Колоски растения: Декоративные злаки: 15 самых необычных видов

Содержание

Душистый колосок (Anthoxanthum) — описание, выращивание, фото

Содержание

Описание

Род Душистый колосок из семейства Злаковые — это 17 видов травянистых растений. Произрастают они в субтропическом и умеренном поясах Северного полушария, комфортно чувствуя себя на лесных полянах, лугах, высокогорьях и рядом с реками, озерами, болотами. Некоторые проходят весь жизненный цикл за один вегетативный период, но в большинстве своем представители рода — многолетники.

Латинское название, которое переводится как желтый цветок, род получил из-за окраски колосков. В надземных частях растения содержится кумарин, создающий своеобразный аромат, что и обусловило русское наименование.

У Душистого колоска укороченная мочковатая корневая система. В местах естественного произрастания формируются не заросли, а компактные дерновины. Максимальная высота тонких прямостоячих стеблей составляет 50 см. Большинство листьев располагается у основания стебля. Листовые пластинки узкие, длиннозаостренные. Нижняя поверхность — голая, верхняя слегка опушенная.

Цветет этот представитель флоры рано. Уже в конце мая появляются желто-коричневые колосовидные соцветия-метелки. В каждом из колосков по три цветка, два из которых стерильные, один — плодущий.

В народной медицине из высушенных листьев и стеблей готовят отвары и настои. Их применяют для снятия головных и ревматических болей, как легкое снотворное и успокаивающее средство, для лечения легочных заболеваний.

Парфюмерная, косметическая, ликероводочная и табачная промышленности используют Душистый колосок для ароматизации своей продукции.

Выращивание

Душистый колосок — предельно простой в выращивании и абсолютно неприхотливый злак. Растение относится в холодосезонным, зацветает в конце весны и сохраняет декоративность до холодов.

Собирать надземную часть можно в течение всего лета. Сушку рекомендуется проводить на свежем воздухе под навесами. Траву раскладывают тонким слоем или связывают в пучки. Следует отметить, что засушенная листва издает более насыщенный, чем растущее растение, аромат.

Размножают Душистый колосок делением. Наиболее подходящее для этой процедуры время — ранняя весна. Кустик выкапывают и разделяют на несколько частей. Деленки высаживают в подготовленные лунки. В первые дни растения необходимо поливать.

Болезни и вредители

Не подвержен.

Размножение

Семенами, делением.

Первые шаги после покупки

Смена Душистого колоска сохраняют всхожесть в течение 2–3 лет. Просроченный посадочный материал поможет «оживить» полуторамесячное содержание в холодном месте.

Высевать их можно в открытый грунт как под зиму, так и ранней весной. Очень важно предварительно подготовить почву — перекопать, очистить от сорняков, хорошо увлажнить. Семена заглубляют на 1.5–2 см. После посева требуется прикатать грунт. Всходы появляются через 10–15 дней. Сеянцы нуждаются в поливе.

К выращиванию рассады можно приступить в феврале. Семена проращивают в питательном грунте. Необходимости в пикировке нет. Сеянцы перемещают в лунки вместе с земляным комом.

Секреты успеха

Душистый колосок растет на любой садовой земле, в том числе и на тяжелых почвах. Однако в последнем случае следует позаботиться о надежном дренаже.

К уровню освещения растение также не предъявляет специфических запросов. Хорошо освещенные или находящиеся в полутени участки вполне подходят для выращивания этого злака.

Поливы обязательны только после пересадки или деления куста. В остальное время Душистый колосок довольствуется дождями. Если же выдалось засушливое лето, траву желательно умеренно полить.

Подкармливают растение один раз в сезон. После зимовки рекомендуется внести небольшое количество комплексных минеральных удобрений.

Душистый колосок способен переносить похолодание до -34°C. Зимует без укрытия.

Возможные трудности

Сам по себе Душистый колосок не представляет интереса для вредителей и не болеет. Однако может заразиться мучнистой росой или ржавчиной от соседей. На сайте представлены методы лечения и действенные препараты.

Растение может выносить кратковременное затопление талыми водами. Тем не менее рекомендуется оградить траву от подобного испытания. Желательно высаживать злак на возвышенностях.

Душистый колосок активно плодоносит, семена разлетаясь по участку прорастают в непредназначенных для них владельцем местах. Предотвратить сорничание поможет своевременное удаление соцветий.

При выращивании Душистого колоска следует учитывать, что растение может спровоцировать сенную лихорадку. Примечательно, что отвар этой же травы эффективно снимает приступ.

Редакция LePlants.ru

Трава с колосками - 69 фото

1

Пшеница Вавилова


2

Колосок трава


3

Зеленая рожь


4

Колосок Alopecurus pratensis


5

Колосок пшеницы


6

Трава колосья


7

Трава похожая на колосья


8

Трава колосья


9

Травка с колосками


10

Колосящиеся растения


11

Макро трава колоски


12

Колосок трава


13

Травка с колосками


14

Колосок полевой


15

Полевые травы колоски


16

Колосок растение


17

Травка с колосками


18

Цветы колоски


19

Красные колоски


20

Колосья


21

Злаки


22

Злаки в природе


23

Травка с колосками


24

Злаковыми, овсяницей, мятликом


25

Дикие злаки


26

Колосок трава


27

Злаки и луговые травы


28

Поле с колосками


29

Колосок трава


30

Трава пшеницы


31

Озимая рожь Колос


32

Колосок трава


33

Травка с колосками


34

Растение сорняк колосок


35

Дикорастущие трава с зерном


36

Колосок трава


37

Сорняк с колосками


38

Растение сорняк колосок


39

Ячмень гривастый


40

Колос ячмень гривастый


41

Ячмень гривастый Лисий хвост


42

Ячмень гривастый Северный ковыль


43

Трава колосья


44

Колосящиеся растения


45

Полевая трава колосья


46

Луговые травы с колосьями


47

Колосок трава


48

Колосья травы на серо-голубом фоне


49

Колоски травинки


50

Трава с колосками название


51

Колосок трава


52

Полевые травы колоски


53

Травка с колосками


54

Луговые колоски


55

Колосок трава


56

Травка с колосками


57

Пшеница макро


58

Полевая трава колосья


59

Колосок трава


60

Травка с колосками


61

Сорняковая трава с колосками


62

Растение сорняк колосок


63

Колосок трава


64

Колоски злаковых


65

Трава с колосками название


66

Сорняковая трава с колосками


67

Колосок трава


68

Травка с колосками

Душистый колосок - это... Что такое Душистый колосок?

Души́стый колосо́к, Пахучеколо́сник, или Душистоколо́сник (лат. Anthoxánthum)[1] — род растений семейства Злаки (Poaceae).

Название происходит[1] от греч. anthos — цветок и xanthos — жёлтый, из-за желтоватой окраски метёлки.

Ботаническое описание

Многолетние, реже однолетние луговые растения высотой 10—70 см.

Стебель обычно прямостоячий, голый, гладкий.

Листовая пластинка линейная или линейно-ланцетная, шириной 2—8 мм, плоская.

Соцветие — густая колосовидная метёлка длиной 1,5—7 см и шириной 0,7—1,5 см.

Плод — зерновка длиной 1,3—2,5 мм, с небольшим продолговатым рубчиком.

Распространение и экология

Представители рода произрастают почти во всех внетропических районах Евразии и Африки, в тропических районах Африки и Юго-Восточной Азии встречаются в высокогорных районах. Как заносное растёт во многих других странах.

Значение и применение

Кормовое значение видов этого рода невелико, как из-за присутствия в нём кумаринов, так и из-за небольших размеров.

  • Душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) иногда включают в травяные смеси для сеяных лугов.
  • Душистый колосок горький (Anthoxanthum amarum) используется как грунтозакрепитель на чайных и других плантациях.

Классификация

Таксономия

Род Душистый колосок входит в трибу Poeae подсемейства Мятликовые (Pooideae) семейства Злаки (Poaceae) порядка Злакоцветные (Poales)[2]

  ещё 17 семейств (согласно Системе APG II)   ещё 13 триб  
          более 10 видов и подвидов
  порядок Злакоцветные     подсемейство Мятликовые     род Душистый колосок  
                 
  отдел Цветковые, или Покрытосеменные     семейство Злаки     триба Poeae  
 
             
  ещё 44 порядка цветковых растений
(согласно Системе APG II)
  еще 6 подсемейств   ещё около 120 родов  
       

Виды

  • Anthoxanthum amarum Brot. — Душистый колосок горький, или Пахучеколосник горький
  • Anthoxanthum aristatum Boiss. — Душистый колосок остистый, или Пахучеколосник остистый
  • Anthoxanthum flexuosum (Hook.f.) Veldkamp
  • Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp
  • Anthoxanthum monticola (Bigelow) Veldkamp
  • Anthoxanthum nitens (Weber) Y.Schouten & Veldkamp
  • Anthoxanthum occidentale (Buckley) Veldkamp
  • Anthoxanthum odoratum L. — Душистый колосок обыкновенный, или Пахучеколосник душистый
  • Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum (Á.Löve & D.Löve) B.M.G.Jones & Melderis
  • Anthoxanthum odoratum subsp. nipponicum (Honda) Tzvel.
  • Anthoxanthum odoratum subsp. odoratum L.
  • Anthoxanthum redolens (Vahl) P.Royen

Примечания

Литература

  • Цвелёв Н. Н. Злаки СССР / Отв. ред. Фёдоров А. А.. — Л.: Наука, 1976. — 788 с. — 2 900 экз.

Ссылки

Декор KF-TC162204-1601 искуственные растения из пластмассы (трава, зеленый/красный-колосок)

Характеристики Описание Оплата и доставка Отзывы Наличие в магазинах

Бренд:KRAFT Гарантия0 мес.
  • Доставка осуществляется за порог квартиры или частного домовладения. Это подразумевает услуги грузчиков по перемещению доставленного товара от транспорта до места удобного для осмотра товара или его временного хранения, включая подъем на любой этаж. Работы по демонтажу дверей и т.п. не производятся.
  • В случае если товар по габаритам не проходит в дверные проёмы подъезда, квартиры или лифта, допускается его распаковка в присутствии покупателя.
  • Товар доставляется как в заводской упаковке, так и в специальной транспортировочной пленке.
  • В случае невозможности доставки - либо нет подъезда на грузовой машине, качество дорожного покрытия не соответствует безопасному проезду (провозу товара), а также невозможности осуществить доставку по другим причинам, не зависящим от исполнителя, покупатель обязан самостоятельно забрать оплаченный товар в трехдневный срок с момента уведомления о невозможности доставки.

Отзывы и оценки покупателей

Наличие в магазинах

г. Ростов-на-Дону, ул. 50-лет Ростсельмаша, д.1/52 09:00-19:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, ул. Красноармейская, д.157 10:00-22:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, пр. М.Нагибина, д.32Ж в ТЦ «Горизонт» 11:00-22:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, ул. Малиновского, д.27а 10:00-21:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, пр. Космонавтов, д. 19А/28Ж в ТРЦ «ПАРК» магазин техники и мебельный салон 10:00-22:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, пр. Космонавтов, д. 19А/28Ж в ТРЦ «ПАРК» "Посудная лавка" 10:00-22:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, пр. Космонавтов, д. 19А/28Ж в ТРЦ «ПАРК» магазин посуды и декора 10:00-22:00 Под заказ На карте
г. Ростов-на-Дону, пр. Космонавтов, д. 19А/28Ж в ТРЦ «ПАРК» магазин текстиля 10:00-22:00 Под заказ На карте

лекарственное растение, применение, отзывы, полезные свойства, противопоказания

В медицине

Пахучеколосник обыкновенный (душистый колосок обыкновенный) нефармакопейное растение. Однако благодаря высокому содержанию кумаринов имеет перспективы включения в официальную медицинскую практику для комплексного лечения различных заболеваний. В народной медицине растение ценится как обезболивающее, успокаивающее, противорвотное и легкое снотворное средство, его применяют для лечения симптомов нервных расстройств (особенно нервозности и раздражения), одышки, ревматических болей, удушливого кашля, бессонницы, тошноты, головной боли и др.

Противопоказания и побочные действия

Пахучеколосник обыкновенный противопоказан при склонности к кровотечениям и индивидуальной непереносимости. Поскольку химический состав душистого колоска изучен недостаточно, перед его применением в лечебных целях желательна консультация врача. Беременным и кормящим женщинам, а также детям применять пахучеколосник обыкновенный противопоказано во избежание неприятных последствий.

В диетологии

Душистый колосок находит некоторое применение в лечебной диетологии. При ожирении для снижения чувства голода диетологи рекомендуют употреблять напиток из травы растения (1-2 ст. ложки на 1 стакан кипятка, пить сразу после того, как отвар остынет) 1 раз в день через час после еды.

В косметологии

Душистый колосок, благодаря содержанию ароматического вещества кумарина нашел широкое применение в косметологии, особенно в современных СПА-салонах. Кашицу из травы колоска применяют как успокаивающую и освежающую маску для лица при любом типе кожи. Кроме того, траву душистого колоска используют для ароматических ванн при повышенной усталости и раздражительности, чтобы полностью расслабить тело и избавиться от негативных мыслей.

В других областях

В пищевой промышленности

Пахучеколосник обыкновенный, или душистый колосок – один из видов злаковых, содержащих ароматические вещества. Благодаря высокому содержанию кумаринов душистый колосок (особенно его корневище и соцветия) используется в качестве ароматического сырья в пищевой промышленности и ликероводочном производстве при изготовлении пищевых эссенций и придания аромата различным напиткам (например, он входит в состав десертного вермута).

В растениеводстве

Пахучеколосник обыкновенный, или душистый колосок имеет некоторые декоративные качества. Изящное прямостоячее растение во время цветения (обычно в мае-июне) издает довольно приятный нежный, сладкий кумариновый запах, усиливающийся при сушке стеблей и соцветий. Благодаря этим признакам растение используется в цветочном дизайне при составлении клумб в парках и скверах, а также сухих букетов для интерьеров.

В ветеринарии

Кормовые качества душистого колоска невысокие, травоядные животные поедают его неохотно. Но в ветеринарии как лечебный и диетический корм траву (сено) душистого колоска используют для активизации секреторной функции желудочно-кишечного тракта при гастритах, катарах у домашних животных. Также применяют при заболеваниях верхних дыхательных путей, легких бронхитах и пневмониях у телят.

В других областях

Поскольку кумарины хорошо растворяются в спирте и эфире, растение используют в качестве добавки для ароматизации табачных изделий, в мыловарении и парфюмерии.

посадка и уход, виды и сорта с фото и названиями

Многолетнее растение 20 см-1,4 м в высоту. Листовые пластинки овсяницы от широких линейных до узких.

Метелки слабо раскидистые; колоски 1,5 см в длину, с цветками; нижние чешуи ланцетные, коротко волосистые или голые, со слабозаметными жилками, закругленные на спинке, на верхушке острые.

Больше 150 видов рода Овсяница, как мезофильные растения лесов и лугов, так и типичные для степей ксерофильные виды, распространенные практически во всех не тропических зонах нашей планеты.

Виды и сорта

Этот род охватывает много видов разного внешнего облика. Некоторые виды овсяницы используются как газонное растение.

Овсяница аметистовая

Родиной считаются горы Закавказья и Центральной Европы.

Крупная голубая овсяница. Образует округлую кочку с цветками 60 см высотой. Лист этой овсяницы иглоподобный, круглый в сечении, текстура листвы приятная.

Овсяница аметистовая является вечнозеленым многолетним растением с листвой, окрас которой варьируется от синевато-зеленой до серо-голубой.

Цветет овсяница аметистовая в июне, ее цветки высоко поднимаются над листвой на тонких стебельках. Цветковые метелки зелено-фиолетовые. Куст образует густые подушки, которые могут к 10 годам образовать куртину до 1 м диаметром.

Овсяница аметистовая  прекрасно растет на легких, бедных, песчанистых почвах, не переносит застоя воды. Высаживать ее нужно обязательно на солнечном местоположении — на каменистой горке, на газоне. В тени, пропадает вся красота.

Чем больше ей будет солнца, тем лучше она разрастется. Цветки мелкие, в метелках соломенного цвета, не декоративны, рекомендуется срезать их, чтобы истощалось растение.

Для семян можно оставить  пару  метелок на крупной куртине. В суровые зимы листва овсяницы аметистовой может вымерзать, но быстро восстанавливается.

Овсяница ледниковая

Родом эта овсяница из Пиренеи.

Растение 30 см в высоту. Создает полушаровидные,  голубоватые подушки у зоны ледников. Используют в альпинариях.

В суровые зимы подмерзает, но прекрасно восстанавливается. Размножается овсяница ледниковая делением и семенами.

Овсяница метельчатая

Низенькое многолетнее растение (вместе с колосками до 15 см высотой). У овсяницы метельчатой светло-зеленая изящная листва до 8 см высотой. Цветет она в конце июня. Со временем создает большие подушковидные заросли. Прекрасно растет на солнечном местоположении, но подходит и для затененных мест. Размножается делением больших экземпляров весной или осенью.

Овсяница метельчатая - вечнозеленое растение,  но  порой после  зимы большая часть листьев отмирает, тогда их необходимо срезать  ранней весной  и снова быстро отрастут. Декоративность  овсяницы метельчатой быстро восстанавливается.

Овсяница овечья

Естественный ареал произрастания -  Европейская часть России, Западная Европа, Поволжье, а также Сибирь.

Рыхло дернистое растение; тонкие стебли, вверху треугольные. Листва щетиновидная, длинная, тонкая, извилистая. Метелки продолговатые, рыхлые, часто поникающие. Колоски овсяницы овечьей светло-зеленые.

Используется для бордюров, для дорожек, у воды.

Овсяница овечья является незаменимым газонным растением для бедных и сухих почв. Ее корневая система глубоко проникает в землю. Переносит вытаптывание и скашивание 3,5 см. Отлично растет под соснами.

Овсяница сизая

Растет овсяница сизая в Центральной Европе, на Украине, Прибалтике, на Кавказе, а также на Урале.

Многолетняя трава с голубовато-серой листвой. Образует пышный полукруглый куст до 60 см высотой. Лист линейный, узкий, от серовато-зеленого до синего цвета.

Соцветия этой овсяницы серо-зеленые, в метелках, после цветения они светло-коричневые. Овсяница сизая цветет в июне. Высаживают эту овсяницу на сухие места, чтобы серебристый окрас вносил оживление в садовую композицию.

Теплолюбивый вид, предпочитает проницаемые, песчано-гумусные, дренированные почвы,  а также солнечные места. Через 4 года нужно делить. Для интенсивной окраски листвы рекомендуется пересаживать каждые 2 года.

Зачастую применяется как почвопокровное растение, при этом нужно поддерживать все экземпляры в хорошей форме, что очень трудно. Некоторые могут отмирать или выпадать через пару лет выращивания на одном месте, поэтому надо всегда иметь про запас посадочного материала, для того чтобы заменить не декоративные экземпляры. 

Овсяница сизая обладает огромным количеством сортов. Они различаются по цвету, порой совсем незначительно. Одни сорта более синие, а другие более серебристые. Также различаются и по своей высоте.

Месторасположение овсяницы

Лучше всего развивается в теплом, сухом месте. Молодые экземпляры  холодостойки, но на третий год жизни они израстаются и отмирают от центра дерновины.

Почва для овсяницы

Предпочитает сухую, взрыхленную, с низким содержанием питательных веществ. Растение не переносит сырой почвы, поэтому нужен хороший дренаж.

Уход за овсяницей

Весной необходимо очистить кустик от отставших листьев. После цветения срезайте метелки. Некоторые формы овсяницы могут иметь малую морозостойкость, поэтому, при покупке посадочного материала, выбирайте растения, которые выращивались в условиях, похожие с вашими условиями.

Размножение овсяницы

Весной, делением куста.

Применение овсяницы

Сегодня овсяница в России является одним из самых распространенных в озеленении злаков. Ее сажают на клумбы, в рабатки, миксбордеры, бордюры.

Овсяница сизая, наверное, единственный декоративный злак, используемый для образования ковровых цветников. Также ее можно сажать массивами возле кустарников, газона, а также с цветущими летниками - в корзины. Нередко овсяницу сизую выращивают в альпинариях.

Партнеры овсяницы

Ясколка войлочная, колокольчики, вероника колосковая.

Овсяницу сажают в виде массива рядом с низкими растениями, к примеру, хосты, гейхеры, манжетки, медуницы, традесканции или рядом с большими солитерными растениями, например, мискантус, волжанки, создавая голубовато-серебристый фон, на таком фоне крупномерные растения будут выглядеть более эффектно.

Декоративные злаки и травы в дизайне сада

Выбор декоративных злаков велик, существует более 200 различных видов. Выступают как солитеры или могут дополнять другие растения. Они украшают рокарии и альпийские горки, эффектно смотрятся у водоемов, обрамляют края клумб. В осеннюю и зимнюю пору сад не будет пустовать. Неприхотливые метелки растут до заморозков и даже сухими сохраняют декоративность. Придадут особенный шарм и деревенскому домику, и домику в стиле шале, и даче, выполненной в современном стиле.

Овсяница голубая

Один из среднерослых, весьма декоративных зла­ков, невольно притягива­ющих взгляд своей воз­душностью. Листья голу­боватого оттенка, узкие, жесткие, 35-40 см, об­разуют полусферичес­кий плотный кустик уже на второй год после по­сева семенами.

Эффектна в каменис­том саду, в рокарии, аль­пинарии, как бордюрное растение, может служить подбивкой к хвойникам одиночными посадками, повторяющимися груп­пками, при этом вполне самостоятельное растение, которое и в одиночных посадках не заскучает.

Овсяница голубая неприхотлива, морозо­стойка. Ее без проблем можно пересаживать на

протяжении всего вегета­ционного периода. После цветения цветоносы рекомендуется удалить, а кустик вычесать тяпкой-трехрожкой.

Это многолетник, высеивается семенами весной или под зиму. Спокойно себя чувствует без укрытия, очень сильно и быстро разрастается, поэтому раз в 2 года дерновинки голубой овсяницы  следует делить для обновления растения.

Кортадерия (Cortaderia)

Кортадерия (Cortaderia), известная также как пампасная трава, образует яркий раскидистый куст с пушистыми соцветиями на концах. Это злаковое растение очень высокорослое. При благоприятных условиях вырастает аж до 3 м, но и низкорослые ее виды не менее хороши. Главное условие прекрасного цветения — много солнца.

 

Перистощетинник мохнатый

Перистощетинник мохнатый

Вот и еще один перистощетинник, совершенно не похожий на своего американского собрата, но не менее красивый. Этот многолетник  разрастается сильно и быстро, так что стоит его чем-то ограничить. Высота его может варьироваться от 30 до 60 см. Листья тонкие и плоские, а метелки колосовидные (до 10 см). Золотистые колоски окружены перисто-волосистыми щетинками, отчего он и кажется «мохнатым».

Мискантус — Miscanthus sinensis Zebrina

Мискантус 

Мискантус образует пышные высокие кусты высотой до 2 м. Длинные листья скрывают в своих пазухах игривые золотые, золотисто-розовые или серебристые метельчатые соцветия.

Мискантус — Miscanthus sinensis «Zebrina». Очень интересная декоративная форма с поперечными золотистыми полосами на листьях.

 

Ковыль

Ковыль

Ковыль как степная трава любим многими, его с радостью сажают в миксбордеры или разбивая цветочные композиции. Особенно необычно в посадках выглядит нежный ковыль красивейший (Stipa pulcherrima).

Необычное опушение с расстояния смотрится как серебристые хрустальные ниточки, окутывающие растение. Вырастает высотой не более 80 см, а длинные тонкие ости достигают в длину 50 см.

Ковыль «Фейерверк»

Эффектный многолетний злак 50-90 см высотой. Впечатляет раскраской листьев, которая, как у хамелеона, меняется в течение сезона. Темно-зеленые в мае-июне, кожистые листья к августу окрашиваются в золотой, розовый, оранжевый, красный и коричневый тона. Ажурные зеленовато-пурпурные колоски с июня по сентябрь образуют над кустом легкий живописный «туман». Создан для роли солиста, настолько он красив и необычен. Он идеально подходит для объемных садовых вазонов, центра приподнятой клумбы, альпийской горки. Одиночное растение или небольшие группы хорошо смотрятся на фоне газона. Соцветия используются в срезке для живых и сухих цветочных композиций.

Вейник коротковолосистый (Calamagrostis brachytricha)

Вейник  коротковолосистый (Calamagrostis brachytricha)

Получившему прозвище лисий хвост, – исключительно декоративное злаковое растение до 1.5 м в высоту. Прекрасно переносит заморозки.

 

 

Бор развесистый (Milium effusum)

Бор развесистый (Milium effusum)  

Может использоваться для посадок в тенистых садах для создания второго плана в сочетании с другими многолетними красивоцветущими растениями. Предпочитает затенённые участки и влажную почву.

Семена пригодны для употребления в пищу.

 

Бутелуа стройная

Бутелуа стройная

Другие названия москитный злак, бизонья трава, пастбищная трава - изящное декоративное растение. Оно наиболее эффектно в большой массе или в больших группах, особенно на контрастном фоне: чистая черная земля или гравий темных тонов.

Название связано с положением колосков, которые висят по одну сторону стебля, хотя расположены по разные стороны. Растет в высоту всего лишь от 10 до 40 см. В процессе роста меняет окрас  от  ярко-красного до буро-коричневого тона, а осенью приобретает соломенно-желтый цвет.

Предпочитает светлые солнечные места. Для наибольшей декоративности растение необходимо периодически скашивать.

Луговик дернистый (Deschampsia caespitosa)

Луговик дернистый (Deschampsia  caespitosa)

По народному его называют “щучка”. Удивительно декоративное садовое растение, представленное огромным количеством сортов, различающихся длиной листьев, высотой стеблей и оттенками колосков.

Лучшее место для щучки - миксбордер, край газона или опушка, где она будет очень эффектно смотреться на фоне кустарников или в сочетании с широколистными растениями. Возможно использование в саду в стиле природного ландшафта или в рокарии в сочетании с крупными валунами. Используется как акцент, солитер на газоне, великолепна в массе, когда формирует огромные широкие облака из цветков, изменяющих свой цвет в зависимости от сезона. Эффектна щучка на фоне темной земли, различных видов мульчи: коры, гравия, скорлупы кедровых орешков. Не забывайте, что она дает самосев, и есть вероятность, что из гравия придется выковыривать проросшие молодые растения.

Перловник высокий (сибирский)

Перловник высокий (сибирский)

Образует куртины из зеленых листьев с тонкими стеблями с односторонними кистеобразными метельчатыми соцветиями с блестящими пониклыми колосками. Колоски часто имеют фиолетовый цвет.   Растение довольно морозоустойчиво при условии хорошей водонепроницаемости почвы.

 

 

Двукисточник тростниковый

Двукисточник тростниковый

Другое название канареечник тростниковый – отличается очень декоративными пестрыми листьями с зелеными полосами на белом фоне.

 

 

Спартина гребенчатая

Спартина гребенчатая

Высокое быстроразрастающееся растение. Цветет в августе прямыми негнущимися метелками.

 

 

 

Молиния голубая (Molinia caerulea)

Молиния голубая (Molinia caerulea)

Многолетники 40—150 см высотой, обычно образующие довольно рыхлые дерновины, с короткими ползучими корневищами.

Группы молиний исключительно красиво смотрятся в натургарденах, возле деревьев или кустарников. Как акцентные растения очень декоративны в невысоких миксбордерах, возле газонов или в вересковых садах.

Хаконехлоя, или хаконехлоа (Hakonechloa)

Хаконехлоя

Или хаконехлоа (Hakonechloa). Растение является самым изящным представителем из семейства злаков и заслуживает особенное места в каждом тенистом уголке сада. В роду Хаконехлоя лишь один вид.

Высота куста около 40 см. Разрастается довольно медленно и отличительным способом: плотный кустик выпускает отростки, которые, растут в одном направлении, формируя интересный каскад. Отличается хаконехлоя большая зеленой листвой, напоминающая бамбук, которая осенью становится розовым оттенком.

Любит теплое, защищенное от  ветров  место. При хорошей влажности почвы, можно выращивать и на солнечном месте.

Эриантус равеннский (Erianthus ravennae)

Эриантус равеннский (Erianthus ravennae)

Или пухоцвет, абсолютный гигант мира декоративных трав. Высокая декоративная трава - лучшее украшение осеннего и зимнего пейзажа. Пухоцвет может достигать в высоту 3-3,5 метров. В конце лета серебристые метелки, вырывающиеся ввысь из основания серо-зеленых листьев, достигают именно таких внушительных высот. Эриантус, с его высокими, тонкими стеблями и пушистыми метелками, добавляет легкое очарование резкому зимнему пейзажу.

Житняк понтийский (Agropyron ponticum)

Житняк понтийский  (Agropyron ponticum)

Многолетний плотнодернистый злак с серо-голубой жесткой листвой. "Голубизна" листвы зависит от интенсивности освещения. Длинна листьев прикорневой розетки - около 5-7 см. Диаметр розетки 10-12 см. Листва розетки зимующая. Высота куртинки в период цветения до 40 см. (в зависимости от плодородия почвы). Колосок светло-зелёного цвета в отличие от листвы. Стебли соцветий довольно жесткие и не разваливаются (хорошо держат форму). Зелёная окраска колоска сохраняется до начала августа, далее колосок желтеет. Требует хорошо дреннированных почв с нейтральной или щелочной реакцией. С возрастом центр куртинки выпадает и растение требует деления. Размножается делением куста или семенами. В условиях северо-запада морозоустойчив (укрытия на зиму не требует), но есть вероятность зимнего выпада от переувлажнения. Декоративна розетка ранней весной в период отрастания листьев и во второй половине лета в период повторного отрастания листьев после цветения. Во время цветения житняк декоративен за счёт колосков. Подходит для оформления альпийских горок и гравийных садов.

Пушица

Пушица

Многие виды используются в ландшафтном дизайне при оформлении водоёмов. Пушицы в период плодоношения (около 1.5 месяца) очень декоративны благодаря чисто-белым или ярко-рыжим пуховкам. Пригодны для выращивания по краям водоемов, в особенности Пушица широколистная.

Великолепные растения для оформления рокариев, вересковых садиков и берегов водоемов, где их следует высаживать группами или массивами. Отцветающие соцветия пушицы нередко используют в срезке для составления живых и сухих цветочных композиций.

Болотница болотная

Болотница болотная

Имеет темно-зеленые, довольно толстые стебли высотой 10-50 см. Многолетнее растение с многочисленными нитевидными стеблями высотой от 5 до 50 см, на концах которых расположены крошечные соцветия-шишечки. Листья на растениях отсутствуют или редуцированы до едва заметных чешуи. Местоположение: светолюбивы и очень влаголюбивы. Предпочитают слабокислую почву. Высаживают прямо в грунт на солнечном заболоченном берегу или в небольшие контейнеры, которые можно погрузить до 10 см под воду.

При выращивании в контейнерах нуждаются в ежемесячной подкормке комплексными удобрениями. На зиму контейнеры с болотницей свисающей убирают в светлое прохладное помещение. Болотницы являются прекрасным украшением небольших водоемов и ручьев. Холодостойкие виды можно высаживать на низких, хорошо увлажненных берегах или на мелководье. Более теплолюбивые виды выращивают в контейнерах.

Схизахириум метельчатый (Schizachyrium scoparium)

Схизахириум метельчатый (Schizachyrium scoparium)

Серовато-голубоватая листва образует аккуратную прямую кочку высотой 60-120 см. Форма изменяется от строго прямой в начале роста до свободной арковидной во взрослом состоянии. Летний цвет листвы разный: некоторые растения ярко-зеленые, другие сизые или слегка голубоватые, часто с заметным пурпурным оттенком. Осенью цвет растения изменяется от желто-коричневого до медно-апельсинового.   Цветки – удлиненные колоски, располагающиеся в верхней части стебля – незаметны, пока не высохнут, тогда они становятся серебристыми и особенно привлекательными при освещении осенним или зимним солнцем. Они хороши всю зиму, даже когда выпадает снег.   

Морозостоек. Для успешного выращивания этого злака требуется полное солнце и хороший дренаж. Переносит даже  чрезвычайно сухие почвы, растет как на кислых, так и на щелочных, но, конечно, не возражает против плодородных и хорошего увлажнения. Размножается семенами или делением весной.

Сорговник колеблющийся

Сорговник колеблющийся

Или индейская лесная трава, высокая трава прерий — Sorghastrum nutans. Индейская трава изначально использовалась как высококачественный фураж, и было получено несколько культиваров для этих целей, но среди них оказались достаточно декоративные. Метелки хороши в срезке.

Дает обильный самосев. Благодаря этому используется для восстановления прерий и создания природных садов. В небольших садах сорговник неприятен из-за самосева. Требуются ежегодные усилия, чтобы убрать однолетние всходы, это лучше делать поздно осенью или в начале весны.   

Мюленбергия волосовидная (Muhlenbergia capillaris)

Травянистый многолетник, формирующий побеги, 60-90 см высотой и 30-60 см шириной. Темно-зеленые, глянцевые, тонкие, как иголки, жесткие листья. Цветки розоватые, осенью превращают растение в розовое или пурпурное облако. Поздней осенью это облако становится светло-коричневатым. Один из самых красивых травянистых многолетников. Зимостойкость средняя - до (-18). В южных регионах зимует без укрытия, в условиях северо-запада с укрытием.

Осока «Красный петух»

Многолетник. Высота до 60 см. Богатые, медно-бронзовые, тонкие листья образуются на кустике осоки «Красный петух» - одной из самых популярных серий декоративных трав. Хохлатая и прямостоячая форма в начале роста, со временем переходящая в более пониклую. Линейные листья скручиваться по мере взросления, кончики тонкие, изящно прогибаются на ветру.

Осока "Туманы Амазонки" (Carex albula Amazon Mist)

Многолетник. Высота 25-30 см. Пышный куст, поникающий. Листва серебристо-зеленого с верхней стороны и зеленого цвета с нижней, слегка закручивается. Великолепное предложение для подпорных стенок, миксбордеров и композиций в контейнерах.

 

 

Зимует в южных районах, в северных используется как кадочное, или однолетнее растение.

Погонатерум просовидный

Погонатерум просовидный

На этом месте многие могут удивиться, ведь считается, что погонатерум просовидный (Pogonatherum paniceum) — домашнее растение, часто его даже называют «комнатный бамбук» или «комнатный тростник». Но на самом деле это злак, относится он к семейству мятликовых и используется для посадки в кадки и большие емкости. На лето горшками с погонатерумом вполне можно украсить просторы сада, а в местности потеплее — и оставить перезимовать в грунте.

В наших широтах его можно культивировать на юге России, хотя лето 2014 года было жарким и в средней полосе. При таком температурном режиме погонатерум хорошо себя чувствует не только днем, но и ночью. 

Сетария итальянская

Одна из разновидностей сетарии (Setaria italica) — это известная многим чумиза, которая выращивается в некоторых регионах как кормовое растение. Но далеко не все знают о том, что оно еще и весьма декоративно. У чумизы крупные желтоватые или зеленые поникающие метелки, которые великолепно смотрятся в ансамбле растений и соло.

Вторая разновидность сетарии известна у нас как могар, или щетинник, она обладает коричневатыми метелками поменьше, растущими прямо. 

Кусты сетарии крупные, порой даже выше 1 м. Этот декоративный злак любит тепло и плодородные почвы. Устойчив к засухе, но полив любит не меньше солнца и плодородия. Растение снискало любовь дизайнеров сухих букетов, так как прекрасно сохнет и не рассыпается. Да и в срезке с другими растениями будет смотреться не менее оригинально.

Ячмень гривастый ячмень гривастый (Hordeum jubatum)

Про ячмень гривастый (Hordeum jubatum) говорят, что он величав и игрив. На мой взгляд, он более чем самодостаточен в мире не только злаков, но и многих декоративных растений. Это многолетник, но чаще его возделывают как однолетник из-за свойства вымерзать в зиму. Этот декоративный злак образует плотные кустики до 50 см высотой с россыпью побегов, на которых располагаются соцветия-колоски с очень длинными остями.

В пору цветения ости розово-фиолетовые, а когда подсыхают, становятся белыми. При хороших условиях ячмень гривастый не только не вымерзнет, но и даст прекрасный самосев. 

Пеннисетум щетинистый

Пеннисетум щетинистый

Пеннисетум щетинистый образует кусты до 1,5 м, в зависимости от подвида. На длинных стеблях располагаются яркие соцветия, напоминающие фейерверк. Очень эффектно это растение в сочетании с вечнозелеными елями или соснами.

 

Пеннисетум сизый, или декоративное просо

Еще один красавец из семейства пеннисетумов — пеннисетум сизый, он же перистощетинник американский, он же африканское просо. Декоративный вид имеет прямую плотную метелку и листья коричнево-фиолетового или сизого цвета. Африканское просо теплолюбиво, но хорошо переносит понижение температур. Использовать можно как в миксбордерах, так и в групповых посадках. Очень красив в срезке, причем высохшее растение прекрасно сохраняет форму и цвет. 

Зайцехвост

Этот милый злак поистине оправдывает свое название: его маленькие пушистые соцветия действительно похожи на хвостик зайки. Зайцехвост, он же лагурус яйцевидный (Lagurus ovatus), может достигать в высоту чуть более 50 см, сами колосовидные соцветия длиной около 3-4 см.

Любим многими садоводами не только за нарядность, но еще и за высокие декоративные качества в сухих композициях. Это растение может расти в полутени, что делает возможным его посадку в местах, где другие декоративные злаки расти не смогут.

Сорго декоративное Сорго декоративное

Очень оригинальное однолетнее злаковое имеет соцветия в виде необычного темно-коричневого рыхлого колоса с круглыми зернами. Листья сорго широкие, темно-зеленые, их размет также придает некоторую необычность растению

Используется как в групповых посадках, так и одиночно, в виде фона и для эффектных зимних композиций. Сорго нормально переносит холода и не требовательно к почве.

 

Овсец живородящий

Овсец живородящий 

Часто овсец живородящий (Helictotrichon sempervirens) путают с овсяницей голубой. С толку сбивает цвет и чем-то похожая форма, но кочки овсеца много выше и более раскидистые. Такой злак не только прекрасно обрамляет клумбы, но и отлично сочетается со всевозможными камнями.

 

Хасмантиум широколистный (Chasmanthium latifolium)

Хасмантиум широколистный

Хасмантиум широколистный (Chasmanthium latifolium), или дикий овес, или плоскоколосник, несмотря на кажущуюся простоту, очень оригинально смотрится со многими растениями и в одиночных посадках. Соцветия и колоски этого злака сплюснуты и располагаются в одной плоскости. Они свисают со стебля, как диковинные кованые пластинки-сережки.

При хорошей влажности и достаточном количестве солнечного света вырастает около 1,2 м высоты. Цвести начинает осенью, в сентябре — октябре.

Императа цилиндрическая

Императа цилиндрическая

Яркость этого злака не оставит равнодушным даже самого придирчивого садовода. Листья у императы цилиндрической (Imperata cylindrica) тонкие, с ярко-красными кончиками. К осени достигает пика своей декоративности и полностью окрашивается в багряные тона. 

 

Трясунка большая (Briza maxima)

Трясунка большая (Briza maxima)

Наиболее декоративный вид рода, издавна культивируемый в Западной Европе в качестве бордюрного или газонного растения, но особенно пригоден для сухих букетов. Наибольшей декоративности достигает при полном солнце.

Озимый однолетник, обычно сильно разветвленный от основания, 20-60 см высотой.

 

Зойсия тонколистная (Zoisia tenuifolia)

Зойсия тонколистная (Zoisia tenuifolia)

Многолетние, но в России часто отмирающие на зиму растения 5 — 20 см высотой, со стелющимися и укореняющимися в узлах надземными побегами, несущими весьма многочисленные листья с очень узкими, вдоль сложенными пластинками.

Культивируется в США и во многих других странах как газонное растение. В России обычно не цветет. Перспективное декоративное растение для юга России.

Зубровка южная (Hierochloe australis (Swartz))

Зубровка южная (Hierochloe australis (Swartz))

Растение с красивыми серебристыми метелками и приятным запахом вследствие присутствия кумарина. Заслуживает выращивания для сухих букетов в умеренных зонах. Предпочитает легкие песчаные и супесчаные почвы.

Растения 20-50 см выcотой, образующие рыхлые дерновины, с короткими ползучими корневищами.

 

Коротконожка лесная (Brachypodium sylvaticum)

Коротконожка лесная (Brachypodium sylvaticum)

В высоту отрастает от 40 до 180 см в зависимости от формы. Образует дерновники. Стебли прямые, в узлах мохнатые, листья темно-зеленые, плотные, плоские. Соцветие колосовидное, длиной 7-15 см. Растет в тенистых местах. Используется как почвопокровное растение в ландшафтных композициях. Размножается семенами.

 

Иовлевы слёзы (Coix lacryma-jobi)

Многолетник, но у нас выращивается, как однолетняя декоративная трава. Образует компактный кустик высотой 50–60 см. 

Идеально месторасположение для этого растения — солнечное, почвы плодородные и хорошо дренированные. Удачнее всего бусенник смотрится в групповых посадках или в качестве бордюрного растения.

 

Декоративные травы можно подобрать на любой вкус, для садов любых стилей и для любого места расположения. Игра различной высотой, разными соцветиями и оттенками побуждает к новым идеям по оформлению сада. Подушкообразные, нависающие или растущие травы - при желании можно найти необходимый вид и сорт любой формы. Декоративные злаки на удивление являются растениями достаточно выносливыми и легкими в уходе. Они хорошо растут даже в той среде, где другие растения ввиду суровых условий просто не могут существовать.

Колосок - обзор | Темы ScienceDirect

17.3.2.3 Репродуктивное развитие

Репродуктивные органы семейства Poaceae (травы) являются основными единицами, определяющими урожай зерновых культур. Колоски являются основными единицами соцветий риса и обычно состоят из цветка, состоящего из переплетенных чешуек и палеи, образующих шелуху, двух лодикул, шести тычинок и одного пестика. Как сверхэкспрессия miR396 с результирующим подавлением его генов-мишеней, так и двойные мутанты osgrf6 - osgrf10 показали аномальные колоски с открытой шелухой, длинные стерильные чешуйки и аномальное количество пестиков и тычинок (Liu et al., 2014). В частности, предполагалось, что открытая шелуха является результатом того, что лемма и палеа не растут достаточно нормально, чтобы дотянуться друг до друга.

Часть функции OsGRF6 и OsGRF10 в развитии цветков риса может быть объяснена прямой регуляцией транскрипции домена 2 рисового джумонжи (JMJD2) семейства jmjC , гена 706, который кодирует деметилазу h4K9 (05 OsJ6M). ; Sun and Zhou, 2008) и O. sativa crinkly4 рецептор-подобная киназа ( OsCR4 ; Pu et al., 2012), два гена необходимы для целостности шелухи, а также идентификации и количества органов цветка. Эта регуляция транскрипции, по-видимому, опосредуется прямым связыванием OsGRF6 или OsGRF10 с GA-чувствительными элементами (TAACARA, R = G или A), присутствующими в промоторах OsJMJ706 и OsCR4 , как было продемонстрировано in vitro с помощью сдвига электрофоретической подвижности. анализ (EMSA) и in vivo с помощью ChIP или репортерных анализов в протопластах Arabidopsis . Интересно, что авторы также показали, что взаимодействие с OsGIFs усиливает транскрипционную активность как GRF6, так и GRF10 на промоторах OsJMJ706 и Os CR4 .

Было показано, что мутант риса rdh2 с измененной датой заголовка (эквивалентной времени цветения) имеет пониженные уровни OsGRF1 (Luo et al., 2005). Целенаправленное подавление OsGRF1 посредством РНК-интерференции привело к появлению маленьких листьев и задержке цветения, что указывает на то, что OsGRF участвует не только в регуляции роста и развития органов в вегетативной и репродуктивной фазах, но также может участвовать в регуляции времени цветения. в рисе (Луо и др., 2005).

Стоит отметить, что некоторые из выявленных к настоящему времени ТФ, которые, по-видимому, регулируют транскрипцию GRF в Arabidopsis , участвуют в идентичности цветочной меристемы и формировании цветочного паттерна (Pajoro et al., 2014; Schiessl et al., 2014 ; Winter et al., 2011; Янт и др., 2010). Удивительно, но фенотипы формирования цветочного рисунка не наблюдались ни у одного из одиночных или множественных мутантов GRF , проанализированных до сих пор у этого растения (Liang et al., 2014; Kim et al., 2003). В любом случае, две линии доказательств подтверждают роль GRF в развитии двудольных цветов.

Во-первых, Arabidopsis gif1 - gif2 - gif3 тройной мутант имеет дефекты в развитии цветков, включая уменьшенное количество органов в каждом обороте, небольшие чашелистики и лепестки, неслитые или отсутствующие плодолистики, короткие кожные покровы семяпочек, дефектные гаметогенез и органы с мозаичной идентичностью, среди прочего (Lee et al., 2009, 2014; Liang et al., 2014).Во-вторых, сверхэкспрессия miR396 вызвала аналогичные фенотипы у Arabidopsis (Pajoro et al., 2014; Liang et al., 2014; рис. 17.3E) и табака (Yang et al., 2009), которые полностью дополнялись сверхэкспрессией нечувствительный к miR396 GRF (Liang et al., 2014).

Интересно, что некоторые из фенотипов, наблюдаемых у однодольных и двудольных растений, которые имели дефекты комплексов GRF-GIF, такие как открытая шелуха у риса или маленькие лепестки и короткие покровы у Arabidopsis , были интерпретированы как результат дефекта в пролиферация клеток на уже установленных зачатках органов.Вместо этого др. Фенотипы, такие как мозаичные органы и количество дефектных органов в каждом обороте, подчеркивают роль сети miR396- GRF - GIF в формировании паттерна и спецификации цветочных органов.

Конечным продуктом репродуктивного развития являются семена, и их размер является основным фактором, определяющим урожайность сельскохозяйственных культур. Анализ экспрессии генов в различных линиях рапса ( Brassica napus ) выявил положительную корреляцию между содержанием масла и экспрессией BnGRF2 (Liu et al., 2012). Гетерологичная сверхэкспрессия BnGRF2 в Arabidopsis от промотора, специфичного для семян, увеличивала размер семян и содержание масла приблизительно. 30% из-за большего количества клеток в эмбрионе, не влияя на его структуру или размер клеток (Liu et al., 2012).

Особенности и структура травы.

Особенности и структура травы.


Маркировка травы
1 2 3 4

Структура травы

Корни волокнистый

Стебли травы - в основном полые, цилиндрические, с промежутками между ними вздутые суставы или узлы.

Стебли редко разветвляются над землей и называются CULMS.

У некоторых трав стебли ползут по поверхности земли. и дают начало новым побегам (КУЛЬТУРАМ) в своих узлах. Горизонтальные штанги называется СТОЛОНАМИ.

Если горизонтальные стволы уходят под землю, они
называются РИЗОМЫ.

листьев - исходят из узлов.Нижняя часть Лист образует влагалище, которое окружает и защищает молодые побеги. Вторая половина затем лист раскрывается в пластинку листа.

.

Листовая пластинка обычно длинный и узкий, с параллельными сторонами и прожилками, сужающийся к заостренному или тупому Подсказка.

На стыке ножен и лезвия имеется небольшой перепончатый лоскут ткани, называемый LIGULE (изображение здесь) .Иногда это просто бахрома (изображение здесь) .

В некоторых злаках также встречаются
выступы по обе стороны язычка, называемые АУРИКУЛАМИ.

Структура и размеры ножен, лезвия и язычок и их опушенность обеспечивают хорошие диагностические возможности для идентификации.

Часть травяного растения, известная как цветок, на самом деле состоит из множества мелких цветков, скрытых, кроме периода цветения, внутри чешуек или прицветников.Структуры, содержащие цветы, называются ШИПКАМИ.
Цветок травы
Цветок обычно бисексуален. Он состоит из яичника, содержащего 1 яйцеклетку (женская часть). В яичник обычно увенчан двумя перистыми рыльцами и окружен тремя тычинки. Каждая тычинка (мужская часть цветка) состоит из пыльника (изображение здесь) и нити.

Нет лепестков или чашелистиков. Вместо этого цветок защищен двумя наборами чешуек. Первый набор состоит из ЛЕММА и ПАЛЕЯ, окружающие цветок. Вся эта конструкция называется цветочком.

(Подробнее о цветочной структуре цветковых растений здесь)

.

Один или на оси (РАХИЛЛА) может быть расположено больше цветков, при этом все соцветия защищен вторым набором чешуек в основании, который называется КЛЕЙ.Чешуйки охватывают соцветия до того, как они созреют.

Весь блок называется SPIKELET (изображение здесь) . Листочки (отдельных цветков) и / или чешуйки могут иметь щетиноподобные формы. возникающие из них расширения, называемые AWNS.

(Слева: колоск, состоящий из 6 цветков)

А колоск из 2-х цветков

(изображение здесь)

Колоски расположены в виде цветущая головка (соцветие) по-разному в зависимости от вида.

Когда колоски на стеблях на ветвях от основной оси, головка цветка называется ПАНИКУЛЬ (изображение здесь) .

(На этой диаграмме метелки колоски изображены коричневыми овалами)

.

Если колоски расположены непосредственно на главной оси, то цветок-голова - это РАСИМА.

.

Где нет стеблей, а колоски расположены на главной оси Сама по себе цветочная головка или ухо известна как ШИП (изображение здесь) .

Продолжайте до

Десять основных советов по идентификации трав

Семейства цветущих растений, UH Botany

Briza minor , дрожащая трава (Festucoideae-Poeae). Некоторые из у цветков этих трех колосков тычинки выступают. Фестукоидные травы обычно иметь более одного бисексуального цветочка, и если у них есть бесплодные соцветия, i.е. те без пестиков они расположены над одним или несколькими плодовитыми соцветиями. Цветочки колоски обычно сжаты из стороны в сторону, а не спереди назад. Когда колоски созревают и распадаются, чешуйки большей частью остаются на растении.
Bro mus willdenowii , спасательная трава, Palehua-Palikea Tr., Оаху, Гавайи, 2003 г.
Dactylis glomerata , ежа палочка (Festucoideae-Poeae). Колоски бывают 3-6-цветковые в этом роде; у этого вида лемма имеет жесткую ость длиной до 1,5 мм.
Dactyloctenium aegyptium, Проволока пляжная (Festucoideae-Eragrostideae)
Eleusine indica , проволочная трава (Festucoideae-Eragrostideae).В этом роде соцветия пальчатые (здесь не показаны - см. Cynodon ниже). Примечание многоцветковые, сжатые с боков колоски, расположенные в 2 череповидных ряда.
Eragrostis sp., Лавграсс (Festucoideae-Eragrostideae). Обратите внимание на сбоку сжатые колоски.
Sporobolus, indicus , западно-индийский дропсид, головня (Festucoideae-Eragrostideae).Для этого рода характерны мелкие, одноцветковые колоски; Плод обычно отпадает от кожуры и палеи после созревания.
Cynodon dactylon , Бермудская трава (Festucoideae-Cynodonteae). Этот род часто имеет пальчатые соцветия с сидячими колосками в 2 ряда; колоски имеют один базальный плодородный цветочек и часто последний, стерильный или рудиментарный. На втором участке хорошо видны выступающие желтоватые тычинки и красноватые перистые рыльца. Фото. Висячие тычинки, производящие обильную, сухую, тонкостенную пыльцу и рыльца, которые большие и перистые, типичны для опыляемых ветром растений и являются наиболее распространенными режим опыления среди трав.
Chloris virgata , пальчиковый перьевой (Festucoideae-Cynodonteae). Этот род имеет пальчатые соцветия; колоски вторые в 2 ряда, остистые, несущие 1 базальный, обычно несколько вздутый плодородный цветочек и 1-3 стерильных дистальных цветочка.Обратите внимание стойкие чешуйки, характерные для фестукоидных трав, на оси слева на фото.
Brachiaria subquadripara (Panicoideae-Paniceae). Нота гладкая, безостая колоски.
Cenchrus echinatus , песчаный бор (Panicoideae-Paniceae). В этом случае соцветия окружены скоплением множества сливающихся щетинок, которые очень эффективны в способствует распространению плодов за счет спутывания их в шерсти животных или перьях птиц.
Digitaria insularis , кислая трава (Panicoideae-Paniceae). Нота шелковистая опушенные цветочки и расчленение колосков ниже чешуек.
Melinus minutiflora , патока (Panicoideae-Paniceae). Стерильная лемма каждого цветочка имеет длинную ость до 1,5 см длиной.
Oplismenus compositus , (Panicoideae-Paniceae).Этот род имеет колоски попарно; чешуя с остями до 15 мм длиной.
Panicum maximum , Морская трава (Panicoideae-Paniceae). Паникоидные травы обычно имеют небольшие колоски, обычно состоящие из одиночный тычиночный или средний цветочек у основания колоска и одиночный бисексуальный цветочек, плодородный, верхний цветочек. В период созревания весь колоск обычно отделяется от растение как единое целое, включая чешуйки.Любое сдавливание цветочков в колоске является недопустимым. обычно спереди назад, а не из стороны в сторону.
Paspalum dilatatum , трава даллиса (Panicoideae-Paniceae). Примечание добавлено тычинки и рыльца.
Paspalum fimbriatum , Panama или fimbriate paspalum, трава Колумбии (Panicoideae-Paniceae). У этого рода колоски расположены в два ряда и имеют сильная дорси-вентральная компрессия.Лемма плодородного (конечного) цветочка такова: затвердевший. Как и у большинства трав Panicoid, соцветия отделяются от оси ниже чешуйки.
Pennisetum purpureum , трава слона, трава сетчатая (Panicoideae-Paniceae). Этот крепкий вид может достигать 15 и более футов в высоту. Колоски бывают покрыта оберткой из многочисленных листопадных щетинок длиной до 15 мм и более.
Setaria gracilis , лисохвост желтый (Panicoideae-Paniceae). Колоски покрыты 1-несколькими стойкими шершаво-усиковидными щетинками; расчленение колоски встречаются между чешуйками и переходящими щетинками.
Coix lacryma-jobi , Слезы Иова (Panicoideae-Andropogoneae). Этот родственник кукурузы натурализован на Гавайях и иногда выращивается как декоративное растение.Перламутровые плоды-украшения иногда используются для изготовления леев.
Heteropogon contortus , пили трава, борода скрученная, клубок (Panicoideae-Andropogoneae). У этого вида каждая лемма может иметь ость до 12 см. долго; они часто скручены вместе в верхней части соцветия.
Saccharum officinarum , сахарный тростник (Panicoideae-Andropogoneae).Некогда очень важная товарная культура на Гавайях, выращивание сахарного тростника больше не используется. экономически выгодно.
Sorghum halepense , трава Джонсона (Panicoideae). Этот конкретный триба (Andropogoneae) паникоидных трав обычно имеет парные колоски (1 стебельчатый, 1 сидячий) по оси. И паникоидные, и фестукоидные травы обычно имеют лоскут Ткань называется язычком на стыке лезвия и обшивающей части листа.В в этом случае часть листа, покрывающая оболочку, была оторвана от стебля, чтобы сделать язычок более заметен. Бахрома из волосков часто связана с язычком.
Фрагмиты sp., (Arundinoideae)
Coraderia selloana, (Arundinoideae)
Oryza sativa , рис (Oryzoideae). Этот вид - один из самых важные пищевые культуры, которые используют люди, являясь основным источником крахмала для большой сегмент населения мира.
бамбук (Bambusoideae). Бамбук - единственные древесные представители семейство трав. Они также сочетают в себе самые примитивные персонажи, встречающиеся в семье, такие как цветочки с шестью тычинками и трехстворчатые пестики.
Bambusa ср. vulgaris , бамбук.
Giga ntochloa verticillata , бамбук (Bambusoideae).Обратите внимание Колосок сравнительно крупный, соцветия с шестью выступающими тычинками.

Plantae | Колоск, другой «цветок» в рисе

Абзац описания. Растительная клетка https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682

Авторы: Хуэй Чжуан и Юньфэн Ли

Предыстория: Колосок, который часто ошибочно принимают за «цветок», на самом деле представляет собой единицу соцветия и может давать один или несколько соцветий у некоторых видов травы.Это означает, что можно было бы увеличить количество цветков (зерен) на колоске и повысить урожайность у видов, которые в настоящее время производят только одноцветковый колос. У риса в колоске есть один плодородный верхний цветочек, одна пара стерильных чешуек и одна пара рудиментарных чешуек. Хотя рис дикого типа дает только один цветочек на один колосок, потеря детерминированности меристем колосков или восстановление двух «боковых цветков», которые в настоящее время считаются предшественниками «стерильных чешуек», могут позволить увеличить количество цветков на колоске.Однако для достижения этого необходимо более глубокое понимание генетического и молекулярного механизма развития колосков.

Вопросы: Что является ключевым фактором развития колосков?

Находки: Мы идентифицировали новый репрессор транскрипции, названный NSG1 , который кодирует белок цинкового пальца C2h3 и играет ключевую роль в регуляции идентичности латеральных органов в колоске. В мутантном колоске nsg1-1 , LHS1 , DL и MFO1 эктопически экспрессировались в двух или более органах, включая рудиментарную чешуйку, стерильную лемму, палею, лодикулу и тычинку, тогда как G1 . с пониженной регуляцией в рудиментарной чешуе и стерильной лемме.Кроме того, белок NSG1 был способен связывать регуляторные области LHS1 , а затем рекрутировать корепрессорные TPR для репрессии экспрессии путем подавления уровней ацетилирования гистонов хроматина. Наше исследование демонстрирует, что большинство генов, контролирующих развитие колосков, регулируются вышележащими промоторными областями и факторами транскрипции.

Следующие шаги: Мы проведем более глубокий анализ, чтобы идентифицировать гены развития колосков и их молекулярную регуляторную сеть в рисе.Кроме того, мы проведем селекцию «трехцветковых колосков» с молекулярным дизайном с использованием нескольких генов развития колосков, включая NSG1 и LF1 , которые были идентифицированы нашей группой в 2017 году и индуцировали образование более поздних цветков вместо бесплодных. лемма (Zhang et al., 2017 PNAS).

Хуэй Чжуан, Хун-Лей Ван, Тин Чжан, Сяо-Цинь Цзэн, Хуан Чен, Чжун-Вэй Ван, Цзюнь Чжан, Хао Чжэн, Цзюнь Тан, Ин-Хуа Лин, Чжэн-Линь Ян, Гуан-Хуа Хэ и Юнь-Фэн Ли. (2019). NONSTOP GLUMES 1 Кодирует белок пальца цинка C2h3, который регулирует развитие колосков в рисе. Растительная клетка. https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682.

Ключевые слова: ТФ, цинковый палец С2х3, развитие колосков, рис

семейств Poaceae - Растения Огайо

POACEAE


(семейство трав)

Как и другие основные грамиоиды - осоки семейства Cyperaceae - травы представляют собой однодольные с линейными листьями и крошечными цветками, опыляемыми ветром.В отличие от осоки, принципиальное значение которой имеет экологическое значение, поскольку она приносит пользу животным водно-болотных угодий, травы являются важными как важными составляющими очень многих природных экосистем, так и экономически, поскольку семейство включает в себя основные пищевые растения большинства цивилизаций в виде растений. рис, пшеница, кукуруза (кукуруза), рожь, овес, ячмень, просо и сорго. Этот травяной плод представляет собой «зерно», также называемое «зерновкой», т. Е. Односемянный нерасцветающий сухой плод, очень похожий на семянку, за исключением того, что стенка завязи зерна плотно прилегает к семенам и не может быть отделена от них, кроме измельчение (например, когда белый рис сделан из коричневого риса).

Чтобы отличить обычную траву от осоки, запомните броский слоган, который помогает отличить травы от осоки: « У травы нет краев ». Типичный стебель травы в поперечном сечении круглый. Кроме того, часть основания листа, которая огибает стебель осоки, называемая влагалищем листа, у большинства трав открыта, то есть имеет свободные края, один из которых перекрывает другой. В отличие от этого, у осок оболочка закрыта, что означает, что она непрерывна вокруг стебля на стороне, противоположной листовой пластине.

У травы нет краев!

У злаков есть крошечные, опыляемые ветром цветки без лепестков и чашелистиков. Они покрыты специальными чешуйчатыми прицветниками и собраны в особый тип соцветий, называемый «колоском» (крошечный колос). Колоски травы сплюснутые, с цветами, прикрепленными двумя противоположными рядами, и с несколько замысловатым расположением, которое включает дополнительные чешуевидные прицветники, встречающиеся только в травах.В отличие от этого, колоски осоки часто (но не всегда) состоят из цветов, расположенных плотной спиралью, внутри которой каждый цветок заключен в одну чешуйку.

Цветки злаковых - маленькие, опыляемые ветром, расположенные в виде колосков.

Коллекция цветков и специализированных прицветников, составляющих колоск травы, обычно состоит из пары «чешуек» у самого основания колосков, над которыми расположены один или несколько «цветочков», каждый из которых состоит из рудиментарного цветка, окруженного пара чешуевидных прицветников.Это большая, самая внешняя «лемма», которая охватывает меньшую, самую внутреннюю «палею».

Чешуйки, чешуйки и чешуйки, о боже!

Цветки, такие как они есть, в основном состоят из завязи с короткой вершиной и пары перистых рыльц, которые отлично подходят для улавливания переносимой ветром пыльцы, плюс 2 или 3 тычинки, состоящие из пропорционально больших пыльников на конце длинных пыльников. тонкие свисающие нити.

Колосок травы состоит из пары чешуек, над которыми расположены один или несколько цветков.

Во время их короткого периода цветения очевидны перистые рыльца, превосходно приспособленные для приема летающих по воздуху пыльцевых зерен. В дополнение к этому, тычинки с их большими пыльниками и очень тонкими нитями отлично переносят пыльцу на ветер. Вот, например, цветет просо.

Цветки просо проса имеют оранжевые пыльники и пурпурные рыльца.

В то время как колоски являются типом соцветий трав, сами колоски расположены во вторичных соцветиях некоторого типа.Вот несколько примеров.

Просо проса дает диффузную метелку.

Просо дает диффузную метелку.

Quackgrass и итальянский райграс дают колоски на удлиненном шипе, но с интересной разницей. Колоски кряквы расположены стороной к стеблю, а колоски райграса - сбоку к стеблю.

Слева: колоски кряквы сбоку к стеблю .
Справа: колосья ржаной травы на боку.

НЕСКОЛЬКО РАСПРОСТРАНЕННЫХ ТРАВ

В мае поищите несколько интродуцированных, даже сорных трав, которые выделяются вдоль обочин. Род Bromus (бром) включает виды с многоцветковыми колосками, расположенными в метелках. У некоторых видов чешуйки заметно остистые. Виды схожи и разделяют сорняковую экологию, поэтому на данный момент их можно было бы назвать «остистым костром».”

Трава брамовника остистая сорная, с крупными колосками на рыхлых метелках.

Овсяница высокорослая, Festuca pratensis (ранее известная как Festuca elatior ) - это прочное многолетнее травянистое растение, на котором образуются нераспустившиеся колоски с несколькими цветками на вертикальной метелке.

Овсяница высокорослая дает метелку из нераспустившихся колосков с узкими цветками.

Райграс английский (не итальянский), Lolium perenne дает несколько цветковых колосков в виде шипа, которые прикрепляются к рахису по бокам

Колоски английского райграса расположены в виде колоса и расположены сбоку от стебля.

Фруктовая трава, Dactlyis glomerata , дает малоцветковые колоски в метелке, при этом они скапливаются к кончикам ветвей метелки и выглядят как маленькие кулаки.

Пятнышки садовой травы скапливаются к концам ветвей метелки.

Контроль судьбы меристемы колосков кукурузы с помощью APETALA2-подобного гена undeterminate spikelet1

  1. Джордж Чак,
  2. Роберт Б.Мили и
  3. Сара Хейк
  1. Департамент биологии растений и микробов, Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния 94720, США; Pioneer Hi-Bred International, Джонстон, Айова 50131, США; Центр экспрессии генов растений, Министерство сельского хозяйства и Служба сельскохозяйственных исследований США (USDA-ARS), Олбани, Калифорния 94710, Соединенные Штаты Америки

Аннотация

Упорядоченное производство меристем с определенной судьбой имеет решающее значение для правильной разработки архитектуры растений.Кукуруза меристема соцветия разветвляется несколько раз, образуя боковые меристемы с определенными судьбами. Образовалась первая меристема, меристема пары колосков дает две меристемы колосков, каждая из которых дает две цветочные меристемы. Мы определили ген, названный undeterminate spikelet1 ( ids1 ), который определяет детерминированную судьбу меристемы колосков и тем самым ограничивает количество продуцируемых цветочных меристем.В отсутствие Из-за функции гена ids1 меристема колосков становится неопределенной и дает дополнительные соцветия. Члены семейства злаковых различаются по количеству цветков в их колосках, предполагая, что ids1 могут играть роль в архитектуре соцветий у других видов трав. ids1 является членом семейства генов транскрипционных факторов APETALA2 ( AP2 ), которые участвуют в широком диапазоне ролей в развитии растений.Выражение ids1 был обнаружен во многих типах зачатков боковых органов, а также в меристемах колосков. Наш анализ мутантного фенотипа ids1 и паттерна экспрессии показывает, что ids1 определяет детерминированные судьбы путем подавления неопределенного роста в меристеме колосков.

Развитие тела растения зависит от активности апикальных меристем, групп неопределенных клеток, обнаруженных на советы по выращиванию.Способность апикальных меристем побегов оставаться неопределенными позволяет им постоянно инициировать органы, ткани и вторичные меристемы, необходимые для нормального развития. Это свойство требует, чтобы меристема выделяла популяцию. клеток, чтобы обновиться и восполнить потери клеток в каждом боковом органе или вторичной меристеме. Провал этого процесса произойти приводит к прекращению роста кончика. Некоторые меристемы, например цветочные меристемы, потребляются при производстве боковых органов и могут быть описаны как имеющие определенную судьбу.Соцветие кукурузы особенно полезно для изучение детерминированности меристемы, поскольку она претерпевает несколько четко определенных событий ветвления, чтобы произвести меристемы со все более ограниченные судьбы.

Соцветия травы организованы в группы, называемые колосками, каждый из которых состоит из пары стерильных прицветников, называемых чешуйками, покрывающими фиксированное количество цветков (Clifford 1987). Регулирование количества цветков на колоске является основным фактором, определяющим архитектуру колосков среди членов травы. семья.Колосок кукурузы является детерминантным, дает только два цветочка в определенных положениях на оси, называемой рахиллой. (Weatherwax 1923). Родственники кукурузы характеризуются колосками с неопределенным количеством цветков, например пшеница, или содержат только по одному цветочку на колоск, как у ячменя. Один из классических критериев, используемых для различения различных видов трав, заключается в том, являются ли они колоски содержат определенное или неопределенное количество цветков (Clifford and Watson 1977).Сам колоск - лишь один из компонентов сложного разветвленного соцветия кукурузы. В отличие от двудольных у таких растений, как Arabidopsis , у которых цветки образуются непосредственно апикальной и боковой меристемами (Hempel and Feldman 1994), у кукурузы есть по крайней мере две отчетливые стадии ветвления соцветий до того, как меристема колосков завершится в производстве. из двух цветочков. Эти дополнительные ступени ветвления обеспечивают большее морфологическое разнообразие трав.

У кукурузы описан ряд мутантов, которые приводят к появлению дополнительного количества цветков внутри колоска (Veit et al. 1993). У мутантов с разветвленной ветвью без шелка дополнительные соцветия зарождаются у мужских колосков кисточки (Kempton 1934), хотя более радикальная трансформация наблюдается в женских колосках уха, у которых соцветия превращаются в длинные индетерминантные ветви (Veit et al. 1993). Исследования мутации Tasselseed6 показали, что меристема колосков задерживается в достижении детерминированности, что позволяет ей запускать соцветия. в течение более длительного периода времени (Irish et al.1994). Анализ мутантов Tasselseed6 привел к модели (Irish 1997), в которой меристема соцветия и ее производные ветви проходят через упорядоченную, определенную серию детерминированных онтогенетических групп. состояний, заканчиваясь превращением терминальной меристемы колосков в верхний цветочек. Подобные ветвящиеся мутанты имеют также описаны для других видов трав и включают мутацию многоцветкового ячменя (Bossinger et al., 1992) и доминантный мутант Naked овса (Ougham et al.1996).

Множество генетических и молекулярных исследований выявили несколько генов, важных для развития цветков. Один такой ген, гомеотический ген APETALA2 ( AP2 ) Arabidopsis, выполняет несколько функций в развитии цветов, семян и семяпочек (Kunst et al. 1989; Jofuku et al. 1994; Modrusan et al. 1994). Помимо своей роли в определении идентичности цветочных органов, AP2 влияет на регуляцию идентичности цветочной меристемы.Например, двойные мутанты слабого аллеля ap2-1 с мутантами идентичности цветочной меристемы, такими как листовой или apetala1 , производят больше боковых ответвлений соцветия вместо цветков (Bowman et al. 1993). Кроме того, слабые аллели ap2 в короткие дни вызывают образование третичных цветочных побегов в пазухах трансформированных чашелистиков (Schultz and Haughn 1993). Ген AP2 принадлежит к большому семейству генов, 12 из которых были идентифицированы у Arabidopsis (Okamuro et al.1997). Многочисленные гомологи были идентифицированы как у однодольных, так и у двудольных (Jofuku et al. 1994; Ohme-Takagi and Shinshi 1995; Moose and Sisco 1997). Мутации в AP2 -подобном гене, AINTEGUMENTA, нарушают развитие яйцеклетки (Elliot et al. 1996; Klucher et al. 1996). Недавно было показано, что ген glossy15 кукурузы является геном, подобным AP2 , который репрессирует признаки взрослых листьев в молодых листьях (Moose and Sisco 1997).

Здесь мы описываем новый мутант ветвления кукурузы, undeterminate spikelet1 ( ids1 ), который мы получили путем анализа фенотипа, обусловленного потерей функции гена, подобного AP2 кукурузы. ids1 мутанты имеют неопределенный колосок, в котором образуется несколько цветков вместо двух, характерных для кукурузы дикого типа. ids1 Экспрессия наблюдалась во множестве боковых органов, а также в паре колосков и меристемах колосков. Наш анализ указывает на то, что ген ids1 является критическим для регуляции детерминированности меристемы колосков кукурузы.

Результаты

Выделение гена

ids1

Ген AP2 из Arabidopsis был использован для скрининга двух библиотек кДНК кукурузы с низкой строгостью, одна получена из незрелых початков, а другая - из вегетативных. меристемы.Один и тот же класс кДНК был выделен из каждой библиотеки. Самый длинный клон этого класса состоял из 1967 нуклеотидов и содержала ORF из 433 аминокислот (фиг.) с несколькими доменами, демонстрирующими поразительное аминокислотное сходство с геном AP2 из Arabidopsis (Jofuku et al. 1994). Были обнаружены два тандемно повторяющихся мотива из 68 аминокислот, которые имеют 86% аминокислотную идентичность с доменом AP2 белка Arabidopsis AP2. Семейство генов AP2 можно разделить на две группы, обозначенные как EREBP-подобные или AP2-подобные, в зависимости от того, обладают ли они один или два повтора AP2 соответственно (Okamuro et al.1997). Белок IDS1 относится к последнему классу, который включает белки AP2, AINTEGUMENTA, GLOSSY15 и RAP2.7 (рис.) (Jofuku et al. 1994; Klucher et al. 1996; Moose and Sisco 1997; Okamuro et al. 1997). Белки табака ERE-BP, которые имеют только один из этих повторов, связывают ДНК (Ohme-Takagi and Shinshi 1995). Таким образом, по аналогии вполне вероятно, что IDS1 действует как фактор транскрипции. В подтверждение этого краткий отрезок основных аминокислоты, которые могут функционировать как домен ядерной локализации, присутствуют в белке IDS между 100 и 110 аминокислотами. (Рис.). Белок AP2 из Arabidopsis содержит богатый серином кислотный домен на аминоконце, который может функционировать как домен активации (Jofuku et al. 1994). Хотя похожий участок находится на аминоконце белка IDS1 в положениях 9–45, этот участок намного меньше и имеет меньше кислотных и сериновых остатков по сравнению с AP2. За пределами домена AP2 существует очень небольшое сходство последовательностей между AP2 и IDS1. Учитывая это открытие, удивительно, что положения шести интронов в домене AP2 сохраняются. между ids1 и AP2 (рис.). Аналогичный результат был получен для гена gl15 кукурузы (Moose and Sisco 1997).

Нуклеотид и выведенная аминокислотная последовательность IDS1. Аминокислотные числа показаны слева от ; нуклеотидов пронумерованы справа . Подчеркнутые аминокислотные последовательности представляют два домена AP2 (Jofuku et al.1994). Серины и кислые аминокислоты на амино-конце обозначены коротким подчеркиванием. Аминокислотные последовательности выделены жирным шрифтом представляют собой основной регион с предполагаемой активностью ядерной локализации. Полужирные нуклеотидные последовательности соответствуют ZAP2-1. праймер, используемый для скрининга ПЦР. (▿) шесть положений интрона сохраняются между IDS, AP2, и GL15; (▾) другой интрон.

Сравнение между доменами AP2 AP2 -подобных генов.Выведенные аминокислотные последовательности доменов AP2 IDS1 (номер доступа в GenBank AF048900), RAP2.7 (AF003100), GL15 (U41466) и ANT (U40256) сравниваются с AP2 (ATU12546). Область между двумя повторами AP2, то есть линкерная область, начинается с аминокислоты 78 и заканчивается на 102. Для облегчения совмещения были введены зазоры, представленные точками. Аминокислоты, общие для всех пяти белки выделены жирным шрифтом и на согласованной последовательности внизу .

ids1 был картирован на длинном плече первой хромосомы в положении 192 с использованием рекомбинантных инбредных линий (Burr et al. 1988), зондированных неповторяющимся фрагментом ДНК с 3'-конца ids1. Никакие известные морфологические мутанты не были картированы в этой позиции.

Выделение рецессивных

ids1 мутаций

Чтобы выяснить функцию ids1, , мы использовали обратную генетическую стратегию для генерации аллелей с потерей функции. ПЦР использовали на большой популяции растений, несущих Мутатор ( Mu ) транспозонов для поиска вставок в ids1 (Bensen et al.1995; Мили и Бриггс 1995). Праймеры, фланкирующие домен AP2 ids1 в комбинации с праймерами Mu , дали два независимых события вставки на этом скрининге. Секвенирование продуктов ПЦР позволило локализовать вставки. точнее. Как показано на рисунке, вставка Mu в ids1 – mum1 была локализована в пятом консервативном интроне домена AP2 , тогда как вставка ids1 – mum2 была локализована на первом консервативном интроне на расстоянии 6 п.н. акцепторный сайт сплайсинга.Поскольку Mu элементы генерируют дупликацию 9 пар оснований при вставке (Bennetzen et al. 1993), акцепторный сайт сплайсинга также обнаруживается на 5'-конце Mu.

Локализация элементов Mu в ids1 – mum1 и ids1 – mum2. ids1 Последовательности интронов и экзонов показаны нормальным и жирным шрифтом соответственно.Номера интронов и экзонов показаны выше. последовательности ДНК. Подчеркнутые последовательности представляют характерную дупликацию 9 п.н., связанную со вставками Mu .

Линии, несущие аллели ids1 – mum1 и ids1 – mum2 , демонстрировали рецессивный цветочный фенотип, который был более серьезным в линиях ids1 – mum2 .Чтобы убедиться, что вставки в ids1 ответственны за цветочный фенотип, мы проанализировали ДНК из 104 растений F2 с использованием гена ids1 в качестве зонда на гель-блотах ДНК. Косегрегация новых RFLP с цветочным фенотипом наблюдалась для 29 хромосом. содержащий аллель ids1 – mum1 и 91 хромосому, содержащую ids1 – mum2 (данные не показаны). Не было обнаружено рекомбинантов между цветочным фенотипом и ids1 – mum -специфическими полиморфизмами ни для одного из аллелей.

Мы проанализировали фенотипы ids1 – mum растений после обратного скрещивания с A632 и самоопыления. Наиболее устойчивым фенотипом у мутантов ids1 – mum был дефект в колоске. Зрелые колоски кисточки дикого типа содержат два цветочка, каждый из которых состоит из трех тычинок. и две лодикулы, заключенные в прицветники палеи и леммы (рис. B). Палеа отличается от леммы в силу того, что его положение и тот факт, что он двухкилочный с двойной средней жилкой (Clifford and Watson 1977).Колоски кисточек ids1 – mum2 крупнее, чем у кистей дикого типа (Рис. A) из-за наличия дополнительных цветков (Рис. C). Номер Количество цветков колеблется от минимум 3 из ids1 – mum1 растений до 10 из ids1 – mum2 растений. Помимо этих соцветий, между ними обычно можно увидеть тонкую рахиллу, содержащую несколько более мелких соцветий. два самых верхних цветочка (рис. F). Эти более мелкие соцветия, как правило, постепенно уменьшаются, так что оставшиеся кончик рахиллы едва заметен.Более крупные дополнительные соцветия показывают нормальный образец половой дифференциации и имеют правильное количество тычинок и лодикул, окруженных палеей и леммой (рис. C).

Фенотипы у ids1 – mum мужских и женских колосков. ( A ) Колосок с кисточкой нормальный A632 ( слева, ) и ids1 – mum2 колос с кисточкой ( справа ).( B ) Рассеченный нормальный колоск кисточки A632, показывающий боковые органы верхних и нижних соцветий. ( C ) Расщепленный ids1 – mum2 колосок с кисточкой, показывающий четыре цветочка вместо двух. У каждого цветочка по три тычинки, окруженные палеой и леммой, как в A632. ( D ) Ушной колосок нормальный A632 ( левый ) и ids – mum1 ушной колоск ( правый ). Стрелки указывают на шелк. ( E ) Срединные продольные срезы неоплодотворенного 25-дневного ребенка ids1 – mum2 ( слева, ) и ушного колоска A632 ( справа, ).Черные стрелки указывают на цветочки. Колоски А632 имеют одиночный цветочек с увеличенным нуцеллусом; ids1 – mum2 ушных колосков имеют по крайней мере три цветочка со значительно сниженным развитием боковых органов. ( F ) ids1 – mum2 колосок с удлиненной рахиллой, содержащей два цветочка. Одиночная стрелка указывает на кончик рахиллы. (st) тычинки; (il) внутренняя лемма; (па) палеа; (ol) внешняя лемма; (ig) внутренняя чешуйка; (og) наружная чешуйка; (уф) верхний цветочек; (lf) ниже цветочек; (ra) рахилла; (фл) цветочек.

Колоски самок ids1 – mum также имеют больший размер из-за наличия лишних цветков (рис. D, E). Колоски нормальные женские содержат только один зрелый цветочек из-за аборта нижнего цветочка (Делонг и др., 1993). Развитие вторичных половых признаков у женских цветков включает в себя прерывание тычинок и развитие гинецея, на примере образования длинных шелков, состоящих из двух сросшихся плодолистиков (Randolph 1936). ids1 – mum1 колосков самок часто содержат более одного шелка, расположенных в эктопических положениях (Рис. D). Эти шелка, однако, обычно не развиваются нормально; они часто не сплавляются и не удлиняются до нужной длины. Если проявляющееся ухо вручную после вскрытия и опыления развиваются несколько зерен, что позволяет предположить, что все другие аспекты оплодотворения и развития плодов нормальный. Достигнув зрелости, эти ядра демонстрируют ids1 – mum гомозиготных фенотипов, и поэтому не представляют собой изъятия из зародыша элементов Mu .Аллель ids1 – mum2 кажется более серьезным, поскольку большинство лишних цветков не могут развить полностью сформированные боковые органы (Рис. E, слева). Приблизительно 5% из ids1 – mum2 женских колосков имеют удлиненную рахиллу, выходящую из колоска (Рис. F). В таких случаях можно заметить, что рахилла не оканчивается верхним цветком, что еще раз подтверждает ее неопределенный характер. Нет очевидного и последовательного фенотипы наблюдались в листьях и корнях ids1 мутантов, несмотря на то, что ids1 экспрессируется в этих органах.

Анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии

Сканирующая электронная микроскопия была использована для определения точки, в которой развитие меристемы колосков ids1 – mum отличается от развития меристемы дикого типа. Меристема соцветия обычно инициирует пару колосков. меристемы акропетально, которые, в свою очередь, разветвляются, образуя две меристемы колосков (рис.А) (Ченг и др., 1983). Меристемы колосков также разветвляются, образуя нижние и верхние соцветия. Эти цветочки образуют необычный узор, то есть, чередуя 180 градусов друг от друга (Рис. B). Хотя нижняя цветочная меристема инициирует сначала, боковой орган В верхнем цветке развитие происходит значительно раньше, чем в нижнем (рис. C, D). Палеа - первый боковой орган чтобы дифференцироваться, и вскоре после этого развиваются три тычинки (Cheng et al.1983). Половая дифференциация происходит на более поздних стадиях, на которых гинецей прерывается у мужских цветков, а тычинки - у самок. цветочки (Dellaporta, Calderon-Urrea, 1993).

Сканирующая электронная микроскопия нормальных и ids1 – mum2 ушей. ( A ) A632 зачаток уха с инициирующими зачатками пары колосков и зачатками колосков.Пруток, 300 мкм. ( B ) A632 меристема неразветвленных колосков ( верхняя ) и несколько более старая ветвистая меристема колосков ( нижняя ). Более старая меристема колосков подвергается боковому ветвлению, инициируя нижний цветочек. Бар, 102 мкм. ( C ) Развитие боковых органов у ушных колосков A632. В первую очередь развиваются боковые органы верхнего цветочка. Пруток, 80 мкм. ( D ) Созревающие боковые органы верхнего цветочка ушных колосков А632 с инициирующим гинецальным гребнем.Штанга, 104 мкм. ( E ) Ветвление ids1 – mum2 меристем колосков. Самая верхняя меристема колосков еще не разветвлена ​​и выглядит удлиненной. Одновременное ветвление цветков зарождение леммы происходит на противоположных сторонах средней и нижней меристем колосков. Штанга, 156 мкм. ( F ) Дальнейшее развитие ids1 – mum2 меристем колосков с удаленными чешуйками, что свидетельствует о развитии цветочных меристем в пазухах чешуек. Колоск меристема сохраняется после каждого события ветвления.Пруток, 58 мкм. ( G ) Более старые ids1 – mum2 меристема колосков с удаленной чешуей. Остаточная меристема колосков удлиняется, образуя новый цветочек. Пруток, 60 мкм. ( H ) ids1 – mum2 колоск, показывающий созревающие боковые органы. Нет различия между верхним и нижним цветочками с точки зрения бокового органа. разработка. Самый молодой цветочек, отходящий от меристемы колосков, не виден леммой. Бар, 171 мкм. (spm) Колоск парная меристема; (см) колосковая меристема; (lfm) нижняя цветочная меристема; (gy) гинецей; (fm) цветочная меристема; (ле) лемма.

ids1-mum мутанты показывают нормальное развитие до стадии, на которой меристема колосков начинает ветвиться. На этом этапе меристемы колосков ids1 – mum кажутся слегка удлиненными (Рис. E, вверху). В несколько более старых меристемах колосков (рис. E, в середине) два отчетливых события ветвления можно увидеть по наличию двух лемм (стрелок).Затем в пазухах этих пазух образуются цветочные меристемы. леммы (рис. E, внизу и F). Эти события ветвления происходят на противоположных сторонах меристемы колосков в определенном порядке. Меристема колосков сохраняется после каждого события ветвления и остается между двумя последними сформированными цветочками (Рис. G, H). Этот остаточная меристема колосков продолжает дистично инициировать дополнительные леммы и соцветия (рис. F, G). Скорость бокового органа Развитие между первыми двумя ids1 – mum соцветиями аналогично (рис.H), в отличие от дикого типа, у которого первыми развиваются органы верхнего цветочка.

Мы использовали ген гомеобокса кукурузы узлов, ( kn1 ), который экспрессируется в меристемах, а не в детерминированных боковых органах, чтобы проследить за событиями ветвления. в ids1 – мама колосков. kn1 экспрессируется в меристемах колосков и цветков кукурузы (рис. A, B) (Jackson et al. 1994).Гибридизация с антисмысловым зондом kn1 на ids1 – mum2 меристем колосков показала нормальную экспрессию в меристеме колосков (Рис. C). Однако, как только меристема колосков ids1 – mum2 разветвляется с образованием цветков, меристема колосков становится больше, и, следовательно, домен экспрессии kn1 расширяется (Рис. D). Сильная экспрессия kn1 наблюдается внутри дополнительных цветков, начинающихся от меристемы колосков на более поздних стадиях (рис.E, стрелки) подтверждая меристематическое происхождение дополнительных цветков. Все другие аспекты экспрессии kn1 внутри цветков, включая отсутствие в боковых органах и слое L1, кажутся нормальными.

Локализация in situ kn1 в меристемах колосков A632 и ids1 – mum2 .( A ) Экспрессия kn1 внутри неразветвленной меристемы колоска A632. Пруток, 50 мкм. ( B ) Экспрессия kn1 внутри ветвящейся меристемы колоска A632. Выражение можно увидеть в зарождающемся нижнем цветочке. Пруток, 50 мкм. ( C ) Экспрессия kn1 в неразветвленной меристеме колосков ids1 – mum2 . Пруток, 50 мкм. ( D ) Экспрессия kn1 в пределах раннего ветвления ids1 – mum2 меристемы колосков.По обе стороны от меристемы колосков видны зарождающиеся соцветия. Пруток, 60 мкм. ( E ) Экспрессия kn1 в более старом колоске ids1 – mum2 . Внутри развивающихся соцветий сохраняется сильное выражение. Пруток, 80 мкм. Стрелки указывают на зарождающиеся соцветия в B, D, и E.

Анализ выражения

ids1

Первоначальная характеристика экспрессии ids1 с использованием гель-блоттинга РНК показала, что ген экспрессируется как в вегетативных, так и в цветочных тканях.РНК-гель блоттинг с 3'-частью кДНК ids1 показывает, что транскрипт ids1 присутствует во всех протестированных тканях (рис. A). Наименьшее количество экспрессии наблюдалось в ткани эмбриона, а наибольшее - в тканях эмбриона. в ткани соцветия.

Анализ экспрессии ids1 в различных органах кукурузы B73.( A ) РНК-гель-блот, содержащий 1 мкг поли (A) + РНК, выделенную из эмбрионов через 17 дней после опыления ( E ), меристемы побегов, включая нерасширенный стебель и самые молодые зачатки листьев ( M ), колос примордии соцветия длиной до 2 см ( I ), первичные корни семян, проросших во влажном воздухе ( R ), и лопаточная часть полностью распустившихся молодых листьев ( L ) были промоканы и гибридизированы с 3 'частью. из кДНК ids1 , которая не включает домен AP2.( B ) Контрольная гибридизация. Блот в A зондировали кДНК убиквитина кукурузы, чтобы показать относительную нагрузку.

Для определения уровней транскрипта ids1 в мутантах ids1 – mum , поли (A) + РНК выделяли из ушей мутанта и сравнивали с РНК из ушей дикого типа. Как показано на рисунке А, транскрипт размера дикого типа отсутствует. был обнаружен в аллеле ids1 – mum .Вместо этого наблюдались слабые транскрипты с более высокой молекулярной массой, которые могут быть результатом химерного или альтернативного склеенные транскрипты. Этот результат демонстрирует, что вставки элементов Mu в ids1 не сплайсируются, и что как ids1 – mum1 , так и ids1 – mum2 могут представлять аллели с потерей функции.

Анализ экспрессии ids1 в ушах мутанта ids1 – mum .( A ) РНК-гель, содержащий 1 мкг поли (A) + РНК, выделенную из 2-сантиметровых ушей A632 ( 1 ), ids1 – mum2 ( 2 ) и ids1 – mum1 ( 3 ) подвергали блоттингу и гибридизовали с 3'-частью кДНК ids1 . ( B ) Контрольная гибридизация. Блот в A зондировали кДНК убиквитина кукурузы, чтобы показать относительную нагрузку.

Для более точной локализации временного и пространственного паттерна экспрессии ids1 мы использовали гибридизацию in situ.На рисунке А показаны продольные срезы вегетативного побега дикого типа. apex зондировали меченной дигоксигенином антисмысловой РНК, полученной с 3'-конца клона ids1 . Положение листьев в побеге кукурузы было описано с помощью индекса пластохрона (Lamoreaux et al. 1978), в котором самый молодой лист обозначен как пластохрон 1 или P 1 , а последующие листья - как P 2 , P 3 и т. Д. Положение зарождающегося листа в меристеме обозначается как P 0 . ids1 Экспрессия обнаруживается на флангах меристемы в дискретной зоне (рис. А). С позиции самого молодого листа (обозначенный как P 1 ), мы предполагаем, что эта зона экспрессии меристемы находится в положении, в котором будет инициироваться следующий лист (обозначенный как P 0 ). Выражение также наблюдается в кончиках следующих двух более старых листьев, P 1 и P 2 .

Локализация in situ в вегетативных и цветочных верхушках B73 с использованием 3'-части кДНК ids1 .( A ) Апикальная меристема побега с молодыми зачатками листьев (P 1 и P 2 ) и зарождающимися зачатками листьев (P 0 ). Пруток, 65 мкм. ( B ) Молодое колосовое соцветие. ids1 Экспрессия может наблюдаться в акропетально инициирующих зачатках пары колосков. Пруток, 70 мкм. ( C ) Колосковые неразветвленные меристемы. Выражение можно увидеть в меристеме колосков, но не в чешуях. Пруток, 36 мкм. ( D ) Ветвящиеся колосковые меристемы. Сильное выражение можно увидеть во внутренней и внешней леммах, а также в зоне между инициирующие верхние и нижние соцветия (стрелка без надписи).Эта зона экспрессии постепенно исчезает в более старом колоске. ниже. В инициирующих цветочных меристемах экспрессии не обнаружено. Пруток, 70 мкм. ( E ) Цветочек верхний с зарождающимися тычинками. Дискретные области экспрессии ids1 и могут наблюдаться в инициирующих зачатках тычинок и палеа. ids1 выражения сохраняется в расширяющих внутренних и внешних леммах. Пруток, 70 мкм. ( F ) Более старый цветочек с лодикулами. Выражение тычинок теперь локализуется в камерах локул пыльника.Никакого выражения не может быть замечено в лодикулах (ло). Пруток, 70 мкм. ( G ) ids1 – mum2 колоск, исследованный с ids1. Мало или нет ids1 Расшифровка не может быть обнаружена. Стрелки указывают на соцветия. Пруток, 130 мкм.

В продольных срезах ткани цветка экспрессия ids1 обнаруживается в нескольких различных зачатках боковых органов, а также в паре колосков и меристемах колосков.На рисунке B продольные срезы меристем ранних соцветий, исследованные с помощью ids1 , показывают полосы экспрессии в повторяющемся паттерне, который, очевидно, соответствует зачаткам пары колосков. На более позднем этапе после образования ножек и сидячих колосков экспрессия ids1 обнаруживается по всей меристеме колосков, но не в первых двух зачатках боковых органов, образованных из колоска. меристема, внешняя и внутренняя чешуйки (рис.C). Вскоре после зарождения цветочных меристем (рис. D) экспрессия ids1 присутствует в инициирующих внутренних и внешних листьях прицветника леммы, прилегающих к цветкам, но отсутствует в Сама цветочная меристема. Кроме того, видна сильная полоса экспрессии в области между верхними и нижними цветочками. (Рис. D, стрелка без надписи). У немного более старых колосков, как показано в нижней части рисунка D, эта полоса экспрессии начинается исчезнуть.Микрофотография колосков на эквивалентных стадиях, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, показана на рисунке В. В более зрелой кисточке. соцветия (Рис. E), дискретные группы клеток меристемы цветков, которые образуют тычинки, а палеа экспрессирует ids1. Экспрессия сохраняется на более поздних стадиях в более старых расширенных палеа и лемма, а также в камерах локул пыльника (рис. F). В жёлтях или гинеце уха экспрессия была незначительной или отсутствовала (рис.F; данные не показаны). Как показано на рисунке G, когда зонд anti-sense ids1 используется на ids1 – mum колосках, экспрессия ids1 не обнаруживается.

Обсуждение

Регулирование количества цветков, инициированных меристемой колосков, является важным шагом в определении морфологии колосков.Мутации в гене ids1 влияют на детерминированность меристемы колосков. Вместо того, чтобы давать только верхний и нижний соцветия, меристема колосков ids1 – mum продолжает инициировать дополнительные соцветия в дистихической филлотаксии. Чтобы понять, как ids1 способствует определению меристемы колосков, необходимо изучить различные модели инициации цветков кукурузы.

Одна модель зарождения цветков предполагает, что нижний цветочек начинается латерально, тогда как верхний цветочек - терминальный, в результате превращения меристемы колосков в верхний цветочек (рис.A) (ирландский язык, 1997 г.). У некоторых видов трав, таких как anthoxanthum, , колоск заканчивается цветком, а семяпочка является конечной структурой (Clifford 1987). Если верхний цветочек является терминальной структурой в нормальном развитии кукурузы, белок IDS1 может действовать, способствуя трансформации. меристемы колосков в верхний цветочек. IDS1 может делать это самостоятельно или посредством активации идентичности цветочной меристемы. гены, такие как ортологи LEAFY и APETELA1 , которые могут преобразовывать меристемы соцветий в цветочные меристемы (Mandel and Yanofsky 1995; Weigel and Nilsson 1995).Если бы это было так, мы бы предположили, что трансформация меристемы колосков в меристему цветков задерживается у мутантов ids1 – mum , позволяя меристеме колосков сохраняться и инициировать больше цветков. Такое толкование использовалось объяснить фенотип доминантных мутантов кукурузы Ts6 , у которых образуются лишние соцветия (Irish 1997). Мутанты Ts6 отличаются от мутантов ids1 – mum , однако, тем, что они также влияют на определение пола и вызывают отсутствие подавления карпеля внутри кисточки, но не в ухо.

Модели для инициации цветков кукурузы. ( A ) Конечная модель верхнего цветочка. Колосковая меристема разветвляется один раз латерально, образуя нижний цветочек. Остаточный колоск меристема (показанная черным) затем трансформируется в верхний цветочек (черный). ( B ) Модель бокового разветвления.Меристема колосков имеет боковое ветвление, образуя нижние, а затем верхние соцветия. В остаточная меристема колосков (показана черным) находится в небольшой области между цветками. Зачаток колоска меристема находится в рахилле в зрелом колоске (черный).

Альтернативная модель предполагает, что и верхние, и нижние соцветия являются латеральными продуктами меристемы колосков.Два соцветия кукурузы интерпретировались как боковые ветви рахиллы с небольшим остатком оси или без остатка оси между ними цветочки (Bonnett 1953). Если ветвление верхнего цветочка латеральное, то в рахилле может быть обнаружен сильно редуцированный зачаток меристемы колосков. после зарождения верхнего цветочка (рис. Б). Согласно этой модели IDS1 будет участвовать в подавлении неопределенного роста внутри меристемы колосков, что препятствует регенерации меристемы колосков после ветвления верхнего цветочка.У мутантов ids – mum остаточная меристема колосков размножается и продолжает инициировать образование цветков.

На основе паттерна экспрессии ids1 и времени появления дефектов ids1 – mum , мы отдаем предпочтение второй модели и предполагаем, что функция IDS1 подавляет неопределенный рост в колоске. меристема. Согласно первой модели, переключение судьбы меристемы колосков происходит только после инициирования нижнего цветочка.Однако дефекты в меристемах колосков ids1 – mum впервые наблюдались в меристеме колосков до зарождения нижних цветков (Рис. E). Сроки дефект указывает на то, что изменение в детерминации судьбы происходит раньше, в соответствии с экспрессией ids1 , наблюдаемой в меристеме колосков до того, как происходит ветвление цветков (Fig. C). Первая модель также предполагает, что вся меристема колосков превращается в верхний цветочек, не оставляя остаточной меристемы колосков.Тем не менее, экспрессия ids1 была обнаружена в зоне между верхними и нижними соцветиями у дикого типа (рис. D), в которой остаточный колоск ожидается, что меристема будет локализована. Дополнительное свидетельство того, что эта область представляет собой остаточную меристему колосков, появляется. из наблюдения, что он регенерирует после ветвления цветков у мутантов ids1 – mum (рис. F, G). Более того, ожидание от первой модели состоит в том, что ids1 будет выражено во всем будущем верхнем цветке, чтобы способствовать его преобразованию в цветочную идентичность.Вместо этого, как показано на рисунке D мы не видим экспрессии ids1 ни в верхней, ни в нижней цветочной меристеме. Наконец, если детерминированность меристемы колосков просто отложено у мутантов ids1 – mum в соответствии с первой моделью, можно было бы ожидать, что рахилла в конечном итоге оканчивается цветком. Это было не наблюдается ни у самцов, ни у самок ids1 – mum колосков (рис. F; данные не показаны).

Считается, что развитие критического размера меристемы у кукурузы дает сигнал к возникновению ветвления (Sundberg and Orr 1996). Одним из механизмов, с помощью которого IDS1 может подавлять неопределенный рост, является ограничение размера остаточной меристемы колосков. так, что он больше не может начинать соцветия. У мутантов ids1 – mum размер остаточной меристемы колосков может быть нарушен и увеличиваться до большего, чем обычно.Колоск большего размера меристема потенциально может позволить большему количеству событий ветвления произвести дополнительные соцветия. В поддержку этой идеи ids1 – mum меристема колосков кажется более удлиненной, чем обычно, до образования цветков (Рис. E). Также более крупная меристема колосков диаметр наблюдается вскоре после зарождения первого цветочка у мутантов ids1 – mum (рис. D).

Однако важно понимать, что судьба меристемы не всегда зависит от размера меристемы.Например, верхний Цветочная меристема намного больше, чем нижняя цветочная меристема во время инициации (Рис. B), и тем не менее обе они одинаково решил сделать цветочки. Таким образом, наличие более крупной меристемы колосков не обязательно наделяет ее большей неопределенностью. Не менее важным компонентом различия между определенными и неопределенными судьбами меристемы колосков является способность регенерировать после зарождения цветков.Меристемы с неопределенной судьбой могут проявлять большую способность к самовосстановлению. независимо от их первоначального размера. Измененная морфология, наблюдаемая в меристемах колосков у мутантов ids1 – mum , может быть просто отражением этой способности.

Возможно, что одним из способов, которым IDS1 функционирует для поддержания детерминированности меристемы колосков, является подавление этих необходимых факторов. для сохранения неопределенности.Ген гомеобокса kn1 экспрессируется в нескольких типах неопределенных меристематических тканей, но не в определенных органах, таких как листья. (Смит и др., 1992; Джексон и др., 1994). Мутанты с потерей функции kn1 кукурузы демонстрируют пониженное ветвление метелки и меньшее количество колосков. Постулировалось, что этот фенотип является результатом потери неопределенного клетки соцветия, которые, в отсутствие kn1, приняли определенную судьбу (Kerstetter et al.1997). Если kn1 на самом деле поддерживает неопределенность меристемы, то экспрессия kn1 должна сохраняться в пределах меристемы колосков ids1 – mum и демонстрировать расширенный домен. Хотя это наблюдалось (Fig. D), важно отметить, что kn1 обычно экспрессируется как в колосковых, так и в цветочных меристемах (Fig. A, B). Таким образом, тот факт, что домен экспрессии kn1 расширяется у мутантов ids1 – mum , может просто отражать дополнительные области инициации цветков.

Ген ids1 был клонирован по гомологии с геном AP2 Arabidopsis , и было показано, что он содержит два повтора высококонсервативного домена AP2. Хотя белок IDS1 показывает большее сходство с AP2 по сравнению со всеми другими AP2 -подобными генами, клонированными до сих пор, ген ids1 может не представлять фактический ортолог AP2 кукурузы.Гомология аминокислот между IDS1 и AP2 не распространяется за пределы домена AP2. Кроме того, Экспрессия ids1 не была обнаружена в плодолистых, как обнаружено для AP2 (Jofuku et al. 1994). Наконец, предварительные эксперименты показывают, что сверхэкспрессия кДНК ids1 в Arabidopsis не дополняет мутантный фенотип ap2-1 (G. Chuck unpubl.). Дополнительные члены семейства AP2 , вероятно, будут присутствовать в геноме кукурузы, потому что гибридизации с низкой строгостью с доменом ids1 AP2 в качестве зонда на саузерн-блотах кукурузы показывают несколько полос гибридизации (данные не показаны).Кроме того, несколько выраженных Было показано, что теги последовательностей из библиотек кДНК кукурузы содержат домены AP2 (Klucher et al. 1996).

Несмотря на то, что ids1 экспрессируется в зачатках вегетативных и цветочных боковых органов, явных мутантных фенотипов в этих органах обнаружено не было. В этих органах может действовать определенный уровень генетической избыточности, который может быть обнаружен только путем анализа двойного мутанты.Например, двойные мутанты ap2 и aintegumenta обнаруживают фенотипы цветочных органов, не наблюдаемые ни у одного из одиночных мутантов Arabidopsis (Elliot et al. 1996). Учитывая большое количество AP2 -подобных генов, присутствующих в геноме Arabidopsis (Okamuro et al. 1997), было бы неудивительно обнаружить такую ​​функциональную избыточность, имеющую место у кукурузы. Недавно было высказано предположение, что два тесно связанных гена MADS-бокса, zag1, и zmm2, , играют избыточную роль в определении идентичности плодолистиков и тычинок кукурузы (Mena et al.1996).

Хотя органы цветков ids1 – mum соцветий кисточки полностью функциональны и напоминают органы цветков дикого типа, дефекты органов цветков наблюдались у ids1 – mum женских колосков. Возможное объяснение этого дефекта может заключаться в том, что у нормальной самки происходит выкидыш нижнего цветочка. колоски. Если различие между верхними и нижними соцветиями утрачено у мутантов ids1 – mum , то все соцветия могут получить сигнал об прерывании беременности, который обычно присутствует только в нижних цветках дикого типа.Для проверки этой модели будет полезен анализ двойных мутантов с мутантом tasseled 2 , у которого не происходит выкидыша нижних цветков (DeLong et al. 1993).

В свете того факта, что многие представители семейства злаковых обладают неопределенными колосками, есть соблазн предположить, что AP2 -подобных генов играют роль в регуляции количества цветков у других трав. Колоски с множеством цветков считаются древним признак, учитывая, что производные виды почти повсеместно эволюционировали, уменьшив количество цветков (Стеббинс, 1987).Возможный механизм такого уменьшения может включать изменение функции или домена экспрессии гена ids1 , чтобы включить меристему колосков в дополнение к различным латеральным органам, где он обычно экспрессируется. Анализ В этом отношении будет интересно проанализировать экспрессию ids1 как в современных, так и в древних травах.

Материалы и методы

Клонирование гена

ids1

Сорок тысяч бляшек библиотеки кДНК B73, построенных из ушей соцветий размером от 1 до 3 см (Jackson et al.1994) были исследованы при пониженной строгости при 55 ° C в 50% формамиде (Schmidt et al. 1993) с полноразмерной кДНК AP2 из Arabidopsis (Jofuku et al. 1994). Было выделено примерно 75 положительных клонов. Далее был проанализирован только самый сильный гибридизирующий класс. Представитель клон из этого класса был использован для исследования библиотеки кДНК вегетативной меристемы B73 (Lambda ZapII, Stratagene), из которой полноразмерный Была выделена кДНК размером 1,9 т.п.н. КДНК была субклонирована в pSK- и обе цепи секвенировали с помощью секвенатора ABI.Анализ последовательности было сделано с использованием GCG (Wisconsin Genetics Group) и сервера E-MAIL Национального центра биотехнологии.

Гель-блоты РНК и гибридизация in situ

РНК

выделяли из зародышей, ушей, вегетативных меристем и корней, как описано ранее (Kerstetter et al. 1994). Гибридизацию in situ проводили, как описано Jackson et al.(1994) с использованием 3'-концевого зонда между нуклеотидами 1330 и 1835 вне консервативного домена AP2 . Этот же фрагмент ДНК использовали для зондирования всех гель-блотов РНК. Наблюдается единственная полоса, гибридизующаяся с этим зондом. на ДНК-гель-блотах (данные не показаны), поэтому перекрестная гибридизация с другими членами семейства AP2 маловероятна.

Выделение рецессивных аллелей

ids1 методом ПЦР

Приблизительно 42000 растений F 1 от скрещиваний между запасами, содержащими активные мобильные элементы Mu , были выращены и подвергнуты скринингу с помощью ПЦР в Pioneer Hi-Bred International для вставки в ID1 (Bensen et al.1995) с праймером ZAP2-1 (5'-CCGGTGGCGCCAGCGAAGAA-3 ') и Mu-9242 (5'-CCCTGAGCTCTTCGTC (CT) ATAATGGCAATTATCTC-3'), вырожденный праймер, который связывается с концевым инвертированным повтором Mu. реакций ПЦР проводили на гелях, блотировали и зондировали с помощью кДНК ids1 . Продукты ПЦР, которые гибридизуются с кДНК ids1 , идентифицировали людей, которые, вероятно, имеют вставки Mu в ген ids1 . Такой скрининг идентифицировал девять кандидатов с использованием праймера ZAP2-1.ДНК-гель-блот-анализ расщепленной ДНК, полученной из самоопыляемое потомство каждого кандидата выявило полиморфизм только для двух из девяти семейств при зондировании с помощью кДНК ids1 . Эти же два семейства были единственными, которые генерировали продукты ПЦР ids1 с использованием праймеров ZAP2-1 и Mu 9242. Вероятно, что семь других семейств, которые не показали полиморфизмов представляют собой события соматической вставки Mu в ids1 , которые не передаются в зародышевую линию.Каждый аллель ids1 – mum был получен от скрещивания активной линии Mu и инбредной линии A632. Оба аллеля были однократно скрещены с A632 и подверглись самоопылению для наблюдения фенотипов. у гомозигот. Фенотипы также наблюдались после второго обратного скрещивания с A632 и обратного скрещивания с инбредным W23.

Сканирующая электронная микроскопия

Ткань фиксировали в FAA (50% этанол, 5% уксусная кислота, 3.7% формальдегида) при 4 ° C в течение ночи и обезвоживание в этаноле серию до 100%. Затем образцы были высушены до критической точки и напылены палладием. Образцы были просмотрены на ISI 30 РЭМ при ускоряющем напряжении 10 кВ.

Благодарности

Мы благодарим Дж. Окамуро и Д.Джофуку (Калифорнийский университет, Санта-Крус) за дар кДНК AP2 , Р. Керстеттеру за использование его РНК-блоттинга и К. Канаде (Pioneer Hi-Bred International) за идентификацию вставок ids1 . Мы также признательны Э. Фоллбрехту, П. Макстину, Л. Райзеру, Ф. Хемпелю и сотрудникам лаборатории Хейка. за рецензирование рукописи и полезные обсуждения. G.C. был поддержан стипендией Калифорнийского университета. Работа поддержана Институтом У.S. Департамента сельского хозяйства и частично выполняются в рамках Совместных исследований и разработок. Соглашение с Pioneer Hi-Bred International, Inc.

Расходы на публикацию этой статьи были частично покрыты за счет оплаты страницы. Поэтому эта статья должна быть настоящим помечены как «реклама» в соответствии с разделом 1734 Кодекса США 18 исключительно для того, чтобы указать на этот факт.

определение колосков по The Free Dictionary

Fluorescens увеличивает кущение пшеницы, высоту растений, количество колосьев на растении, количество колосков в колосе, массу 1000 зерен, урожайность зерна и концентрацию фосфора.На общее количество колосков на метелку риса и плодовитость колосков не повлияли ни бактерии, ни растения-регуляторы, применявшиеся в течение двух сельскохозяйственных лет (таблица 1). Колоски располагались группами по 2 в середине кистей 21. При уровнях, превышающих допустимые, засоление воды вызывает потери при укоренении посевов, уменьшение кущения, хлороза и гибели листьев, а также уменьшение высоты растений, в дополнение к увеличению стерильности колосков и количества непродуктивных побегов.Одномерный дисперсионный анализ (таблица 1) показал, что существует значимая разница по критерию F для всех десяти проанализированных количественных переменных, которые представляют коэффициенты вариации между 1,8% для переменной тысячи зерен и 17,6% для переменного количества стерильных колоски. Была высокая наследуемость оцениваемых признаков (от 86 до 97%), что обеспечивало высокую точность в процессе отбора. В ходе последующих экспериментов исследователи обнаружили, что жасмоновая кислота предотвращает образование семян из колосков на ножках.При созревании собирали данные о высоте растения, площади флаговых листьев, количестве побегов на метр, количестве колосков на колос, длине цветоноса, длине колоса, массе колоса, плотности колоса, количестве зерен на колос, массе 1000 зерен, весе зерен на колос и т.д. биологический урожай на метр, урожай зерна на метр и индекс урожая. Данные, представленные в таблице 2, показали, что максимальное количество колосков на колос (16,78) и зерна на колос (36,11) было подсчитано при обработке I3 (тиомочевина @ 300 мг / л), которая была статистически аналогичен обработке I4 (тиомочевина @ 600 мг / л), в то время как контрольные растения давали наименьшее количество зерен на колос (28.33) и колосков на колос (14.11). Между стерильными колосками и индексом засухоустойчивости наблюдалась большая фенотипическая отрицательная корреляция, а генетическая корреляция между ними была более значительной, с большей корреляцией с окружающей средой. Растение (NP), количество зерен на метелку (NGP), количество колосков на метелку (NSP), фертильность колосков (SF), вес 1000 зерен (TGW) и урожай зерна с растения (GY).