Микоризу образует какой гриб: Микориза – симбиоз гриба и растения

Содержание

Что такое микориза в биологии? :: SYL.ru

Грибы — удивительные растения, питающиеся отлично от всего растительного мира и использующие другие способы размножения. Грибковые обладают широким спектром действия — от провоцирования заболеваний до борьбы с ними (как пенициллин). Некоторые грибы могут стать замечательной находкой грибника, другие и вовсе, на первый взгляд, незаметны для человека.

Среда обитания

Принято считать, что грибы, словно губка, впитывают в себя все негативные воздействия окружающей среды. Именно потому важно собирать их в пищу из экологически чистых районов либо использовать выращенные искусственным способом. Но не все грибы произрастают на земле. Часто в природе можно встретить такое явление как грибные обитатели деревьев. И если обычная вешенка является вкусным продуктом, то многие другие спутники деревьев непригодны в пищу и имеют другое назначение.

У начинающих биологов часто возникает вопрос — что такое микориза растений? Ответ на него приходит при рассматривании вариантов симбиоза в природе. Ведь некоторые представители как животного, так и растительного мира не могут существовать самостоятельно. Для жизни им необходимо паразитировать на особях более высокого класса.

Подробнее о том, что такое микориза

Грибы, живущие на деревьях различны. Они имеют свои названия и отличительные черты. В разной степени оказывают воздействие на представителей высшего класса, которых избрали местом собственного проживания. Микориза растений –это не вид грибов и не сами грибы. Это скорее некий процесс.

Микоризой биологи называют тип сосуществования между грибами и растениями высшего класса. То есть это сам процесс подобного паразитирования. Но к тому, что такое микориза, обязательно нужно добавить важное уточнение – это вариант, когда гриб выбирает средой обитания корни деревьев. Именно потому микоризу еще называют грибокорень.

Влияние симбиоза на растения

Паразитируя на корнях деревьев, мицелий (то есть, грибница) проникает в поверхностный слой коры. В некоторых случаях он может проникать и глубже – во внутренние слои корня дерева — в зависимости от типа микоризы. А кустарники и однолетние растения и вовсе подвержены сильному воздействию подобного симбиоза. Мицелий гриба пронизывает их корни насквозь. Однако это не значит, что растение может погибнуть или гриб нанесет ему вред.

Взаимная выгода

Грибы, паразитирующие на растениях, определенно, вытягивают со своей среды обитания необходимую для себя пищу, преимущественно углеводы. Но исходя из того что само растение во множество раз превосходит размерами мицелий гриба, оно может себе позволить прокармливать подобного сожителя без какого-либо вреда для собственного питания. Хотя надо сказать, что грибы берут немалую часть углеводов, необходимых им для размножения — производительности споров. Но подобные сожители никогда не позволят высшему растению голодать.

Они, в свою очередь, обеспечивают растение, являющееся их домом, полезными веществами. Происходит это так: корни, испещренные мицелием, становятся более рыхлыми, вследствие чего способны впитать больше влаги, а также других питательных веществ, включая азот, минеральные соли, ферменты и витамины.

К тому же, корни могут перерабатывать не все виды почвы, с чем вполне может справиться паразитирующий на растении гриб. Органические вещества очень быстро впитываются корнями растений, после чего запасы их в почве истощаются, и растение начинает голодать. Тогда на помощь придет гриб, умеющий добывать эти вещества из любого вида почвы. При этом же грибы дают растению дозированное, рассчитанное самой природой, сбалансированное питание. Таким образом, питаясь сам, грибокорень насыщает необходимыми веществами и растение, на котором живет.

Виды грибокорня

В зависимости от вариантов условий симбиоза, различают типы микоризы:

  • Эктотрофный или наружный. Он характеризуется оплетанием поверхностной коры растений.
  • Эндотрофный (внутренний). Представляет собой проникновение мицелия гриба во внутренние ткани корней.
  • Фикомицетный тип. Характеризуется полным пронизыванием корневищ грибами.
  • При эуэктотрофном типе симбиоз способен вызвать отмирание волосков корневищ.
  • Эктоэндотрофный тип указывает на внедрение гриба и в сами клетки коры.
  • Эрикоидный тип подразумевает последующее переваривание растением клубков, образованных грибом.

Каждый из типов характерен определенным видам растений. Деревья и кустарники подвержены преимущественно одному варианту микоризы. Но могут быть и носителями нескольких видов грибов одновременно.

Какой гриб образует микоризу

Поскольку все грибы приспосабливаются к жизни по-разному, то всем им свойственен свой вид существования. Среда обитания их обусловлена необходимостью питаться. Именно потому на голой почве без растительности никогда не увидишь ни одного гриба.

Не все микоризные грибы растут на корнях деревьев, хотя встретить их можно зачастую именно под деревьями.

Микоризу образует множество знакомых нам грибов. Это всеми любимые и вкусные — белые грибы, лисички, подосиновики, подберезовики, опята и другие. Ядовитые грибы также являются микоризными и питают растения.

Трутовые грибы не образующие микоризу, также довольно распространены в растительном мире. Их можно увидеть растущими прямо на деревьях. Они не взаимодействуют с корнями, и потому не помогают растению в питании. Трутники имеют множество разновидностей, но все они являются лишь паразитирующими. Так как эти грибы не участвуют во взаимовыгодном симбиозе, их нельзя отнести к микоризным.

Обитатели берез и хвойных растений

Практически все хвойные деревья являются микоризными растениями. Микориза корня присуща также березе, которая при этом заключает союз с подберезовиком. Подобное сосуществование можно наблюдать и между сосной и масленком, осиной и подосиновиком, буком и лисичками, грабом и белым грибом. Мухомор при этом предпочитает березу и ель. Поддубовик может расти, как под деревьями, так и, подобно вешенке, на их стволах. Энтолому садовую можно встретить не только под плодовыми деревьями, такими как слива, абрикос, но и под лесными кустарниками шиповника и боярышника. Березы и хвойные растения предпочтительны для большинства грибов. Потому около данных деревьев можно встретить различных обитателей названного семейства.

Микоризные грибы не могут существовать без корней деревьев, кустарников или травянистых растений. При воздействии мицелия на корни высших растений происходит трансформация корневища, но подобные деформации совершенно безвредны для растения. Этот симбиоз существует на протяжении не одной тысячи лет, о чем свидетельствуют окаменевшие породы древних растений. Исходя из этих находок, становится очевидным, что это еще одна из совершенных задумок природы. И рассчитано все таким образом, что сосуществование гриба и растений несет лишь пользу обоим представителям.

Искусственно созданная микориза

Лесные грибы в полной мере обеспечивают питанием дикую растительность. Помогая высшим растениям питаться, активнее насыщаясь органическими веществами из почвы, грибы приносят им неоценимую пользу. И потому, помня, что такое микориза оказывает действие на всех представителей растительных, люди подчас сами стараются обеспечить подобным симбиозом растения. Ведь на садовых участках у растений нет возможности взаимодействия с грибами.

К тому же существуют некоторые растения и даже цветы, питание которых происходит именно за счет микоризы, а потому без необходимых грибов их существование невозможно.

Желая помочь своим растениям, можно подселить к ним полезного сожителя для симбиоза. При этом используют мицелий или грибные споры. Не всегда есть возможность обеспечить растения необходимым питанием. Но использование микоризы может стать хорошим вариантом для снабжения любимых растений всеми необходимыми веществами.

Микоризные грибы. Справочник грибника

Микоризные грибы

Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза – симбиоз высших растений с грибами – образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений.

Около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбионтом сложились особые взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Ученые методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные элементы, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего мелового периода. Весьма вероятно, что микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусовыми либо подстилочными). Возможно, первоначально предки микоризообразователей поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию: началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения-симбионты обрели возможность проникнуть в такие условия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны например неудачные попытки искусственного культивирования наиболее ценного съедобного гриба – белого гриба
(Boletus edulis), а также некоторых других грибов.

О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетельствует следующий факт. В современной флоре порядка Агарикальные насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапротрофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризообразователям. Среди девяти семейств порядка Агарикальные нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно северные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны северный, умеренные и преимущественно субтропическо-тропический типы географического распространения. По данным ряда авторов, микоризообразование у грибов – явление редкое по сравнению с численностью видового состава. Среди представителей класса Базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. Переход грибов от сапротрофного существования к микоризообразованию произошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также дают основание предположить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных морфологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от сапротрофного существования к экологически паразитическому. У микоризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возникшие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных Базидиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый и гигрофор желтовато-белый, паутинник козий и паутинник камфорный), которые связаны с разными видами высших растений. Возникли они в горных хвойно-широ-колиственных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго-востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.

Большинство древесных и кустарниковых растений образуют микоризу с мицелием высших Базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Болетальные и руссуальные грибы входят в состав микоризы, и вне связи со своим микоризным компонентом не существуют. Значительно меньше микоризных грибов среди гастеромицетов. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфелям.

Установлена различная широта специализации грибов-микоризообразователей. Например, Болетальные грибы могут образовывать микоризу с одним, несколькими или даже многими высшими растениями, с точки зрения систематики иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Однако часто гриб определенного вида «приурочен» к высшим растениям только одного вида или одного рода. Широта специализации одного и того же вида-микоризообразователя не остается постоянной в пределах его ареала. Так, масленок обыкновенный в большинстве районов своего обширного естественного ареала образует микоризу с различными видами сосен, а на Южном Сахалине имеет симбиотическую связь с представителями иных таксонов. Мухомор красный может образовывать симбиотическую связь с 26 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, бук, тополь, дуб. Белый гриб – с 27 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, граб, кария, каштан, лещина, бук, ясень, платан, тополь, дуб.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читать книгу целиком

Поделитесь на страничке

Дьяков Ю.Т. Занимательная микология — Маргарита — ЖЖ

Грибы-симбионты. Микоризные грибы

Микориза (в переводе с латыни — грибокорень) — это форма растительно-грибного симбиоза, при котором мицелий гриба частично погружен в почву и частично находится в ткани корня растения. Такое строение делает гриб посредником между корнями растений и почвой.

Покоящиеся споры этих грибов находятся в почве. Под влиянием химических выделений корней растений, они прорастают, и гифы растут в направлении корня, заражают растение и распространяются внутри корня между клетками (такой тип микоризы называют эндотрофной, то есть питающейся внутри растения). Внедряясь в клетки, они образуют там питательные органы гаустории, имеющие вид сильно разветвленных кустиков или деревец, почему этот тип микоризы и назван арбускулярной (по латыни арбускула — деревце). Арбускула существует в отдельной клетке всего несколько дней, после чего переваривается клеткой (дружба — дружбой, но если есть возможность, почему бы не полакомиться другом), но вскоре образуется новая. Арбускулярную микоризу вызывает небольшое число видов грибов (около 150), но она встречается у огромного числа видов растений (до 300 тысяч) из разных таксонов — от мхов до цветковых. Следовательно, гломусовые грибы малоразборчивы в выборе корня, который подходит для заражения, хотя, конечно, есть растения, которые они микоризуют с большим или меньшим удовольствием.

Взаимовыгодное сотрудничество

Ответ на вопрос, что получает микоризный гриб от растения, не требует большого мыслительного напряжения — конечно, это продукты фотосинтеза, прежде всего сахара. А что получает растение от такого сожительства? Оказывается, очень много. 

1. За счет выходящих из корней гиф гриба увеличивается всасывающая поверхность и площадь питания. Прежде всего, улучшилось корневое питание, поскольку увеличился объем почвы, охватываемой всасывающей поверхностью. Кроме того, почва вокруг корня обеднена питательными веществами вследствие всасывающей активности корня; а с помощью грибных гиф удается преодолеть эту обедненную зону.

2. Гриб переводит нерастворимые, труднодоступные соединения фосфора в усвояемую для растений форму и снабжает ими растение. Микориза также важна для фосфорного питания растений, как клубеньковые бактерии — для азотного.

3. Растение использует биологически активные вещества, продуцируемые грибом, например, некоторые витамины.

4. Микоризованные корни имеют повышенную устойчивость к потенциальным почвенным патогенам. Присутствие в тканях корня чужого организма — гриба, вызывает ответную реакцию и синтез защитных веществ. В частности микоризные грибы индуцируют у растений синтез защитных фенолов — флавоноидов. Не исключено, что грибы не только акти-визируют фенольный метаболизм в зараженных растениях, но и передали в растительный геном с помощью горизонтального переноса гены важнейших ферментов, необходимых для синтеза фенолов.

5. Микоризация «научила» растения воспринимать в качестве симбионтов другие почвообитающие микроорганизмы (например, клубеньковые бактерии). Микоризные симбиозы гораздо более древние, чем симбиозы растений с бактериями.

Эндотрофная микориза вересковых (эрикоидная микориза)

В отличие от арбускулярной микоризы, эта встречается только у представителей одного порядка растений — вересковых, к которым относятся азалии, рододендроны, вереск, черника, брусника, голубика, клюква и другие, хорошо известные кустарники и кустарнички. Их корни заражают сумчатые грибы, мицелий которых заражает корни и образует там микоризные ассоциации. Этот тип микоризы оказал огромное влияние на распространение вересковых растений. Благодаря микоризе они смогли поселяться в крайне неблагоприятных для жизни условиях — в высоких широтах (в тундре) и больших высотах (в высокогорье), с очень бедными, мелко залегающими почвами, холодным климатом, но где мало конкурентов: кому же захочется жить в таких условиях? А благодаря микоризе вересковые растения могут мириться с трудностями жизни, вернее, преодолевать их.

Эндотрофная микориза орхидных

Это — один из самых интересных типов микоризы. Он вызывается видами базидиальных грибов, но половая стадия у них встречается редко, обычно формируется лишь мицелий, даже без бесполого спороношения (стерильная грибница). Гриб образует в клетках корня мицелиальные клубочки. В чем уникальность этого типа микоризы? Дело в том, что образующиеся при прорастании семян проростки орхидных растений не имеют хлорофилла и не могут самостоятельно фотосинтезировать. Поэтому они получают углеродное питание (сахара) от мицелия симбионта. То есть, не гриб паразитирует на растении и получает от него продукты фотосинтеза, а наоборот, растение паразитирует на грибе, получая от него эти продукты. Но откуда же берет их гриб, не обладающий способностью к фотосинтезу по определению? Оказывается, гриб ведет себя подобно слуге двух господ из комедии Гольдони. Помимо орхидных, у которых гриб формирует эндотрофную микоризу, его мицелий, выходящий из корней, заражает и другие, не орхидные растения, в которых ведет себя менее интеллигентно, как некротрофный паразит. Извлекаемые из этого растения углеводы мицелий перекачивает в клубеньки орхидеи и делится награбленным с ростками второго хозяина — орхидеи. В дальнейшем у растений орхидей образуется в клетках хлорофилл, они приступают к самостоятельному фотосинтезу и, в знак благодарности, подкармливают сахарами симбиотический гриб. Но некоторым видам так понравилось жить на дармовщину, что они полностью потеряли способность к фотосинтезу (бесхлорофилльные растения) и всю жизнь живут за счет находящегося в корнях гриба, которому приходится трудиться в поте лица, чтобы прокормить ленивого обжору; а он может достигать немалых размеров (один вид бесхлорофилльной тропической лианы, растущий в Юго-Восточной Азии и Северной Австралии, образует стебли длиной до 40 м). В их защиту надо отметить, что в тропических лесах, где распространено большинство бесхлорофилльных орхидей, к их листьям проникает очень мало света, и интенсивность фотосинтеза значительно ограничена, так что пришлось искать новые источники питания. Бесхлорофилльные орхидеи живут не только в тропиках. Под густыми кронами ели в лесах умеренной зоны можно найти бесхлорофилльную орхидею, гнездовку, названную так из-за своего корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корешков. Возможно, разрастание подземных частей гнездовки — зародышевой луковицы, корневища — результат реакции на грибное заражение. Известно много грибных болезней, возбудители которых выделяют в зараженное растение фитогормоны и вызывают разрастание зараженных тканей (см. главу 4). Фактически, бесхлорофилльные орхидеи опосредовано (через грибной мицелий) паразитируют на других растениях.

Эктотрофная микориза

Этот тип микоризы получил своё название (наружное питание) вследствие того, что гриб оплетает корень растения, образуя мицелиальный чехол, а основной мицелии находится в почве, удаляясь от зараженного растения иногда на много метров. Взаимодействие с тканью корня осуществляется гифами, внедряющимися в корень (сеть Гартинга), но неспособными не только распространяться в глубокие слои корня, но и развиваться внутриклеточно, как у разных типов эндотрофной микоризы. В связи с образованием мицелиального чехла изменяется морфология корней, их кончики дихотомически ветвятся, корневые волоски не образуются, так что почвенное питание осуществляется исключительно грибными гифами. Эктотрофная микориза формируется примерно у 6 тысяч видов растений, главным образом, древесных и кустарниковых, и образует ее также около 6 тысяч видов грибов-макромицетов, как базидиальных (мухоморы, сыроежки, подосиновики, подберезовики, маслята и прочие), так и сумчатых (сморчки, трюфели). Вне связи с корнями растений (на искусственных средах) эти грибы могут расти в виде стерильного мицелия, но не могут образовывать плодовых тел, поэтому белые грибы нельзя выращивать, как шампиньоны, на грядках.

Эктотрофная микориза, помимо описанных ранее полезных для растения качеств, имеет некоторые дополнительные. Во-первых, она лучше, чем эндотрофные микоризы защищает корни от внедрения обитающих в почве паразитических микроорганизмов. Кроме индукции защитных веществ в микоризованных корнях, имеется механическая защита в виде мицелиального чехла, окружающего корень, и химическая защита в виде антибиотических веществ, образуемых грибами-микоризообразователями. Во-вторых, распространяясь в почве на большое расстояние, мицелий может формировать микоризу с несколькими рядом стоящими деревьями, или же связь между этими деревьями осуществляется через анастомозы гиф двух микоризообразователей. При этом возможно перетекание питательных веществ из корня одного растения в корень другого. Этот факт доказан экспериментально с помощью меченых атомов. Таким способом осуществляется подкормка не окрепших еще всходов, растущих рядом с материнским растением, а весь лес, благодаря огромной сети мицелия, объединяется в один огромный организм.

Микориза — симбиоз культурных растений и грибов

21.03.2018


С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.



Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.



Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.



Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.




Что такое микориза?



Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.



Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.



В настоящее время ученые — агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.



Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.





Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.



Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).



Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.



При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.




Разновидности микоризы



Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:


· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.



Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.


· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).





Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.



Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.



Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.




Этапы прорастания эндомикоризы



Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.



Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.




Микоризы на службе человека



Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.



Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).



Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).



Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.





Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.



Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.



В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.



Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.



Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.




Полезные свойства микоризы


·Экономит влагу (до 50%)



· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений



· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами



· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов



· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни



· Повышает иммунитет растений



· Способствует ускорению процесса цветения



· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы





На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.



Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.



Будущее за микоризой? Время покажет.



 



 

что это и как используется при выращивании цветов, видео

микориза

Микориза – это яркий пример симбиоза грунтовых грибов с корневой системой высших растений. Из этой публикации вы узнаете о пользе и вреде такого взаимовыгодного сотрудничества в жизни сельскохозяйственных культур, ознакомитесь с особенностями проведения «микоризных вакцинаций».

Микориза простым языком

определение микоризы википедией

Являясь элементами одной экосистемы, все процессы жизнедеятельности микроскопических почвенных грибов и растений тесно связаны между собой. Википедия точно указывает на определение, что такое микориза в биологии.

Более простым и понятным языком данное явление можно описать так. В процессе фотосинтеза растение производит растительные сахара, которые частично выделяются в почву. Глюкоза привлекает микроскопические микоризообразующие грибы, так как является для них питательной средой. Расселяясь на корневой системе растений почвенные грибы снабжают растения питательными веществами, добытыми из разных слоев грунта.

микориза грибов

Выгода такой симбиотической ассоциации налицо:

  1. Грибы получают постоянное питание в виде растительных сахаров.
  2. У растений значительно увеличивается способность получать влагу и минеральные элементы из почвы, что делает их сильнее, устойчивее к неблагоприятным факторам и грибковым болезням.

Микориза гриба представляет собой гифы – тончайшие абсорбирующие нити, способные добывать из земли ценнейшие питательные вещества, влагу, микро – и макроэлементы. Гифы грибницы, распространяющиеся по большой территории, играют роль своеобразного «природного насоса», который выкачивает из почвы питательные вещества и влагу. Взамен, грибы получают регулярное питание в виде растительных сахаров.

Существующие типы микоризы

виды микоризы

В зависимости от принципа распределения гифов на корневой системе растения, микориза может быть трех типов:

  1. Эндотрофная, при которой гифы проникают непосредственно в клетки растения. Эндо-микориза формируется в корневой системе симбионта и дополнительно питает растение полезными веществами.
  2. Эктотрофная, при которой гифы мицелия оплетают корни растения, не проникая в их структуру. Экто-микориза менее эффективна для культур, так как несет больше пользы грибнице, питая ее выделяющимися в почву сахарами. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют в почву особую разновидность белка – гламолин, способствующий росту корневой системы растения.
  3. Смешанная (эктоэндотрофная). Абсорбирующие волокна создают вокруг корней своеобразный чехол и частично проникают в клетки корневой системы растения-симбионта.

По заявлениям ученых, в природе более 90% всех растений имеют микоризу. Большинство культурных, плодовых и декоративных растений заражены эндо-микоризой, что дает ощутимую пользу в развитии сельскохозяйственных культур. Внешняя микориза гриба характерна для большинства хвойников, встречается на корневой системе деревьев произрастающих в парковых зонах и лесах.

Польза микоризы

польза микоризы

Постепенное перенаселение планеты влечет за собой неизбежную нехватку ресурсов и средств к существованию. Еще несколько десятилетий назад все технологии в сельском хозяйстве были нацелены на увеличении эффективности удобрений, применении различных химических средств стимулирующих рост культур, использовании искусственно выведенных высокопродуктивных сортов. По заявлениям ученых, в настоящее время, достигнут предел в эффективности данных технологий. Именно поэтому, сегодня микориза является реальным решением, позволяющим повысить урожайность культур, используя естественные возможности экосистемы.

образование микоризы с корнями растений

Итак, непатогенные почвенные грибы образуют микоризу с корнями растений. Независимо от типа, данное явление оказывает ощутимую пользу на культуры, воздействуя на них, как естественный стимулятор роста и мощный иммуномодулятор. Уже сегодня некоторые компании активно используют искусственное заражение сельскохозяйственных культур грибам, значительно увеличивая урожайность без применения дорогостоящих минеральных удобрений и химически активных препаратов. Высокую эффективность данный метод показал при выращивании растений на бедных питательными веществами и влагой почвах.

В качестве промежуточного вывода попробуем перечислить основные достоинства микоризы:

  • значительное увеличение всасывающей способности растений;
  • накапливание влаги;
  • снабжение растения питательными веществами;
  • повышение устойчивости культур к грибковым инфекциям;
  • увеличение скорости роста, развития и урожайности;
  • улучшение структуры почвы;
  • снижение кислотности грунта.

Кроме вышеперечисленных преимуществ у растений, зараженных микоризой наблюдается повышенная устойчивость к некоторым патогенным микроорганизмам, увеличивается иммунитет, улучшается качество плодов.

Искусственное микоризное заражение

искусственное микоризное заражение

По утверждениям микологов и ботаников, сотрудничество грибов с растениями находят в слоях, образованных около 450 млн. лет назад. Какие грибы образуют микоризу? Практически все, однако, для правильного взаимодействия различным культурам подходят строго определенные смеси, в состав которых могут входить даже съедобные грибы.

микоризообразующие грибы

Микоризообразующими грибами являются практически все шляпочные грибы, в том числе и всем нам знакомые обитатели хвойных и лиственных лесов:

  • подосиновики;
  • подберезовики;
  • лисички;
  • рыжики;
  • белые грибы:
  • масленки.

Даже большинство ядовитых грибов также живут в тесном содружестве с растениями, поставляя их корневой системе влагу и полезные вещества.

Важно понимать, что грибы не просто растут по соседству с конкретным растением! Правильное соседство имеет для развития плодовых тел важнейшее значение. Зачастую, сотрудничество гриба с избранным растением отражается в его названии: подберезовик, подольшанник и пр.

Не образуют микоризу грибы-паразиты. Например: трутовики, вешенки и опята, живущие не на корнях, а на стволе растения. Многие спрашивают, шампиньон образует микоризу? Ответ нет! Именно поэтому его легко разводить в искусственных условиях, ведь гриб не требует соседства с конкретным деревом или растением.

Сегодня существуют участки, где микориза уничтожена вследствие техногенных катастроф и регулярного воздействия на почву химическими препаратами. Для того чтобы оказать помощь растениям специалисты рекомендуют заражать почву микоризными грибами или делать молодым культурам микоризные прививки. Вакцина представляет собой адаптированную для различных растений грунтосмесь. Входит в микоризный субстрат грибница, споры и живые гифы микоризных грибов.

Вакцинация проводится на одном месте только один раз и только соответствующим субстратом.

Сегодня, на отечественном сельскохозяйственном рынке широко представлены микоризные субстраты для улучшения роста комнатных цветов, балконных, клумбовых и садовых растений, овощных культур.

Правила вакцинации растений микоризными грибами

вакцинация растений микоризой

«Прививку» со спорами и грибницей микоризных грибов следует вносить в почву осенью после сбора урожая. В отличие от большинства садово-огородных культур грибница не входит в состояние покоя в холодное время года. За зимние месяцы грибы образуют микоризу с корневой системой растений. Весной уже будут видны первые положительные результаты такой вакцинации.

Микоризные прививки успешно применяются при пересадке молодых растений на «постоянное место жительства». Соседство с грибницей уменьшит стресс, ускорит укоренение и развитие культуры. При пересадке комнатных растений порошок вводят в почвенный субстрат. Если применяется препарат в жидкой форме, тогда его набирают в шприц. Вводят суспензию непосредственно в прикорневую зону растения.

В течение 60 дней после вакцинации нельзя использовать удобрения, пестициды и фунгициды. Это необходимо чтобы не спровоцировать угнетение развития грибницы.

растения с микоризой и без микоризы

В заключении подведем итоги данной публикации:

  1. Микориза является естественным процессом обоюдовыгодного сотрудничества между грибами и растением.
  2. Симбиоз позволяет значительно ускорить процесс развития растений и улучшает их защитные функции. Увеличивает урожайность сельскохозяйственных культур, плодовых, лиственных, декоративных деревьев и кустарников.
  3. Микоризу образуют все шляпочные грибы кроме паразитов. Шампиньон не образует микоризу и его мицелий. Поэтому он не может быть использован в качестве составляющей микоризной вакцины!

Прививки садово-огородных культур препаратами с живыми спорами позволят значительно сократить количество поливов и использование удобрений.

Микориза растений | Применения вакцины микоризы

Гифы мицелия

Гифы мицелия

Микориза представляет собой симбиоз между растением и мицелия гриба, обитающими в грунте. Определенные виды грибов сотрудничают с конкретными видами растений. В естественных условиях союзники находятся сами. В саду мы должны им в этом помочь, применяя соответствующие «вакцины», применяемые для грунта.

Что такое микориза?

Микориза, (с греческого микос (μύκης) — гриб и риза (ρίζα) — корень) – явление взаимовыгодного сосуществования между живыми клетками растений, и непатогенными (не вызывающими заболеваний) грибами, заселяющими грунт. Определение микориза дословно значит «грибокорень«.

Микориза это содружество между растениями и грибами, приводящее к взаимной выгоде. Грибы используют продукты фотосинтеза растений, получая растительные сахара, которые сами не могут производить. Растения в свою очередь, благодаря микоризе, получают гораздо больше выгод.

Гифы мицелия проникают в проникают в клетки коры корня (Эндомикориза) или остаются на поверхности корня, оплетая его плотной сетью (Эктомикориза), благодаря чему увеличивается способность поглощения влаги и минеральных солей из почвы. Растения начинают сильнее расти, образуют больше цветков и плодов. Становятся также значительно устойчивее и к неблагоприятным условиям – засухе, морозу, несоответствующему рН или чрезмерной засоленности почвы. Микориза защищает растения от болезней (Фузариоза, Фитофтороза).

Где встречается микориза?

Микориза существует в природе уже миллионы лет – более 80% всех растений остается в симбиозе с микоризными грибами. На приусадебных участках, к сожалению, возникает редко, так как была разрушена в результате интенсивного выращивания и применения химических удобрений и средств защиты растений.

Невооруженным глазом (без микроскопа) не удастся проверить, есть ли в садовой земле микориза. Микоризные грибы очень часто погибают во время строительства дома. Глубокие котлованы, оставленные на поверхности грунт, остатки щебня и извести, это основные причины отсутствия микоризы в саду.

Микоризный мицелий

Микоризный мицелий

Заметный эффект действия микоризы

Самым популярным и наиболее заметным результатом работы микоризы являются лесные грибы. Это плодовые тела эктомикоризовых грибов. Даже новичок в сборе грибов, уже после первого сбора грибов заметит, что конкретные грибы растут только в непосредственной близости от конкретных деревьев.

Лисички растут и под лиственными, и под хвойными деревьями, рыжики под соснами, елями и пихтами. Белые грибы можно найти в не слишком густых лесах, преимущественно под дубами, буками, а также соснами и елями. Моховики лучше искать под елями и соснами, а также в лиственных лесах, под дубами и буками. В березовых рощах и под елями растут обабки, а подберезовик под березами, грабами и дубами.

Микоризные препараты – вакцины

Микоризные вакцины содержат живые грибные гифы или споры грибов. Для различных растений предназначены конкретные, адаптированные смеси микоризы (в их состав входят также съедобные сорта, однако на приусадебных участках они редко образуют плодовые тела).

Можно купить микоризные препараты для комнатных растений (самым популярным является микориза для орхидей) и балконных растений. Гораздо больший выбор вакцин для садовых растений – для клумбовых, хвойных и лиственных растений, овощей, для вереска, рододендронов, гортензий, роз, и даже для газона.

Микориза в горшке

Корни старых деревьев уходят очень глубоко, а при самом дереве есть только скелетные корни, которые не подходят для микоризации. При этом следует помнить, что у растений, как молодых, так и взрослых наиболее молодые корни находятся относительно неглубоко под землей, в пределах 10-40см. В случае посадки деревьев выкопанных непосредственно из грунта, с открытой корневой системой, следует добавить вакцину на несколько самых молодых, живых корней, перед посадкой.

5 правил применения вакцины микоризы

  1. Препараты в виде порошка добавляют в субстрат в цветочном горшке, а затем поливают. Вакцины в виде суспензии вводят в горшки или в грунт (прямо на корни) при помощи шприца или специального аппликатора.
  2. Достаточно один раз привить корни растений, чтобы связались с ней и были полезны в течение всей жизни.
  3. Универсальной микоризы, приспособленной для всех видов растений, не существует! Каждое растение (или группа растений – например, вересковые) остается в микоризе только с определенными видами грибов.
  4. Гораздо лучшими являются содержащие гифы мицелия. Вакцины, содержащие грибные споры, бывают ненадежными, так как споры часто не имеют подходящих условий для прорастания. Микориза живого мицелия, в отличие от сухих препаратов, после полива, готова к немедленной реакции с растением. В виде гелевой суспензии устойчива даже несколько лет, при температуре около 0⁰С, а живучесть теряет при высушивании.
  5. После введения живого мицелия не следует удобрять растения в течение 2 месяцев. Также не стоит применять никаких фунгицидов.

Если у Вас есть что-то добавить, пожалуйста обязательно оставьте свой комментарий на сайте>>>

Грибы на грядке • Евгения Правдолюбова • Научно-популярные задачи на «Элементах» • Биология

1. Живой мицелий и споры гломусовых грибов Glomus intraradices; производитель предлагает использовать их для декоративно-лиственных и плодово-ягодных культур — этот продукт можно попробовать, хотя стоит скорректировать список растений.

Гломусовые грибы способны образовывать арбускулярную микоризу с широким кругом растений. При этом растения получают защиту от корневых паразитов, дополнительный приток воды и минеральных веществ (особенно — фосфора). В ответ они отдают гломусовым грибам часть продуктов фотосинтеза (в некоторых случаях это ведет к замедлению роста).

Существуют технологии промышленного выращивания гломусовых грибов. Glomus intraradices (Rhizophagus irregularis) широко используют для инокуляции культурных растений, потому что он неприхотлив к почвам, быстро колонизует корни и не забирает у растений слишком много ресурсов (см. Why is Glomus intraradices a superior strain?).

Арбускулярную микоризу образует большинство наземных растений. В наших широтах это в основном травы — но и некоторые деревья и кустарники, например клен, яблоня, можжевельник или туя. В арбускулярную микоризу вступает и большинство огородных культур, таких как лук или огурцы, поэтому можно вмешать субстрат с мицелием и спорами гломусовых грибов и в грядки с овощами. Однако она будет бесполезна для растений из следующих семейств: капустные (кроме капусты это редис, репа, редька…), амарантовые (свекла), гвоздичные, осоковые (к которым относится много декоративных растений) и вересковые (например, голубика). В первых четырех семействах преобладают немикоризные растения, а вересковые образуют свой, особый тип микоризы с совершенно другой группой грибов — в посадки к ним можно попробовать добавить горстку земли из-под вересковых растений из леса.

2. Живой зерновой мицелий белого гриба (то есть выращенный на субстрате из зерна). Производитель предлагает сажать его в ямки около хвойных растений либо сеять совместно мицелий и семена хвойных — вызывает сомнения.

Белый гриб относится к эктомикоризным грибам. Эктомикоризные грибы сильно зависят от симбиотических растений и очень медленно растут на питательной среде. В статье итальянских ученых 2005 года мицелий белого гриба на чашках Петри с картофельно-декстрозным агаром (Potato dextrose agar) вырос на 2,5 см за два месяца (M. Iotti et al., 2005. Morphological and molecular characterisation of mycelia of ectomycorrhizal fungi in pure culture). В этой работе видовая идентичность мицелия была подтверждена молекулярными методами: морфологических признаков у мицелия мало, их недостаточно для определения.

В Российской Федерации зарегистрировано несколько патентов на культивирование мицелия белого гриба (вот; вот; вот), но среди них нет описания технологии выращивания мицелия белого гриба на зерне — есть только технологии выращивания на зерне мицелия высших грибов, включая сапротрофные грибы. Даже если мицелий выращивают из кусочка плодового тела гриба или из спор, всё равно есть вероятность, что при любом загрязнении среды спорами сапротрофных грибов эти сапротрофные грибы «забьют» эктомикоризный гриб просто потому, что будут расти на питательной среде быстрее. Производство большого количества мицелия белого гриба на зерне (типичный субстрат сапротрофных грибов) вызывает вопросы, и для такого продукта хотелось бы видеть доказательство того, что это действительно мицелий белого гриба.

Сама инструкция при этом не лишена смысла. Хвойные растения из семейства Сосновые вступают в симбиоз с белым грибом. Другое дело, что до появления плодовых тел может пройти очень много лет, особенно если подсаживать белый гриб к проросткам — а если подсаживать его к взрослым деревьям, совершенно не факт, что он победит в конкуренции хотя бы за несколько корешков с другими эктомикоризными грибами, которые уже наверняка присутствуют в ризосфере этих деревьев, и закрепится в почве. Но определенно не надо верить предложениям сажать мицелий или споры белых грибов на грядки без подходящих деревьев неподалеку и обещаниям, что вы увидите урожай через несколько месяцев.

3. Микориза для саженцев, форма (мицелий, споры, сухие или живые…) и таксономическая группа гриба не указаны. Производитель предлагает использовать их для деревьев и кустарников, в том числе хвойных; роз, ягод (в том числе голубики) — вызывает сомнения.

Перечисленные растения образуют разные типы микоризы: арбускулярную микоризу, эктомикоризу (хвойные деревья, некоторые лиственные деревья и кустарники), микоризу вересковых (голубика). Настолько универсальный препарат должен содержать смесь очень разных грибов, но об этом ничего не сказано. Плохо и то, что не указано, в какой форме присутствует гриб.

4. Живой мицелий осеннего опенка на древесных палочках — опасно.

Осенний опенок — сапротроф и паразит древесных растений. Он известен мощными ризоморфами — сплетениями гиф, которые позволяют ему быстро преодолевать расстояния до нескольких метров. Вырастить мицелий осеннего опенка на древесном субстрате вполне реально. Но сажать на своем участке его не стоит: он может погубить все деревья и проникнуть в дом, если дом деревянный. Видимо, поэтому такого продукта на рынке нет.

5. Сухой мицелий и споры лисичек. В инструкции предлагают высадить грибницу в удобное для выращивания грибов место и регулярно опрыскивать почву — вызывает сомнения.

Лисички относятся к эктомикоризным грибам, которые вступают в симбиоз с различными деревьями (елью, березой, дубом…). На питательных средах они растут медленно. Хорошо высушенный мицелий безнадежен в плане прорастания — остается надеяться на споры, которые могли быть получены только из плодовых тел. Можно предположить, что в лучшем случае такой продукт представляет собой перемолотые высушенные плодовые тела лисичек. У спор действительно есть шансы прорасти и образовать грибницу — но только если рядом окажется корневая система подходящего дерева («рядом» — это не метры, а сантиметры). До появления плодовых тел — вы помните, что, если мицелий закрепился, он неизбежно встретит конкурентов за те же корешки — пройдет несколько лет.

6. Живой мицелий вешенки на древесных палочках — всё в порядке.

Вешенка относится к сапротрофным грибам — разрушителям мертвой древесины. Ее можно выращивать на древесном субстрате, субстрате из опилок, соломок и даже подсолнечной шелухи. Один из самых легких для культивирования грибов, который даже прощает некоторые нарушения температурного режима.

7. Микориза для пихты, указано, что содержит смесь штаммов грибов-макромицетов, подходящих именно для этого вида — можно попробовать.

Идея этого продукта абсолютно разумна. Пихта образует микоризу с эктомикоризными грибами. Некоторые из них также способны образовывать микоризу с другими деревьями, а некоторые специфичны для пихты.

Вы уже знаете, что эктомикоризные грибы плохо растут на питательных средах — однако некоторые из них всё же растут на них быстрее, чем белый гриб и лисички. Например, к таким грибам относятся маслята (в России зарегистрирован патент на выращивание мицелия штамма масленка сибирского (Suillus sibiricus) для улучшения роста сосны сибирской). Но, к сожалению, список видов не указан, нельзя проверить, насколько хорошо культивируется их мицелий, и неизвестно, стоит ли ожидать появления съедобных плодовых тел под пихтой.

8. Микориза для рассады, указано, что нельзя использовать для маревых и крестоцветных — можно попробовать.

Травянистые культурные растения образуют микоризу с гломусовыми грибами — и нам известно, что маревые и крестоцветные (синоним капустных) как раз не вступают в эту микоризу. Можно предположить, что продукт содержит как раз гломусовые грибы. Однако не очень хорошо то, что не указан видовой состав (вдруг эти виды не подходят для почвы на вашем участке или грунта для рассады, который вы купили?)

9. Чашка Петри с живым мицелием светящегося гриба Omphalotus nidiformis — опасно при неправильном применении.

Сапротрофный гриб Omphalotus nidiformis скорее всего выживет на чашке Петри и на субстрате, на который его нужно пересадить: это может быть блок древесины, солома, опилки, зерно или шелуха подсолнечника. Однако точно не стоит его есть, он ядовит. Только любоваться!

10. Зерновой мицелий шампиньона и порция навоза с соломой для приготовления субстрата — можно попробовать, но вероятность удачи невысока.

Шампиньон — сапротрофный гриб, растущий на почве. Поэтому зерновой мицелий нужно пересадить на богатый субстрат, основой которого служит как раз навоз и солома. Для того чтобы стимулировать образование плодовых тел, нужно присыпать заросший мицелием субстрат землей. В этот момент особенно вероятно поражение шампиньона бактериями или плесенями. Кроме того, нужен особый режим температуры и влажности (выгонка плодовых тел стимулируется охлаждением).

О типах микоризы и их различиях читайте в Послесловии.

Источник: Sally E. Smith, David J. Read. Mycorrhizal Symbiosis, 2008. (Полный текст, PDF.)

Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия

Эктомикоризные буковые деревья
Схема микоризы с терминами на испанском языке. Это эндомикориза: арбускулы или везикулы находятся внутри стенки растительной клетки и прикреплены к клеточной мембране.
Пшеница — микоризное растение

A микориза (по-гречески корни гриба ) — это симбиотическая ассоциация между грибком и корнями растения. [1] [2] [3]

В микоризе гриб обитает внутри корней растений и в земле.Гифы грибов более эффективно поглощают питательные вещества, чем корни растений. [4]

Микоризы важны для роста растений во многих экосистемах. По крайней мере, 80% всех видов наземных растений (и более 90% семейств) имеют микоризу. [5] [6] От него зависит выживание. [4] Это наиболее распространенные симбионты в царстве растений: они включают около 6000 видов грибов и 240 000 видов растений. [6]

Микоризы делятся на два основных типа: эктомикориза и эндомикориза .Гифы эктомикоризных грибов не проникают в отдельные клетки внутри корня, в то время как гифы эндомикоризных грибов проникают через клеточную стенку и инвагинируют [7] клеточную мембрану.

Микоризный симбиоз существует в древности, по крайней мере, 400 миллионов лет назад. [8]

Этот мутуализм дает грибу сахара, такие как глюкоза и сахароза, производимые растением в процессе фотосинтеза. [9]
Углеводы перемещаются от своего источника (обычно листья) к корню, а затем к грибовому партнеру.В свою очередь, растение использует очень большую площадь поверхности мицелия для поглощения воды и минеральных питательных веществ из почвы, особенно фосфора. [10]

Механизмы увеличения абсорбции являются как физическими, так и химическими. Микоризный мицелий намного меньше в диаметре, чем самый маленький корень. Они могут исследовать больший объем почвы, обеспечивая большую площадь поверхности для поглощения: «По оценкам, каждый килограмм почвы содержит не менее 200 км грибовидных волокон». [11] [12]

Микоризные растения часто более устойчивы к болезням, например, вызываемым микробными почвенными патогенами, а также более устойчивы к воздействию засухи. Эти эффекты, возможно, связаны с улучшенным поглощением воды и минералов микоризными растениями.

Микориза особенно полезна для растений на бедных питательными веществами почвах. Растения, выращенные на стерильных почвах и средах для выращивания, часто плохо работают без добавления спор или гиф микоризных грибов, которые колонизируют корни растений и способствуют усвоению минеральных питательных веществ почвы. [11] Отсутствие микоризных грибов также может замедлить рост растений в суровых условиях. [13]

Грибковые партнеры также могут способствовать передаче сахаров и других питательных веществ от растения к растению. Такие микоризные сообщества называются общими микоризными сетями . [10] [14]
Некоторые виды обитают в тканях внутри корней, стеблей и листьев, и в этом случае их называют эндофитами . [15]
Подобно микоризе, эндофитная колонизация грибами может принести пользу обоим партнерам. [16] Эндофиты трав оказывают своему хозяину большую устойчивость к травоядным и получают взамен пищу и кров от растений. [17]

Микоризные корни предлагают отличные экологические ниши для других микробов. Микоризные грибы могут содержать бактерии, которые завершают свой жизненный цикл в грибковых клетках. Одним из наиболее известных является Geosiphon pyriforme , который может содержать цианобактерии в характерных пузырях. [18]
Грибы арбускулярной микоризы (AM) уникальны тем, что содержат бактерии в своей цитоплазме.Внутриклеточные структуры, очень похожие на бактерии, были впервые описаны в 1970-х годах. Позже исследования идентифицировали их как настоящие бактерии. [19]

  1. ↑ Кирк П.М. et al. 2001. Словарь грибов Эйнсворт и Бисби . 9 изд. CAB, Уоллингфорд, Великобритания.
  2. Йонг, Эд (14 апреля 2016 г.). «У деревьев есть свой интернет». Атлантика .
  3. Трапп, Джеймс М. (2005). «А.Б. Франк и микориза: вызов эволюционной и экологической теории». Микориза . 15 : 277–281. DOI: 10.1007 / s00572-004-0330-5.
  4. 4,0 4,1 Траппе Дж. М. 1987. Филогенетические и экологические аспекты микотрофии покрытосеменных растений с эволюционной точки зрения . В Сафире Г. (ред) Экофизиология микоризных растений VA CRC Press, Флорида
  5. ↑ Ван Б. и Цю Ю.-Л. 2006. Филогенетическое распределение и эволюция микоризы у наземных растений. Mycorrhiza 16 : 299-363.[1]
  6. 6,0 6,1 Бонфанте П. (2003). «Растения, микоризные грибы и эндобактерии: диалог между клетками и геномами». Биологический бюллетень . 204 : 215–20. DOI: 10.2307 / 1543562. PMID 12700157. Проверено 29 июля 2009.
  7. ↑ вдавить, но не проникнуть.
  8. Реми В., Тейлор Т.Н., Хасс Х., Керп Х. (1994). «Везикулярно-арбускулярные микоризы возрастом четыреста миллионов лет». Труды Национальной академии наук США . 91 : 11841–43. DOI: 10.1073 / pnas.91.25.11841. PMID 11607500. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)
  9. Харрисон MJ (2005). «Сигнализация в арбускулярном микоризном симбиозе». Анну Рев Микробиол . 59 : 19–42. DOI: 10.1146 / annurev.micro.58.030603.123749. PMID 16153162.
  10. 10,0 10,1 Selosse M.A. et al 2006. «Микоризные сети: опасные связи?». Trends Ecol Evol . 21 : 621–628. DOI: 10.1016 / j.tree.2006.07.003. PMID 16843567.
  11. 11.0 11.1 Корневые грибы превращают камни в почву Planet Earth Online 3 июля 2009 г.
  12. ↑ S. Bonneville et al. 2009. Грибковое выветривание, вызванное растениями: ранние стадии изменения минералов в нанометровом масштабе. Геология 37 , 615-618
  13. Джеффрис П. и др. 2003. «Вклад арбускулярных микоризных грибов в устойчивое поддержание здоровья растений и плодородия почвы». Biol. Плодородные почвы . 37 : 1–16. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=14498927.
  14. ↑ Kennedy, Peter 2005. Общие микоризные сети. [2]
  15. Шульц Б. и Бойл С. 2005. «Эндофитный континуум». Микологические исследования . 109 : 661–86. DOI: 10.1017 / S095375620500273X. PMID 16080390.
  16. ↑ Эндофит: здесь более общий термин для грибов, живущих в растениях.
  17. Клей К., Шардл К.(2002). «Эволюционное происхождение и экологические последствия симбиоза эндофитов с травами». Американский натуралист . 160 Приложение 4: S99 – S127. DOI: 10,1086 / 342161. PMID 18707456.
  18. ↑ Schüssler A. & Kluge M. 2001. Geosiphon pyriforme , эндоцитозимбиоз между грибами и цианобактериями, и его значение в качестве модельной системы для исследования арбускулярной микоризы. В Хок Б. (ред) Mycota IX: грибковые ассоциации . Спрингер, Берлин. 151–161
  19. ↑ Бьянчотто В. et al. 1996. Облигатно-эндосимбиотический гриб сам питает облигатно внутриклеточные бактерии. заявл. Environ. Микробиол . 62 , 3005–3010.

.

Микоризные ассоциации: эктомикоризные грибы

В этом разделе представлено краткое введение в разнообразие эктомикоризных грибов, в основном с использованием примеров из Австралии. Более подробная информация доступна по ссылкам, приведенным ниже.

Плодовые тела большинства грибов отчетливо видны в течение короткого периода времени, обычно осенью в регионах с умеренным климатом или во время сезона дождей в тропических регионах, когда споры рассредоточены. Как показано на диаграмме ниже, существует большое таксономическое и структурное разнообразие видимых грибов (называемых макрогрибами или более крупными грибами).Репродуктивные структуры более крупных грибов включают в себя эпигейные грибы, клубни, коралловые грибы, корковые грибы и т. Д., А также подземные (гипогеальные) грибы, называемые трюфелями, или трюфельные грибы. Большинство этих категорий содержат эктомикоризные грибы.

Наведите указатель мыши на диаграмму, чтобы увидеть, какие категории содержат эктомикоризные грибы (ECMF).

Большинство грибов ECM — это базидиомицеты, некоторые из них — аскомицеты и несколько зигомицетов, как указано в таблице ниже. Грибы в этой таблице организованы в клады на основе молекулярной филогении с указанными родами, которые являются симбиотическими ассоциатами растений.Расположение клад на грибном древе жизни до конца не решено.

Примеры более крупных родов ЕСМ-грибов представлены ниже, в основном с использованием грибов из Австралии и Новой Зеландии.Большинство основных групп ЕСМ-грибов хорошо представлены в Австралии, включая более 700 названных видов (Bougher 1995, Bougher & Lebel 2001). Большинство этих грибов эндемичны. Однако таксономические исследования австралийских грибов находятся на начальной стадии по сравнению с северным полушарием, и постоянно открываются новые виды (Pascoe 1991, May 2001, Bougher & Lebel 2001). Информацию об австралийских грибах можно получить из книг и на указанных выше веб-сайтах.

Лабораторные и тепличные эксперименты показали, что разные грибы различаются по способности использовать ресурсы, противостоять неблагоприятным условиям и т. Д.По этой причине считается, что разнообразие микоризных грибов способствует устойчивости экосистем, но сравнительных данных, которые можно использовать для проверки этой гипотезы, очень мало.

Характерные черты кончиков корней ECM, используемые для идентификации ассоциированных грибов (Agerer 1986, Ingleby et al. 1990, Haug & Pritsch 1992), кратко представлены в таблице ниже. Также представлены некоторые примеры корней, колонизированных известными грибами в теплицах или экспериментах с стерильными культурами. Исчерпывающая информация о микоризных морфотипах представлена ​​на сайте Deemy.

Clade No. Семья или группа Эпигейные более крупные грибы (грибы, лепешки и т. Д.) Трюфели (гипогеозные или полугипогенные) Ресупинат (корковые грибы)
Базидиомицеты
1 (34) Лиофиллум Лиофиллум *
2 (37-38) Tricholomataceae Leucopaxillus, Tricholoma *
3 (43/44) Entolomataceae Энтолома * (не все виды) Rhodogaster, Richoniella
4 (55) Amanitaceae Мухомор Лимаселла Ammarrendia, Торрендия
5 (65) Hygrophoraceae Gliophorus, Humidicutis, Hygrophorus *
6 (72) Hydnangiaceae (клады Laccaria) Лаккария Hydnangium * , Podohydnangium, Gigaspera
7 (73) Cortinariaceae Cortinarius *, Dermocybe , Naucoria *, Rozites * Cortinarius, Hymenogaster (частично), Destuntzia, Protoglossum, Quadrispora, Setchelliogaster *, Stephanopus *, Thaxterogaster *
8 (74) Phaeocollybia
клады
в Hymenogastraceae
Phaeocollybia *
9 (95) Hebeloma clade
в Hymenogastraceae
Hebeloma * Hymenogaster (частично)
10 (78/79) Descolea clade
(у Bolbitiaceae?)
Descolea * Descomyces *, Setchelliogaster
11 (104) Inocybaceae Inocybe *, Auritella Аурителла
12A
(Внешняя группа 1)
Boletes (Boletales) Включает множество семей Aureoboletus, Austroboletus, Austropaxillus *, Boletellus *, , Boletochaete, Boletus *, , Chroogomphus *, Fuscoboletinus , Heimielia, Gomphidius *, Gyroporus *, Leccinaxrodon *, Leccinax *, Phylloporus, Poryphyrellus *, Psiloboletinus, Rubinoboletus, Strobilomyces, Suillus *, Tylopilus * , Xanthoconium, Xerocomus *, и др. Alpova *, Austrogaster, Austrogautieria , Chamonixia *, Gastroboletus , Gastrotylopilus, Gymnogaster, Gymnopaxillus, Horakiella, Hysterogaster, hus Melanogaster *, , Mycoamarantilla, Octavia Melanogaster. * , Timgrovea, Wakefieldia, и т. Д. ( Serpula и др. — сапрофиты)
12B
(Внешняя группа 1)
Белые грибы — Sclerodermatales Болетоид: Гиропор ,
Гастероид: Пизолит *, Склеродермия * , Калостома *
Astaeus *, Horakiella, Scleroderma, , Velligaster
13
(Внешняя группа 2)
Russulales Lactarius *, Russula * Arcangeliella *, Cystangium, Gymnomyces, Leucogaster, Macowanites, Octaviania *, Stephanospora, Zelleromyces Byssoporia , Albatrellus *, Polyporoletus * ( Stereum, и т. Д.)сапрофиты)
14
(Внешняя группа 3)
Gomphales & Hysterangiales Bankera *, Boletopsis *, Clavaridelphus *, Gomphus *, Hydnum * , Hydnellum *, Phellodon *, Sarcodon *, Ramaria * (некоторые NM?) Hysterangium клады: Aroramyces, Chondrogaster, Hysterangium * ,
Mesophelliaceae: Andebbia, Castoreum , Gummiglobus, Malajczukia, Gummiglobus, Austrajczukia, Gummiglobus, Austrajczukia, Mesophellaceum, Nothocasallace , Gummiglobus, Nothocasallace , Gummiglobus, .,
клады Phallogaster : Protrubera, Phallogaster, Trappea
Ramaria clade: Gautieria *
15
(Внешняя группа 4)
Cantharellales Cantharellula, Cantharellus * , Craterellus * Систотрема?
16AB
(Внешняя группа (группы) 5)
Клады альянса ризоктоний (Sebacinaceae, Ceratobasidiaceae) Танатефор * , Себацина *
17
(Внешняя группа 6)
Thelephorales Bankera, Boletopsis, Thelephora * , Phellodon *, Sarcodon Томентелла *, Псевдотоментелла *, Томентеллопсис *
18
(Внешняя группа 7)
Clavariaceae Aphelaria, Clavaria, Clavariadelphus, Clavicorona, Clavulina, Clavulinopsis, Ramariopsis
19
(Внешняя группа 8)
Atheliales Amphinema *, Byssocorticium *, Byssosporia *, Piloderma * , Tylospora *
Аскомицеты
20 (Ascomycete-1) Pezizales (inc.Tuberaceae, Helvellaceae и др.) Genea *, Geopora, Humaria *, Hydnotrya , Helvella, Leucangium *, Pachyphloeus, Pulvinula, Sarcosphaera, Sphaerosporella *, Sphaerozone *, Tirmania, Tricharina *, Wilcoxina * Choiromyces, Dingleya, Eremiomyces, Kalaharituber, Labyrinthomyces , Pachyphloeus, Reddellomyces, Tuber * , Terfezia, Turmania Фиалофора * (анаморф)
21 (Аскомицет-2) Eurotiales (Элафомицетовые) Elaphomyces * Псевдотулостома *
22 (Аскомицет-3) Меланомные Cenococcum (стерильный гриб)
Zygomycetes
23 (Zygomycete-1) Endogonaceae Densospora, Endogone , Peridiospora, Youngiomyces

.

грибов | Определение, характеристики, типы и факты

Грибок , множественное число грибов , любой из примерно 144000 известных видов организмов царства грибов, включая дрожжи, ржавчину, головню, плесень, плесень и грибы. Есть также много грибоподобных организмов, включая слизевики и оомицеты (водяные плесени), которые не принадлежат к царству грибов, но часто называются грибами. Многие из этих грибовидных организмов входят в королевство Хромиста.Грибы являются одними из наиболее широко распространенных организмов на Земле и имеют большое экологическое и медицинское значение. Многие грибы свободно обитают в почве или воде; другие образуют паразитические или симбиотические отношения с растениями или животными.

Популярные вопросы

Как грибы получают питание?

  • Сапротрофные грибы получают пищу из мертвого органического материала и являются экологически полезными деструкторами.
  • Паразитические грибы питаются живыми организмами (обычно растениями), вызывая болезни.
  • Для питания оба типа грибов выделяют пищеварительные ферменты на питательную поверхность, на которой они растут. Ферменты расщепляют углеводы и белки, которые затем всасываются через стенки гиф.
  • Некоторые паразитические грибы также производят специальные поглощающие органы, называемые гаусториями, для более глубокого проникновения в живые ткани хозяина.

Что такое спора гриба?

Почти все грибы образуют и выделяют огромное количество спор в рамках своего жизненного цикла.Споры являются основными репродуктивными единицами грибов и обычно представляют собой одиночные клетки. Они могут быть произведены либо непосредственно бесполым путем, либо косвенно половым путем. Споры обычно образуются в результате фрагментации мицелия или внутри специализированных структур (спорангии, гаметангии, спорофоры и т. Д.). Некоторые споры, особенно у примитивных грибов, имеют жгутики и могут плавать, хотя большинство из них неподвижны. Когда спора попадает в подходящее место, она прорастает и растет, образуя новую грибковую особь.

Где растут грибы?

Грибы растут в самых разных средах по всему миру. Большинство грибов наземные и встречаются во всех регионах с умеренным и тропическим климатом. Некоторые виды обитают в арктических и антарктических регионах, как правило, в составе лишайников. Почва, богатая органическими веществами, является идеальной средой обитания для многих видов, и лишь небольшое количество грибов встречается в более засушливых районах или в местах обитания с небольшим содержанием органических веществ или без них. Некоторые грибы паразитируют на растениях или животных и живут на своих хозяевах или внутри них, по крайней мере, часть своего жизненного цикла.Водные грибы обычно обитают в чистой прохладной пресной воде, хотя некоторые виды встречаются в слегка солоноватой воде, а некоторые процветают в сильно загрязненных ручьях.

Изучите, что отличает грибы, плесень, плесень и дрожжи от царства растений и животных. Узнайте о важных характеристиках, которые отличают грибы от растений и животных. Encyclopædia Britannica, Inc. Посмотреть все видео к этой статье

Грибы — это эукариотические организмы; т.е. их клетки содержат связанные с мембраной органеллы и четко определенные ядра.Исторически грибы были включены в царство растений; однако, поскольку в грибах отсутствует хлорофилл и они отличаются уникальными структурными и физиологическими особенностями (т.е. компонентами клеточной стенки и клеточной мембраны), они были отделены от растений. Кроме того, грибы четко отличаются от всех других живых организмов, включая животных, по основным способам вегетативного роста и потребления питательных веществ. Грибы растут из кончиков нитей (гиф), составляющих тела организмов (мицелий), и они переваривают органическое вещество извне, прежде чем впитать его в свой мицелий.

Хотя грибы и поганки (ядовитые грибы) ни в коем случае не являются самыми многочисленными или экономически значимыми грибами, их легче всего распознать. Латинское слово, обозначающее гриб, гриб (множественное число грибов ) стало обозначать всю группу. Точно так же изучение грибов известно как микология — широкое применение греческого слова, обозначающего гриб, mykēs . Другие грибы, кроме грибов, иногда собирательно называют плесенью, хотя этот термин лучше ограничивать грибами, представляющими собой плесень для хлеба.(Для получения информации о слизистых плесени, которые проявляют черты как животного, так и грибного мира, см. protist.)

Белые грибы Съедобные белые грибы ( Boletus edulis ). Белые грибы широко распространены в Северном полушарии и образуют симбиотические ассоциации с рядом древесных пород. © Хенк Бентлаге / Fotolia .

Микоризные ассоциации: роль грибов микоризы

A. Введение

В этом разделе кратко описывается, как микоризные ассоциации помогают растениям расти, а также роль микоризных грибов в экосистемах. Учебники по микоризным ассоциациям и питанию растений, к которым можно обратиться за дополнительной информацией, перечислены в таблице ниже. Основными источниками информации, цитируемой ниже, является книга «Работа с микоризами в лесном и сельском хозяйстве» (Brundrett et al.1996) и обзорную статью по экологии микориз (Brundrett 1991).

Дополнительная информация
Тема Источник
Питание растений Marschner 1995, Lambers et al. 2008
Микоризная физиология Smith & Read 1997
Mycorrhizal Ecology Allen 1991, Brundrett 1991

B. Почему микоризы важны

Предлагаемые роли микоризных грибов в естественных и управляемых экосистемах перечислены ниже (по материалам Brundrett & Abbott 2002, Brundrett & Cairney 2002).

A. Польза для растений
  1. Увеличение количества питательных веществ для растений за счет увеличения объема почвы, доступного для растений, как описано ниже.
  2. Увеличение количества питательных веществ для растений за счет приобретения форм питательных веществ, которые обычно недоступны для растений (Tarafdar & Marschner 1994, Schweiger et al. 1995, Kahiluoto & Vestberg 1998).
  3. Некоторые ЕСМ и эрикоидные грибы обладают способностью расщеплять фенольные соединения в почве, которые могут мешать усвоению питательных веществ (Bending & Read 1997).
  4. Колонизация корней ЕСМ и ВАМ грибами может обеспечить защиту от паразитических грибов и нематод (Duchesne et al. 1989, Grandmaison et al. 1993, Newsham et al. 1995, Little & Maun 1996, Cordier et al. 1998, Morin et al. 1999).
  5. Сообщалось о пользе для растений, не связанной с питанием, из-за изменений водных отношений, уровней фитогормонов, ассимиляции углерода и т. Д., Но их трудно интерпретировать (Brundrett 1991, Smith & Read 1997).
  6. Микоризные преимущества могут включать больший урожай, накопление питательных веществ и / или репродуктивный успех (Lewis & Koide 1990, Stanley et al.1993).
  7. Микориза может вызывать изменения в форме роста в архитектуре корня, сосудистой ткани и т.д. (Daniels Hetrick et al. 1988, Miller et al. 1997).
  8. Наблюдалось подавление конкурирующих растений, не являющихся хозяевами, микоризными грибами (Allen et al. 1989).
  9. Был измерен значительный перенос углерода через мицелий грибов, соединяющий различные виды растений (Simard et al. 1997). Это могло бы снизить конкуренцию между растениями и способствовать стабильности и разнообразию экосистем.
  10. Сети гиф, поддерживаемые доминирующими деревьями, могут способствовать укоренению сеянцев или способствовать росту затененных растений подроста (Hogberg et al. 1999, Horton et al. 1999).
  11. Может происходить перенос питательных веществ от мертвых растений к живым (Eason et al. 1991).
B. Другие роли в экосистемах
  1. Почвенные гифы, вероятно, будут играть важную роль в круговороте питательных веществ, помогая предотвратить потери из системы, особенно в периоды, когда корни неактивны (Lussenhop & Fogel 1999).
  2. Гифы — это каналы, по которым углерод от корней растений переносится к другим почвенным организмам, участвующим в процессах круговорота питательных веществ. Таким образом, сотрудничая с другими участниками разложения почвенной пищевой сети.
  3. Почвенные гифы могут играть важную роль в круговороте питательных веществ, приобретая питательные вещества от сапрофитных грибов (Lindahl et al. 1999).
  4. Эпигейный и гипогеозный спорокарпий грибов ECM и VAM являются важными источниками пищи для плацентарных и сумчатых млекопитающих (McGee & Baczocha 1994, Janos et al.1995 г., Редделл и др. 1997, Mcilwee & Johnson 1998, Claridge 2002).
  5. Микоризные корни и плодовые тела грибов важны как источники пищи и среда обитания для беспозвоночных (Fogel & Peck 1975, Rabatin & Stinner 1989, Lawrence & Milner 1996).
  6. Гифы микоризных грибов являются важным источником пищи для почвенных беспозвоночных (Setala 1995, Ingham & Massicotte 1994).
  7. Микоризы влияют на популяции почвенных микробов и экссудаты в микоризосфере и гифосфере (Ames et al.1984, Bansal & Mukerji 1994, Olsson et al. 1996, Андраде и др. 1998).
  8. Считается, что гифы грибов ВАМ вносят вклад в структуру почвы. Их роль в механической агрегации подвергается сомнению (Degens et al. 1994), но секреции, такие как гломалин, могут быть более важными (Wright & Upadhyaya 1998). Гифальные маты, продуцируемые ЕСМ-грибами, значительно изменяют структуру почвы (Griffiths et al. 1994).
  9. Микоризные грибы способствуют накоплению углерода в почве, изменяя качество и количество почвенного органического вещества (Ryglewicz & Andersen 1994).
C. Ценности для людей
  1. ЕСМ-грибы имеют важное экономическое и пищевое значение в качестве пищевых ресурсов человека (Arora 1991, Kalotas 1996).
  2. Эти грибы также использовались в качестве лекарств и натуральных красителей (Arora 1991, Morgan 1995).
  3. Более крупные грибы обладают эстетической ценностью и являются важной частью культуры, фольклора и понимания природы многими людьми (Findlay 1982, Morgan 1995).
  4. Микориза может влиять на питательную ценность продуктов питания, влияя на поглощение питательных микроэлементов и загрязнителей (Joner & Leyval 1997).
  5. Разнообразие грибов — это биоиндикатор качества окружающей среды.
  6. Грибы, адаптированные к местным почвенным условиям, необходимы для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства.

C. Как работают микоризы

Микоризные ассоциации определены во вводном разделе. Получение минеральных питательных веществ из почвы считается основной функцией микоризы, но были предложены другие роли этих грибов, как указано в пункте B выше. Здесь обсуждается только усвоение питательных веществ.

1. Зоны истощения питательных веществ

Спрос на конкретное минеральное питательное вещество зависит от внутренних потребностей растений, тогда как предложение этого питательного вещества в первую очередь зависит от его доступности и подвижности в почвах (Russell 1977, Marschner 1995).

Минеральные питательные вещества, такие как фосфор, имеют очень ограниченную подвижность в почвах, так что зоны истощения — где все доступные питательные вещества были использованы быстро от корней (Bhat & Nye 1974, Russell 1977, Marschner 1995).Таким образом, чтобы получить больше фосфора, растения должны обходить эти зоны истощения за счет дальнейшей активности корней в других частях почвы. Результат этого поиска фосфора (и других относительно неподвижных почвенных ресурсов) в значительной степени должен определяться площадью поверхности корневой системы растения. Наиболее важная роль гифов микоризного гриба — увеличивать площадь поверхности корней, как это поясняется схематически ниже. Способность растений влиять на доступность питательных веществ в почве также будет зависеть от обширности и активности их корневой системы, поскольку молодые корни являются основным источником экссудатов (Curl & Truelove 1980, Uren & Reisenaur 1988).

Инструкции
Наведите указатель мыши на рисунок, чтобы увидеть зону истощения фосфора (P)
Банкноты
Эти диаграммы были упрощены, чтобы предположить, что фосфор равномерно распределен в почве и одинаково доступен корням и гифам. Они показывают экстремальные ситуации растения с очень тонкими корнями и длинными волосками (например, у многих трав) и растения с толстыми корнями и без корневых волосков. Также есть много растений с промежуточной корневой системой.
Статические изображения
Также предоставляется статическое изображение для загрузки.
Немикоризный Микоризный Зона истощения P
Тонкие корни и длинные корневые волоски
Зона истощения фосфора (P) вокруг микоризных и немикоризных корней схожа, поэтому микоризные преимущества, вероятно, будут небольшими, что типично для факультативно микоризных видов.Немикоризные растения также имеют длинные корни волос.
Корни грубые, без корневых волосков
Зона истощения фосфора намного больше по сравнению с немикоризным состоянием из-за грибковых гиф. Это типично для растений с высокой степенью микоризной зависимости при выращивании в почвах, где питательные вещества являются важным ограничивающим фактором для роста растений.

2. Активность гиф

Считается, что гифы микоризного гриба функционируют в основном за счет увеличения объема почвы, из которой доступные формы фосфора абсорбируются и поступают в корни.Гифы грибов VAM могут реагировать на локальные источники питательных веществ в почве быстрее, чем корни (St John et al. 1983, Warner 1984), и производить мелкие сильно разветвленные «абсорбирующие» гифы в разлагающихся органических субстратах (Mosse 1959, Nicholson 1959, Bago и др., 1998). Гифы грибов ECM также размножаются при разложении органического вещества почвы (Harvey et al. 1976, Reddell & Malajczuk 1984, Bending & Read 1995).

Гифы грибов VAM могут использовать те же формы питательных веществ, что и корни, но эти ассоциации, кажется, имеют большее преимущество, когда фосфор присутствует в менее растворимых формах (Bolan 1991, Schweiger 1994, Tarafdar & Marschner 1994, Kahiluoto & Vestberg 1998) .Гифы грибов ЕСМ используют как неорганические, так и простые органические источники азота и фосфора (Abuzinadah & Read 1989, Hausling & Marschner 1989). Некоторые ЕСМ-грибы встречаются в почвах, обогащенных аммонием (Сагара 1992). Минерализация почвы органическими кислотами, производимыми гифами, была измерена в матах грибов ЕСМ (Griffiths & Caldwell 1992). Гифы грибов ECM могут также расти в породах, где они способствуют выветриванию минералов (Jongmans et al. 1997, van Breemen et al. 2000). Таким образом, микоризные грибы могут иметь доступ к формам питательных веществ, которые напрямую не доступны растениям, в дополнение к приобретению питательных веществ, которые пространственно или хронологически отделены от корней.

VAM ECM

D. Микоризная зависимость

Концепция, согласно которой растения имеют разную степень зависимости от микоризных ассоциаций, получает все большее признание (Janos 1980, St John 1980, Marschner 1986, Brundrett 1991). Подробные исследования растений в естественных экосистемах часто показывают стойкие различия между видами растений-хозяев в интенсивности и последовательности образования микоризы (доля вовлеченной корневой системы).Эти наблюдения показали, что виды обычно либо имеют (а) постоянно высокие уровни микоризы, (б) промежуточные или различные уровни микоризы, либо (в) не являются микоризными (Janos 1980, Brundrett & Kendrick 1988). Растения, принадлежащие к этим категориям, можно обязательно назвать микоризными, факультативно микоризными или немикоризными, как определено ниже.

В естественных экосистемах растения с факультативно микоризными ассоциациями или немикоризными (NM) корнями чаще встречаются в очень сухих, влажных или холодных средах обитания, где продуктивность растений ограничена почвенными / экологическими условиями, или в нарушенных средах обитания, где инокулят микоризных грибов ограничен (Brundrett 1991).Немикоризные деревья встречаются редко (исключение составляют представители австралийского семейства Proteaceae). Существует ряд родов NM, которые важны для сельского хозяйства и садоводства, включая членов семейств Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Caryophyllaceae, Polygonaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Commelinaceae, Juncaceae и Cyperaceae (см. Список). Многие паразитические и плотоядные растения, а также растения с гроздевидными или дауциформными корнями, как правило, являются NM.

1. Определения

Микоризная зависимость
Показатель пользы от микоризы, которая будет зависеть от относительного вклада корней и микоризного усвоения питательных веществ растениями (Янос 1980).Микоризную зависимость часто количественно оценивали путем расчета соотношения урожайности между микоризными растениями и неинокулированными контрольными растениями, выращенными в конкретной почве при одном уровне почвенного фосфора (Koide et al. 1988, Manjunath & Habte 1991, Hetrick et al. 1992). Тем не менее, лучше анализировать микоризные преимущества по ряду уровней почвенного фосфора, построив кривые отклика на питательные вещества, подобные показанным на рисунке ниже.
Обязательно микоризные растения
Растения, которые не доживут до репродуктивной зрелости, если они не связаны с микоризными грибами в почвах (или на уровнях плодородия) их естественной среды обитания (Янош 1980).Эти виды постоянно поддерживают микоризную колонизацию на большей части своих молодых корней (если инокулята достаточно).
Факультативно микоризные растения
Растения, которые получают пользу от микоризных ассоциаций только на некоторых из наименее плодородных почв, в которых они встречаются в природе (Янош 1980). В исследованиях экосистем несовместимые микоризы (Trappe 1987) или низкие уровни микоризной колонизации (менее 25% — Brundrett & Kendrick 1988) использовались для обозначения факультативно микоризных видов, когда невозможно было изменить уровень плодородия почвы.
Немикоризные растения
Растения с корнями, которые устойчиво сопротивляются колонизации микоризными грибами, по крайней мере, когда они молодые и здоровые (Brundrett 1991). Свойства почвы или ограниченный микоризный посевной материал также могут уменьшить образование микоризы, но обычно не предотвращают его полностью.

Эта кривая отклика была получена при выращивании микоризных и немикоризных растений австралийской аборигенной () Cassia pruinosa при различных уровнях почвенного фосфора.Обратите внимание, что польза, обеспечиваемая микоризными ассоциациями для этого вида, зависит от уровня фосфора в почве и может быть определена путем сравнения этих двух кривых (данные Jasper et al. 1994).

2. Форма корневой системы

Основная роль микоризных ассоциаций заключается в получении питательных веществ путем исследования объема почвы с гифами, которые являются более чувствительными и более обширными, чем сами корни. Однако корни некоторых видов растений также способны эффективно исследовать большие объемы почвы и реагировать на временные почвенные ресурсы, и эти виды, вероятно, имеют факультативные микоризные ассоциации или не являются микоризными.Производство тонких корней или ассоциации с микоризными грибами — это две альтернативные стратегии, обе из которых требуют, чтобы растения расходовали метаболическую энергию на свои корневые системы. Считается вероятным, что гифы микоризных грибов должны быть более экономически эффективным средством исследования больших объемов почвы из-за их небольшого диаметра (Harley 1989). Растения, как правило, не поддерживают высокий уровень микоризной колонизации и корневую систему с тонкими / активными корнями из-за высоких метаболических затрат, которые в результате могут возникнуть (Brundrett 1991).

Значительные различия в размахе корневой системы, геометрии, распределении по глубине и пластичности наблюдаются между видами растений (Grime et al. 1986, Fitter 1987). В экспериментах общая биомасса является параметром, наиболее часто используемым для количественной оценки корней, но предоставляет гораздо меньше информации, чем данные о длине корня или удельной длине корня (длина / единичный вес корня) (Fitter & Hay 1987, Eissenstat 1992). Параметры, которые можно использовать для прогнозирования поглощения питательных веществ, следующие: общая биомасса корней <биомасса мелких корней <длина корня <площадь поверхности корня <площадь поверхности корня <объем ризосферы, расположенные в порядке возрастания прогнозирующей способности.При сравнении корневых параметров видов растений выяснилось, что корневые волоски наиболее сильно коррелируют с их способностью поглощать P из почвы (Itoh & Barber 1983, Föhse et al. 1988, Schweiger et al. 1995). В экспериментах часто наблюдалось, что растения с обширными (сильно разветвленными, тонкими, длинными корнями с многочисленными корневыми волосками) извлекают мало пользы от микоризы (Bayliss 1975, Koide et al. 1988, Manjunath & Habte 1991, Hetrick et al. 1992).

Помимо тонких корней с длинными корневыми волосками, микоризные растения имеют тенденцию иметь менее активные корни (медленно растут, живут дольше и т. Д.)), чем виды с незначительной микоризной колонизацией корней или без нее (см. таблицу ниже). Отзывчивость или способность растений использовать небольшие или краткосрочные изменения в воде или доступности питательных веществ за счет быстрого образования новых корней считается важным фактором их успеха в борьбе за почвенные ресурсы (St. John et al. 1983, Grime et al. 1986, Fitter 1987). Некоторые растения также могут изменять условия ризосферы, такие как pH, что может влиять на доступность питательных веществ (Marschner 1986, Uren & Reisenaur 1988, Lambers et al.2006).

Примеры корней растений, не имеющих микориз, показаны в разделах 3 и 6.

Сравнение типичных корней микоризных (слева) и немикоризных (справа) растений

Стрелки под корнями указывают на общие тенденции различий в форме и функциях корней микоризных и немикоризных растений.

Факторы хозяина и почвы, которые можно использовать для прогнозирования потенциальной пользы от микоризы, приведены в таблице ниже. Если предположить, что уровни питательных веществ в почве не являются необычно высокими и имеется инокулят соответствующих микоризных грибов, различия в стратегии корневой системы в первую очередь будут определять величину выгод от микоризных ассоциаций.

ОБОБЩЕННАЯ ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И МИКОРРИЗАЛЬНОЙ ЗАВИСИМОСТЬЮ РАСТЕНИЙ
Корневой элемент Микоризная зависимость растения
Высокая <----------> Низкая
A.КОРНЕВАЯ ПОВЕРХНОСТЬ

низкий

высокий

1. Площадь поверхности корневой системы низкий

высокий

2. Порядок ветвления боковых корней несколько

много

3. Частота ветвления разреженный

часто

4.Полнота и длина корневых волос несколько / короткий

многие / длинные

B. КОРНЕВАЯ АКТИВНОСТЬ медленный

быстро

1. Скорость роста корня медленный

быстро

2. Реагирование на почвенные условия медленный

быстро

3.Срок службы первичного корня длинный

короткий

4. Защитные элементы конструкции сильный

слабый

5. Экссудация корней ? менее

? подробнее

C. МИКОРРИЗАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ эффективный

неэффективный

или ингибируется

Примечания: Эта таблица основана на различиях в свойствах корневой системы растений с разным микоризным статусом в канадских лесах (Brundrett & Kendrick 1988, Brundrett 1991).Данные по другим экосистемам ограничены. Влияние корневых структур на корневую экссудацию выводится из исследований проницаемости (Ma & Peterson 2003).

E. Факторы почвы и местности, влияющие на микоризу

Факторы почвы, которые могут влиять на пользу, которую микоризные грибы приносят растениям, рассматриваются ниже.

1. Инокулят для микориз

Растения с микоризными ассоциациями преобладают в большинстве природных экосистем, поэтому инокулят микоризных грибов присутствует в большинстве почв.Количество посевного материала микоризных грибов, которые совместимы с растением-хозяином в почве, можно измерить с помощью экспериментов по биопробам. В этих экспериментах саженцы выращивают в неповрежденных ядрах почвы или смешанных образцах почвы в течение времени, достаточного для образования микоризы, затем отбирают образцы корней, обрабатывают и оценивают для измерения образования микоризы (Perry et al. 1982, Parke et al. 1984, McAfee) & Fortin 1986, Warcup 1991, Brundrett & Abbott 1995).

В Австралии на участках посадки эвкалиптовых плантаций встречается меньше видов грибов ЕСМ, чем в нетронутых лесах (Lu et al.1999). Есть также случаи, когда насаждения деревьев были введены в места обитания, где они не встречаются в природе. Например, австралийские эвкалипты в настоящее время выращивают в экзотических средах обитания в Африке, Европе, Азии и Южной Америке, в которых мало совместимых ЕСМ-грибов, поскольку местные грибы специфичны для других хозяев, таких как хвойные (Malajczuk et al. 1982, Molina et al. 1992 г.).

2. Нарушение почвы

Члены микоризных грибов могут отсутствовать в почвах, где серьезное нарушение почвы привело к потере верхнего слоя почвы или где растения-хозяева ограничены неблагоприятными факторами почвы или участка, такими как засоленность, засушливость, заболачивание или экстремальные климатические условия (Brundrett 1991).Большинство исследований микоризных ассоциаций в сильно нарушенных средах обитания, таких как рудники, выявили пониженные уровни микоризных пропагул (Danielson 1985, Jasper et al. 1992, Pfleger et al. 1994, Brundrett et al. 1996). Менее серьезные формы нарушения почвы, включая сельскохозяйственную обработку почвы, деятельность почвенных животных, пожары и эрозию, также могут снизить уровень распространения микоризных грибов (Habte et al. 1988, O’Halloran et al. 1986, Read & Birch 1988, Vilarino & Arines 1991 ).

Споры и другие ростки микоризных грибов могут быть занесены на новые участки в результате ветровой или водной эрозии или в результате деятельности животных, питающихся грибами (Allen 1991, Brundrett 1991, Claridge & May 1984, McGee & Baczocha 1994, Janos et al. .1995). В нарушенной среде обитания эффективность естественных переносчиков будет зависеть от близости ненарушенных сред обитания, содержащих подходящие грибы (и связанных с ними животных), а также от фенологии плодоношения грибов. Наблюдалась эффективная колонизация нарушенных местообитаний, таких как рудники в Австралии, микоризными грибами, но пока еще недостаточно информации о времени, необходимом для того, чтобы этот процесс произошел (Gardner & Malajczuk 1988, Jasper et al.192, Brundrett et al. .1995).

3. Плодородие почвы

Ключевым фактором, влияющим на способность микоризы приносить пользу растениям на определенных участках, является поступление фосфатов и азота в почву (Abbott & Robson 1991, Grove et al. 1991). Фосфор обычно считается наиболее важным фактором, ограничивающим рост растений, который может поставляться микоризными ассоциациями из-за множества абиотических и биотических факторов, которые могут ограничивать его подвижность в почвах (Harley & Smith 1983, Hayman 1983, Marschner 1986, Bolan 1991, Handreck 1997).Уменьшение пользы, обеспечиваемой микоризными ассоциациями для растений, вызвано повышением уровня фосфора в почве (Bougher et al. 1990, Jones et al. 1990, Schweiger et al. 1995). Высокие дозы удобрений P и N подавляют развитие эктомикоризы на поле (Menge et al. 1977, Newton & Pigott 1991). Высокие концентрации почвенного азота могут влиять на относительную численность различных типов ECM (Alexander & Fairley, 1983).

4. Неблагоприятные почвенные условия

Деградация земель из-за засоления, заболачивания, эрозии и т. Д.серьезные и растущие проблемы в Австралии и других странах (Bell 1988, Scott 1992). Избыточные уровни NaCl в почве подавляют образование микоризы и ограничивают активность большинства микоризных грибов, но некоторые из них могут переносить эти условия (Malajczuk et al. 1989, Juniper & Abbott 1993). Наблюдения в естественных экосистемах показали, что растения с микоризными ассоциациями часто встречаются реже, чем немикоризные виды, в заболоченных или засоленных почвах, но что некоторые микоризные растения обычно присутствуют даже в самых плохих почвах (Brundrett 1991).ЕСМ-грибы могут быть очень чувствительны к переувлажнению почвы, тогда как ВАМ-грибы могут быть менее чувствительными (Theodorou 1978, Lodge 1989, Bougher & Malajczuk 1990).

5. Характеристики грибковых изолятов

Считается, что популяции микоризных грибов населяли одни и те же почвенные среды обитания в течение миллионов лет, медленно приспосабливаясь к изменениям условий местности (Trappe & Molina 1986, Brundrett 2002). Некоторые микоризные грибы, по-видимому, распространяются по всему миру и, по-видимому, адаптировались к широкому спектру местообитаний, но факторы почвы, такие как pH, ограничивают распространение других таксонов.

Тот факт, что исследования микоризы часто были связаны с реакциями роста растений без особого учета вовлеченных грибов, также помог создать ложное впечатление, что грибы функционально эквивалентны (Abbott & Robson 1991, Brundrett 1991). Свойства отдельных микоризных грибов являются результатом их адаптации к факторам почвы / окружающей среды / хозяина. Некоторые свойства грибов, которые считаются важными: (i) количество образующихся почвенных гиф по сравнению с корневой колонизацией, (ii) скорость роста гиф и корневой колонизации и (iii) физиологические характеристики, которые регулируют абсорбцию питательных веществ или их перемещение гифами и обмен с хозяином (Kottke & Oberwinkler 1986, Smith & Gianinazzi-Pearson 1988, Abbott et al. 1992).

F. Манипулирование микоризными грибами

Возможности манипулирования микоризными ассоциациями для увеличения продуктивности плантационного лесоводства или укоренения растений во время восстановления экосистемы после серьезного нарушения являются предметом основных исследовательских инициатив. Также большой интерес вызывает их потенциальное использование в сельском хозяйстве и садоводстве. Однако можно утверждать, что мы недостаточно знаем о роли микоризных ассоциаций в естественных, нарушенных или управляемых экосистемах, чтобы оценить их потенциал для прикладного использования.

На диаграмме, представленной ниже, показаны этапы процесса принятия решений, которые можно использовать для определения того, присутствуют ли микоризные грибы, совместимые с растениями-хозяевами, в почвах, или они могут быть занесены естественными механизмами. Эта информация необходима для оценки потенциальных преимуществ микоризной инокуляции в конкретной ситуации. В том случае, если от этих манипуляций ожидаются существенные выгоды, возникнет необходимость в манипулировании микоризными грибами путем инокуляции саженцев растений или изменения методов управления участком.Способы выращивания микоризных растений в теплице и питомниках, позволяющие экспериментировать или использовать в полевых условиях, описаны в книге «Работа с микоризой в лесном и сельском хозяйстве».

  1. Уровни посевного материала микоризных грибов можно определить с помощью экспериментов по биопробам, в которых растение-хозяин выращивают в почве с участка.
  2. Свойства почвы, особенно доступность питательных веществ, могут определять микоризные реакции. Польза микоризы может быть проверена с помощью экспериментов в теплице, в которых измеряется рост растений в почве с соответствующими внесениями удобрений.
  3. Природные переносчики, такие как животные, питающиеся грибами, могут эффективно заносить желательные микоризные грибы, но этот процесс может быть медленным.
  4. В этом случае может применяться инокулят микоризного гриба, если он может быть получен в рентабельной и эффективной форме.
  5. Прививка микоризного гриба не требуется, если соответствующие грибы уже присутствуют.

Версия 2 © Марк Брандретт, 2008 г.

.

0 0 vote
Article Rating