная влажность 80 ± 5%, 500–1000 мкмоль м ^–2 с ^–1 плотность потока фотосинтетических фотонов, 10 ± 2 hd ^–1 фотопериод от солнечного света и температуры окружающей среды 28 ± 2 ° C) в течение 7 недель.Эксперимент проводился в оранжерее Тайского научного парка, Патхум Тани, Таиланд (14 ° 01′12 ″ северной широты и 100 ° 31′12 ″ восточной долготы).

В качестве исходного материала были отобраны проростки однородного размера (высота растений 25 ± 2 см). Концентрация хлорида натрия (NaCl) в почвенном растворе была доведена до 0 (контроль), 200 (легкий стресс), 400 и 600 мМ (высокий стресс). Через 9 дней, признаки роста, содержание Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ , содержание растворимого сахара, содержание свободного пролина, фотосинтетические пигменты, флуоресценция хлорофилла, чистая скорость фотосинтеза (P _n ) были измерены устьичная проводимость (g _с ) и скорость транспирации (E) в филлодиях ( n = 6).

Рост производительности

Измеряли высоту побегов (SH), длину корней (RL), количество филлод (NL), количество корней (NR), сырую массу (FW), сухую массу (DW) и площадь листовых филлод (LA) проростков. . Проростки акации сушили при 80 ° C в сушильном шкафу с горячим воздухом в течение 2 дней, а затем инкубировали в эксикаторе перед измерением DW. Площадь филлоды измеряли с использованием DT-сканирования измерителя площади корня / листа (Delta-Scan Version 2.03, Delta-T Devices, Ltd, Кембридж, Великобритания).

Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ Анализ

Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ анализировали в соответствии с модифицированным методом Tanaka et al.(1999) и Hossain et al. (2006). Вкратце, филлодные ткани проростков, подвергшихся солевому стрессу, промывали деионизированной водой для удаления поверхностного загрязнения Na ⁺ . Ткани измельчали ​​в порошок в жидком азоте, экстрагировали кипящей дистиллированной водой и центрифугировали при 10000 × g в течение 10 мин. Супернатант фильтровали через мембранный фильтр 0,45 мкм (VertiPure ^™ , Vertical ^® ). Клеточные концентрации Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ определяли с помощью ВЭЖХ (Waters Associates, Милфорд, Массачусетс, США) в сочетании с детектором проводимости 432 и ионно-эксклюзионной колонкой WATER IC-PACK ^™ ( Waters Associates, Милфорд, Массачусетс, США).В качестве подвижной фазы использовали наночистую воду с минимальным расходом 0,6 мл ^–1 . В качестве стандарта использовали Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ (Sigma, США).

Определение общего количества растворимых сахаров

Общие растворимые сахара (сахароза, глюкоза и фруктоза) во втором полностью расширенном филлоде (от кончика побега) анализировали в соответствии с модифицированным методом Karkacier et al. (2003). В предварительно охлажденной ступке 100 мг ткани измельчали ​​жидким азотом, экстрагировали 1 мл деионизированной воды, энергично встряхивали в течение 15 с, обрабатывали ультразвуком в течение 15 минут и затем центрифугировали при 12000 об / мин в течение 15 минут. Супернатант фильтровали через мембранный фильтр 0,45 мкм (VertiPure ^™ , Vertical ^® ) и хранили при –20 ° C до измерения общего содержания растворимых сахаров с помощью ВЭЖХ. Объем 40 мкл сырых экстрактов автоматически вводили в ВЭЖХ Waters, снабженную насосом Waters 600, с использованием колонки MetaCarb 87 ° C, снабженной защитной колонкой. В качестве подвижной фазы использовали деионизированную воду при расходе 0,5 мл мин. ^–1 . Обнаружение в режиме онлайн выполнялось с использованием детектора дифференциального рефрактометра Waters 410, а данные анализировались с помощью программного обеспечения Empower ^® .В качестве стандартов использовали сахарозу, глюкозу и фруктозу (Fluka, США).

Анализ свободного пролина

Свободный пролин во втором полностью развернутом филлоде (из кончика побега) экстрагировали и анализировали согласно методу Bates et al. (1973). Пятьдесят миллиграмм свежего материала растерли с жидким азотом в ступке. Порошок гомогената смешивали с 1 мл водной сульфосалициловой кислоты (3%, мас. / Об. ), и раствор фильтровали через фильтровальную бумагу (Whatman № 1, Англия).Экстрагированный раствор подвергали взаимодействию с равным объемом ледяной уксусной кислоты и реагента нингидрина (1,25 мг нингидрина в 30 мл ледяной уксусной кислоты и 20 мл 6 M H ₃ PO ₄ ) и инкубировали при 95 ° C в течение 1 часа. Реакцию останавливали, помещая контейнер в ледяную баню. Реакционную смесь энергично перемешивали с 2 мл толуола. После охлаждения до 25 ° C хромофор измеряли при 520 нм с помощью спектрофотометра UV-VIS (HACH DR / 4000; модель 48000, HACH Company, Loveland, CO, USA), используя L-пролин в качестве калибровочного стандарта.

Фотосинтетические пигменты

Содержание хлорофилла а (Chl _a ), хлорофилла b (Chl _b ) и содержание TC во втором полностью развернутом филлоде анализировали по методу Shabala et al. (1998). 100 миллиграмм филлодной ткани гомогенизировали в стеклянных флаконах с использованием 10 мл 95,5% ацетона и смешивали с использованием гомогенизатора. Стеклянные флаконы герметизировали парафильмом ^® для предотвращения испарения, а затем хранили при 4 ° C в течение 48 часов.Концентрации Chl _a и Chl _b измеряли при 662 нм и 644 нм с использованием спектрофотометра UV-VIS против ацетона (95,5%) в качестве холостого опыта.

Флуоресценция хлорофилла

измеряли с адаксиальной поверхности второго полностью расширенного филлода с помощью системы мониторинга флуоресценции (FMS 2; Hansatech Instruments Ltd., Норфолк, Великобритания) в режиме модуляции амплитуды импульсов (Loggini et al., 1999).Филлод, выдержанный в темноте в течение 30 мин, первоначально подвергался воздействию модулированного измерительного луча дальнего красного света (светодиодный источник с типичным пиком на длине волны 735 нм). Исходный (F ₀ ) и максимальный (F _m ) выходы флуоресценции были измерены в слабомодулированном красном свете (<0,5 мкмоль м ^–2 с ^–1 ) с импульсами насыщающего света 1,6 с (> 6,8 мкмоль м ^–2 с ^–1 PAR) и рассчитано с использованием программного обеспечения FMS для Windows ^® .Выход переменной флуоресценции (F _v ) рассчитывали с использованием уравнения: F _v = F _m –F ₀ . Отношение переменной флуоресценции к максимальной (F _v / F _m ) рассчитывали как максимальный квантовый выход фотохимии PSII. Выход фотонов ФСII (Φ _PSII ) на свету был рассчитан как: Φ ​​ _PSII = (F _м ′ -F) / F _m ′ через 45 с освещение, когда было достигнуто устойчивое состояние (Максвелл и Джонсон, 2000).

Чистая скорость фотосинтеза (P _n ), устьичная проводимость (g _s ) и скорость транспирации (E)

Чистая скорость фотосинтеза (P _n ; мкмоль м ^–2 с ^–1 ), устьичная проводимость (г _с ; мкмоль CO ₂ м ^–2 с ^–1 ) и скорость транспирации (E; ммоль м ^–2 с ^–1 ) во втором полностью развернутом филлоде измеряли с помощью портативной системы фотосинтеза, оснащенной инфракрасным газоанализатором (модель LI 6400, LI-COR ^® Inc. , Линкольн, штат Нью-Йорк, США). Согласно Cha-um et al., G _s и E измерялись непрерывно путем мониторинга содержания воздуха, входящего и существующего в камере свободного пространства IRGA. (2007). Камера для образца была настроена на расход воздуха 500 мкмоль с ^–1 и температуру в камере 25 ° C. Интенсивность света была отрегулирована до 1000 мкмоль м ^–2 с ^–1 PPFD для красно-синего светодиодного источника света 6400-02B.

План эксперимента и статистический анализ

Эксперимент был организован как полностью рандомизированный блочный дизайн (CRBD) с шестью повторами ( n = 6).Полученные средние значения сравнивали с использованием HSD Тьюки и анализировали с помощью программного обеспечения SPSS.

Результаты

Морфологические показатели и показатели роста

Цвет листьев контрольных (0 мМ NaCl) и растений, подвергшихся слабому солевому стрессу (200 мМ NaCl), был зеленым. Напротив, филлоды и двупарчатые листья (настоящие старые листья) пожелтели у растений, выращенных в условиях экстремального солевого стресса (400–600 мМ NaCl) в течение 9 дней. Общие признаки роста снизились у растений, подвергшихся сильному солевому стрессу в течение 9 дней (рис. 1).SH, RL, NL, NR, FW, DW и филлодный LA у соленой акации, выращенной при стрессе 200 мМ NaCl, увеличились; однако они значительно уменьшились, когда растения подвергались воздействию 400–600 мМ NaCl в течение 9 дней (Таблица 1 и Рисунки 2A – C). SH, RL, NL, NR, FW побега и FW корня у растений с сильным солевым стрессом (600 мМ NaCl) резко снизились на 25, 23, 60, 45, 78 и 74%, соответственно, по сравнению с растениями, растущими под легкий стресс (200 мМ NaCl; Таблица 1). Кроме того, параметры чувствительности к соли, такие как NL, FW и DW, были снижены у растений, подвергшихся воздействию 400 мМ NaCl в течение 9 дней, аналогичный результат для 600 мМ.Рост и развитие соленой акации в условиях умеренного солевого стресса были усилены и лучше, чем у растений в контрольных условиях (0 мМ NaCl; Таблица 1).

Рисунок 1. Морфологические признаки растений проростков Acacia ampiceps , выращенных в условиях солевого стресса в течение 9 дней .

Таблица 1. Высота побега (SH), длина корня (RL), количество филлод (NL), количество корней (NR), сырой вес побегов (SHFW) и сырой вес корней (RTFW) Acacia ampiceps сеянцев, выращенных в условиях солевого стресса за 9 суток .

Рис. 2. Свежий вес (A), сухой вес (B), площадь листа филлода (C) и чистая скорость фотосинтеза (D) Acacia ampiceps проростков, выращенных в условиях солевого стресса в течение 9 дней. Данные представлены как среднее ± стандартная ошибка. Различные буквы означают значительную разницу при p ≤ 0,01 согласно тесту Тьюки HSD.

Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺

Na ⁺ и Ca ²⁺ в тканях филлод растений, подвергшихся солевому стрессу, постоянно увеличивалось, тогда как содержание K ⁺ значительно снижалось в зависимости от концентрации NaCl в почвенном растворе (Рисунки 3A – C). Na ⁺ / K ⁺ в листьях филлоды демонстрировал тенденцию, аналогичную обогащению Na, когда растения подвергались солевому стрессу (рис. 3D). В условиях экстремального солевого стресса (600 мМ NaCl) содержание Na ⁺ в тканях филлода достигло ∼33 мг г ^–1 DW, что привело к увеличению отношения Na ⁺ / K ⁺ на 7,8 раза (рисунок 3). Кроме того, содержание Na ⁺ и Ca ²⁺ в филлодных тканях растений с умеренным солевым стрессом (200 мМ NaCl) составляло 16.1 и 9,5 мг g ^–1 DW соответственно.

Рисунок 3. Содержание Na ⁺ (A), K ⁺ (B) и Ca ²⁺ (C) и соотношение Na ⁺ / K ⁺ (D) в амплицепсах Acacia сеянцев, выращенных в условиях солевого стресса в течение 9 дней. Данные представлены как среднее ± стандартная ошибка. Различные буквы означают значительную разницу при p ≤ 0,01 согласно тесту Тьюки HSD.

Свободный пролин и общий растворимый сахар

Содержание свободного пролина в филодах растений, подвергшихся солевому стрессу, значительно увеличилось, особенно у растений, находящихся в условиях экстремального стресса.Оно увеличивалось на 7,1 (13,18 мкмоль г ^–1 FW) и 28,7 раза (53,33 мкмоль г ^–1 FW) у растений, растущих под 400 и 600 мМ NaCl, по сравнению с контрольными растениями (1,86 мкмоль г ^-1 FW; Рисунок 4A). Точно так же общий растворимый сахар непрерывно накапливался в филодах растений, подвергшихся солевому стрессу, и достигал 42,1 мг / г ^–1 DW (~ 3,2 раза от контроля) у растений, выращенных под 600 мМ NaCl (рис. 4B). Содержание сахарозы, глюкозы и фруктозы у растений, подвергшихся солевому стрессу, увеличивалось в зависимости от степени солевого стресса.Сахароза, глюкоза и фруктоза в растениях, выращенных в среде 600 мМ NaCl, были в 2,2, 3,7 и 5,1 раза выше контроля, соответственно (таблица 2). Накопление глюкозы и фруктозы было сравнительно меньше у растений с концентрацией NaCl 200 мМ, где оно увеличивалось в 2,3 и 3,6 раза соответственно по сравнению с контрольными растениями.

Рисунок 4. Содержание свободного пролина (A) и общего растворимого сахара (B) в проростках Acacia ampiceps , выращенных в условиях солевого стресса в течение 9 дней. Данные представлены как среднее ± стандартная ошибка. Различные буквы означают значительную разницу при p ≤ 0,01 согласно тесту Тьюки HSD.

Таблица 2. Сахароза (Suc), глюкоза (Gluc), фруктоза (Fruc), устьичная проводимость (gs) и скорость транспирации (E) Acacia ampiceps проростки, выращенные в условиях солевого стресса в течение 9 дней .

Фотосинтетические способности

Chl _a , Chl _b , и TC в филлодиях были увеличены у растений, выращенных в условиях умеренного солевого стресса (200 мМ NaCl; таблица 3).Однако Chl _a , Chl _b и TC разлагались на 48,3, 29,9 и 39,8% контроля, соответственно, при экстремальном солевом стрессе (600 мМ NaCl; Таблица 3). Кроме того, Chl _a , чувствительный параметр, значительно снижался, когда растения подвергались воздействию 400 мМ NaCl, тогда как Chl _b сохранялся. Максимальный квантовый выход ФСII (F _v / F _m ) и выход фотонов ФСII (Ф _ФСII ) снижались, когда растения подвергались сильному солевому стрессу (400–600 мМ NaCl) на 9 дней.При экстремальном солевом стрессе F _v / F _m и Φ _PSII были уменьшены на 17,0 и 13,5%, соответственно, по сравнению с таковыми у растений с умеренным солевым стрессом (Таблица 3). Чистая скорость фотосинтеза (P _n ) у растений с умеренным солевым стрессом была увеличена, а затем значительно снизилась при более сильном солевом стрессе в зависимости от концентрации (Рисунок 2D). Точно так же устьичная проводимость (g _s ) и скорость транспирации (E) у растений с умеренным солевым стрессом достигли пика до 10. 44 мкмоль H ₂ O m ^-2 s ^-1 и 3,13 ммоль H ₂ O m ^-2 s ^-1 , тогда как они снизились на 73,3 и 73,5% соответственно, когда растения были подвергали воздействию 600 мМ NaCl (таблица 2).

Таблица 3. Хлорофилл а (Chl _a ), хлорофилл b (Chl _b ) и общая концентрация хлорофилла (TC), максимальный квантовый выход ФСII (F _v / F _m ) и выход фотонов ФСII (Φ _ФСII ) проростков Acacia ampiceps , выращенных в условиях солевого стресса в течение 9 дней .

Связь между биохимическими и физиологическими изменениями

Na ⁺ в филлодных тканях растений, подвергшихся солевому стрессу, было положительно связано с деградацией TC ( R ² = 0,72; фиг. 5A). Следовательно, деградация Chl _a положительно коррелировала со снижением максимального квантового выхода ФСII (F _v / F _m ) ( R ² = 0,59; Рисунок 5B).Точно так же уменьшение выхода фотонов ФСII (Φ _PSII ) было сильно связано со снижением чистой скорости фотосинтеза (P _n ) ( R ² = 0,81; Рисунок 5C), что привело к уменьшению растений. DW ( R ² = 0,91; рисунок 5D).

Рис. 5. Зависимость между (A) Na ⁺ и общим содержанием хлорофилла, (B) содержанием хлорофилла a и максимальным квантовым выходом ФСII (F _v / F _m ) , (C) выход фотонов PSII (Φ _PSII ) и чистая скорость фотосинтеза (P _n ), и (D) чистая скорость фотосинтеза и сухой вес растения Acacia ampiceps саженцев выращены в условиях солевого стресса за 9 суток. Планки погрешностей представляют ± SE.

Обсуждение

Показатели роста A. ampiceps лучше проявлялись при низкой концентрации соли; однако он снижался в зависимости от степени солевого загрязнения почвы. Ранее сообщалось, что процент выживания A. ampiceps был максимальным (98,1%) с SH 127,2 см при выращивании в среде обитания с засоленной почвой в течение 9 месяцев (Shirazi et al., 2006). Смертность A. ampiceps , выращенных в гидропонной культуре, составляла всего 7% (сохраняя 38% DW от контроля), когда растения подвергались воздействию 1.5% NaCl (257 мМ) и увеличился до 47% (только с 22% DW контроля) при 2,0% NaCl (342 мМ) (Yokota, 2003). Наши результаты подтверждаются более ранним исследованием, в котором сообщалось об улучшении характеристик роста, таких как FW побега, DW для корня, FW и DW- корня A. ampiceps при умеренном солевом стрессе (EC _e = 10 dS m ^{— 1} ) в гидропонной культуре, а затем снизился при сильном солевом стрессе (EC _e = 20–30 dS m ^–1 ), особенно при pH 9. 5 (Ажар и др., 2013). Напротив, SH, RL, FW побега, DW побега, FW корня и DW корня A. ampiceps снижались у растений, подвергшихся воздействию 100–300 мМ NaCl в течение 2 дней (Abbas et al., 2013). Кроме того, Marcar и Crawford (2011) наблюдали снижение SH в нескольких источниках происхождения A. ampiceps при 150 моль / м ^–3 солевой обработки и в условиях солевого заболачивания. Параллельно с нашими выводами, SH и диаметр ствола A. ampiceps были увеличены в полевых испытаниях в Эр-Рияде, что привело к увеличению конечного выхода биомассы на 39.69 тонн га ^–1 (Aref et al., 2003). На засоленных полях (EC _e = 13,9 dS m ^–1 ) SH и количество ветвей на растение были увеличены в зависимости от периода культивирования (6–24 месяца; Abbas et al., 2015). Количество листьев — хороший показатель для определения смертности растений, выращенных в условиях солевого стресса. Махмуд и др. (2009) предположили, что количество листьев A. ampiceps было уменьшено на 10, 21 и 37% по сравнению с контролем при воздействии EC _e 10, 20 и 30 dS m ^–1 соответственно на 2 года.

В нашем исследовании Na ⁺ и Ca ²⁺ в филлодах A. ampiceps постоянно обогащались в зависимости от концентрации соли в почвенном растворе, тогда как K ⁺ снижалось, что приводило к увеличению Na ^{. +} / K ⁺ соотношение. У галофитов Na ⁺ был обогащен органеллами вакуолей, что связано с активностью Na ⁺ / H ⁺ антипортера (NHXs) и локализации вакуолярной H ⁺ -АТФазы (VH ⁺ -ATPase) на вакуолярной мембрана (Barkla et al., 2002; Wang et al., 2015). Это соответствует предыдущим выводам Marcar et al. (1991) и Аббас и др. (2013), которые сообщили об увеличении соотношения Na: K или снижении соотношения K: Na соответственно. Содержание Na ⁺ в новом филлоде (молодом) A. ampiceps , выращенном в условиях солевого стресса (EC _e = 40 dS m ^–1 в летний сезон) было максимальным и больше, чем в более старых филлодах ( Ширази и др. , 2001). Аналогичное наблюдение (накопление Na ⁺ и восстановление K ⁺ ) было продемонстрировано на других видах акации ( A.auriculiformis , A. mangium , A. longifolia и A. senegal ), выращенных в условиях солевого стресса (Marcar et al., 1991; Hardikar, Pandey, 2008; Morais et al., 2012). Sunarpi et al. (2005) предположили, что высокие концентрации соли вызывают поглощение и транспорт Na ⁺ и снижают содержание K ⁺ в побегах. В вакуолях K ⁺ играют ключевую роль в генерации тургора; однако во время засоления происходит выброс K ⁺ и приток Na ⁺ (Pottosin and Maiz, 2002; Adams and Shin, 2014).Несмотря на это, было обнаружено, что Na ⁺ помогает в поддержании тургора (Kronzucker et al., 2013).

Более ранние исследования продемонстрировали, что галофиты обладают конститутивными антипортерами тонопластов, которые способствуют накоплению Na ⁺ в вакуоли через систему регуляции SOS (Blumwald, 2000). В молекулярно-биологических исследованиях NHXs, вакуолярные антипортеры Na ⁺ / H ⁺ , чтобы загнать Na ⁺ в вакуоль галофитных видов, Aeluropus littoralis (Zhang et al., 2008) и Thellungiella halophila (Vera-Estrella et al., 2005). NHX, происходящие от видов галофитов, были охарактеризованы, клонированы и трансформированы в табак (Jha et al., 2011), Arabidopsis (Li et al., 2007) и рисовые культуры (Verma et al., 2007). Мы обнаружили повышение Ca ²⁺ в филлоде A. ampiceps , выращенных в условиях солевого стресса, и это резко контрастировало с пониженным содержанием Ca ²⁺ у других видов Acacia , когда растения подвергались солевому стрессу ( Rehman et al., 2000; Хардикар и Пандей, 2008; Patel et al., 2010). Ширази и др. (2001) сообщили, что накопление Ca ²⁺ достигло пика при EC _e = 40 dS m ^–1 в летний сезон, и оно было в 1,47 раза больше, чем у растений с низким EC _e . Ca ²⁺ снижает засоление, защищает растения и придает устойчивость к засолению гликофитов (Greenway and Munns, 1980; Hadi and Karimi, 2012). Сообщалось, что экзогенный Ca ²⁺ снижает засоление галофитов (Grigore et al., 2012). Ca ²⁺ играет ключевую роль в стабилизации структуры клеточной стенки, поддержании структурной и функциональной целостности клеточной мембраны, регуляции ионного транспорта и ионообменном поведении, помимо того, что он действует как посредник в передаче сигналов стресса (Hasegawa et al., 2000; Хади, Карими, 2012). Мы наблюдали обогащение Ca ²⁺ и Na ⁺ в условиях экстремальной солености. Повышенное накопление Ca ²⁺ , несмотря на обогащение Na ⁺ , резко контрастировало с тем, что Na ⁺ препятствует поглощению Ca ²⁺ при солевом стрессе (Rehman et al., 2000). Накопление Ca ²⁺ в экстремальных солевых условиях может защитить A. ampiceps от токсического действия Na ⁺ путем активации путей SOS, которые защищают клеточные мембраны от повреждения, вызванного засолением. Но как это происходит в A. ampiceps , пока неизвестно.

Свободный пролин и общий растворимый сахар в филодах A. ampiceps , выращенных в условиях солевого стресса, были обогащены пропорционально концентрации соли в почве. Это предполагает положительную роль пролина в регулировании осмотического давления при солевом стрессе.Эти данные подтверждаются аналогичным наблюдением, сделанным ранее на тканях листьев и корней A. ampiceps , A . mangium и A. auriculiformis , выращенные в условиях солевого стресса в теплице, в зависимости от степени концентрации NaCl или EC _e (Diouf et al., 2005; Patel et al., 2010). Галофиты накапливают больше пролина, чем гликофиты, и это связано с подавлением катаболизма пролина пролин-окисляющим ферментом, PDH (пролиндегидрогеназой), и усиленным синтезом пролина через пирролин-5-карбоксилатсинтетазу (P5CS; Taji et al., 2004; Кант и др., 2006).

Ранее исследования показали, что общее содержание растворимого сахара, то есть сахарозы, глюкозы и фруктозы, было повышено в пальме Nipa, подвергшейся воздействию 16,6 dS m ^–1 EC _e в качестве стресса NaCl (Theerawitaya et al. , 2014) и в семядолях квиноа галофитов, подвергнутых воздействию 200 мМ NaCl в течение 4 дней (Rosa et al., 2009a). Сахароза, основной источник углерода в растущих проростках, наряду с глюкозой действует как осмопротектор и помогает поддерживать гомеостаз и целостность биомембран во время абиотических стрессов (Rosa et al., 2009b). В нашем исследовании содержание сахара положительно коррелировало с уровнями Na ⁺ в филлодиях, тем самым предполагая роль в осмотическом регулировании на клеточном уровне в механизме солевой защиты в качестве осмопротектора (Ghosh et al., 2001). В растениях сахара не только функционируют как субстраты для энергетического и углеродного метаболизма, но также действуют как осмолиты и посредники в передаче сигналов и модулируют рост, развитие и экспрессию генов (Rolland et al., 2002).