Уход за виноградом в период созревания плодов: Уход за виноградным кустом в период созревания урожая » Полезные самоделки

Содержание

Уход за виноградным кустом в период созревания урожая » Полезные самоделки

Привет всем любителям самоделок и особенно тем, кто увлекается выращиванием винограда!

 

В данной статье, я хочу вернуться к теме выращивания винограда и рассмотреть некоторые важные аспекты ухода за виноградным кустом в период созревания урожая.

 

Кстати, кому интересна данная тема, смотрите мои предыдущие статьи: «Подготовка куста винограда к летнему плодоношению» и «Летний уход за виноградным кустом».

 

Так вот, несмотря на то, что в прошлой статье я описал основные мероприятия, которые необходимо проводить летом для ухода за плодоносящим виноградным кустом, тем не менее, я хотел бы, еще раз коснутся этой темы.

 

Дело в том, что при выращивании винограда (особенно в условиях средней полосы и более серверных регионах), важно получить не только большой, но главное качественный урожай, имеющий хорошие вкусовые качества.

В свою очередь, для того, чтобы ягоды винограда имели хороший вкус и успели накопить достаточно сахаров, необходимо, чтобы на последних стадиях созревания (примерно в течение месяца перед сбором урожая), они хорошо освещались солнцем.

 

Причем я хочу подчеркнуть, что освещаться солнцем должны не просто виноградные кусты, а именно сами кисти и созревающие на них ягоды. В этом случае, ягоды успевают подрумяниться и стать достаточно сладкими и вкусными.

В том же случае, если ягоды плохо освещаются солнцем, то даже при хорошем урожае (то есть большом количестве кистей и крупных ягодах на них), виноград может оказаться кислым и водянистым. Причем особенно значимо это для сортов белого винограда.

 

Именно поэтому в конце лета, очень важными являются мероприятия по обеспечению хорошего солнечного освещения созревающих ягод.

 

Рассмотрим эти мероприятия на примере моего виноградного куста, об уходе за которым я писал в предыдущих статьях.

Итак, в самом конце лета - начале осени, мой виноградный куст выглядит так.

 

 

Как видно, на кусте за лето сформировался достаточно хороший урожай. Сейчас как раз, идет поздняя стадия созревания этого урожая.

То есть уже недели через две-три, можно будет собирать виноград.

 

Именно в этот период, как раз очень важна хорошая освещенность ягод.

 

В свою очередь, чтобы обеспечить хорошее освещение, необходимо выполнять следующие мероприятия.

 

Во-первых, регулярно пропалывать и рыхлить землю под виноградным кустом (примерно раз в одну-две недели), чтобы не было никаких сорняков.

 

 

Желательно также, чтобы и вокруг виноградного куста, особенно с солнечной стороны, не было высокой травы или других высоких растений, которые могли бы затенять куст.

 

Во-вторых, необходимо также регулярно (примерно раз в неделю), выламывать побеги-пасынки, которые во множестве начинают расти в пазухах листьев, особенно после прищипки (то есть обрезания) лоз. Эти побеги не только затеняют виноградный куст, но и отбирают питательные вещества у созревающих кистей и ягод.

 

 

Небольшие побеги пасынков легко выламываются руками.

 

 

Ну и наконец, в-третьих, пожалуй, самое важное мероприятие по увеличению освещенности ягод, это удаление листьев с нижних частей лоз.

 

Листья также легко обрываются руками.

 

 

Причем не стоит опасаться данной процедуры. Поскольку даже если мы удалим все нижние листья на каждой лозе, на высоте около метра, то при том, что полная высота лоз у нас около двух метров, на каждой лозе еще останется достаточно листьев в верхней части. А для того, чтобы лозы нормально функционировали и в них шли все химические реакции и процессы фотосинтеза, вполне достаточно оставить около десятка листьев вверху каждой лозы.

 

При этом правда, не стоит забывать, что обрывать листья нужно постепенно. То есть первое обрывание листьев, можно провести примерно за месяц-полтора до окончательного созревания урожая. Для этого на каждой лозе можно оборвать по одному, два листочка, которые наиболее сильно затеняют кисти с ягодами.

 

 

Затем, через неделю, эту процедуру можно повторить и оборвать еще по два листочка с каждой лозы.

 

 

В итоге, за две-три недели до сбора урожая, нижние листья на наших лозах будут почти полностью оборваны.

 

В результате наш виноградный куст будет выглядеть вот так.

 

Как видно, на лозах остались только самые нижние листочки, которые не мешают освещению кистей и ягод. В таком виде, ягоды винограда на нашем кусте, будут значительно лучше и дольше освещаться солнцем в течение всего светового дня, что должно способствовать более дружному и качественному созреванию ягод.

 

Вот, пожалуй, и все основные мероприятия, которые желательно проводить на поздних стадиях созревания урожая винограда.

 

Если у кого возникли вопросы, то задавайте их в комментариях.

 

Ну, а у меня на этом все! Всем пока и хороших урожаев!

Уход за виноградом летом, чтобы был хороший урожай: как правильно для начинающих

Уход за виноградом начинается с наступлением летнего сезона. Правильный подход к поливу, обрезке и подкормке позволяет собрать неплохой урожай, подготовить лозу к зимней спячке.

Какие процедуры входят в летний уход

Выращивание винограда начинается с ранней весны и продолжается до конца лета. Весь период растение требует:

  • подвязывания побегов;
  • чеканки и пасынкования;
  • прореживания листьев и гроздей.

Особенности ухода за виноградом летом

Как ухаживать за виноградом с наступлением жарких месяцев? В вышеперечисленном списке даны основные работы, кроме них садоводу придется проводить борьбу с вредителями и грибковыми инфекциями, своевременно увлажнять и удобрять грунт.

Виноградник постоянно требует проведения каких-то процедур

Подвязка

Как выращивать виноград? Первичное подвязывание проводится после освобождения растений из-под зимней защиты. Его осуществляет периодически вместе с ростом стебля. Летом побеги закрепляют и придают им определенное направление при помощи медного провода, покрытого оболочкой из ПВХ. Усики, отросшие на стеблях, служат вторичным закрепителем, их используют для подвязывания на опорах.

К сведению! Ослабленные или неправильно развивающиеся побеги, обрезают.

Прищипка и чеканка лозы

Как ухаживать за виноградом летом? Под прищипкой понимают действие, позволяющее замедлить активный рост растения и простимулировать налив грозди. Процедура несложная:

  • верхушку отщипывают до момента, когда после 2 кисти остается не больше 5 листов;
  • прищипка необходима слишком длинным по размеру побегам (2,5 м) для остановки их роста;
  • манипуляция производится в июле.

Чеканку проводят во второй половине лета. Она напоминает прищипку, но при ней делают сильное, на 20 %, укорочение стеблей.

Важно! На каждой ветке оставляют по 15 листков, такого количества достаточно для формирования гроздей. Процедура помогает ускорить вызревание ягод.

Пасынкование

Как правильно нужно выращивать виноград? Обязательно проводить обломку. Пасынкование подразумевает уменьшение побегов 2-3 порядка, растущих из пазух основной листвы. На практике манипуляция помогает перераспределить питательные вещества в сторону ягод. Во второй месяц лета пасынкование делают до 2 раз, на каждом вторичном побеге оставляют не больше 3 листов.

Прореживание, обломка слабых побегов

Уход за домашним виноградником включает обламывание лишних частей для снижения нагрузки на кусты. От правильного выполнения зависят величина и качество будущего сбора:

  • на каждом кустике оставляют до 7 побегов;
  • на одном стебле — до 8 плодовых почек.

Оптимальное число глазков — не больше 40 единиц, остальные побеги и почки удаляют при помощи обломки.

Прореживание листьев

За 3 недели до созревания винограда производится прореживание листьев. Удалению подлежат низко расположенные, мешающие кусту проветриваться и получать достаточно солнца.

Обратите внимание! С середины лета рекомендуется нормировка гроздей. Затупленными ножницами или руками обрывают поврежденные ягоды, обламывают грозди, расположенные внутри кустов. Процедура помогает вырасти ягодам до нужного объема, стать достаточно сладкими.

Подкормка и полив

Как растет виноград? Без регулярного увлажнения земли не стоит ожидать хорошего сбора. По окончании 2 месяца, перед самым сбором продукции проводят заключительный полив, подогретой солнцем водой. На каждый кустик требуется от 10 до 15 ведер. Увлажнение почвы происходит при помощи дренажной или капельной системы.

Внекорневые подкормки — это опрыскивание листьев фосфорно-калийными удобрениями:

  • сульфатом калия;
  • калимагнезией;
  • настоем древесной золы.

К сведению! Подкормка растений может осуществляться плантафолом, новофертом, кемерой.

Полив требуется умеренный

Опрыскивание

Выращивание винограда и уход за ним требуют защиты от вредителей, различных болезней. Обработка проводится:

  • в периоде созревания бутонов (20-30 мая). Борются с оидиумом, милдью, листоверткой;
  • перед цветением растение опрыскивают абига-пиком, топазом, искрой, тиовитом джет;
  • 1-10 июня предупреждают появление паутинного клеща и оидиума;
  • после окончания цветения и формирования виноградин объемом в горох кусты обрызгивают коллоидной и садовой серой, искрой-М.

Важно! Процедуры проводятся при температуре выше 23 °С. Средства распыляют на сформированную завязь.

Как ухаживать за виноградом в первый сезон после посадки

Вне зависимости от вида саженцев (чубуки, черенки или купленные растения) первое время после посадки им требуется постоянная помощь. Начинающим садоводам необходимо придерживаться определенного графика садовых работ, только так можно получить ожидаемое количество ягод.

Июнь

Уход за виноградом с начала лета, в июне включает:

Опрыскивание удобрениями

  • регулярный полив растений;
  • прищипывание быстро растущих побегов;
  • обработку фунгицидами после появления первых цветов;
  • привязку к шпалере по мере роста стеблей;
  • пасынкование — удаление вторичных побегов;
  • внесение удобрений. Первая подкормка нужна во время набухания почек, вторая — перед началом цветения.

Важно! При появлении первых цветков растение наиболее уязвимо для инфекций и вредителей.

Если не провести обработку специальными средствами, то поврежденное растение плодоносить не сможет.

Июль

Работы по уходу в Средней полосе включают:

  • сначала профилактические мероприятия по предупреждению заболеваний: каждые 20 суток пользуются флинт старом и квадрисом, после формирования виноградин (с горошину) обрабатывают топазом, ридомилом голд;
  • регулярное пасынкование по стандартной схеме;
  • подкормку. В состав средств должен входить калий, фосфор, азот, акварин, плантафол;
  • обязательное условие — удаление лишних гроздей, так как перегрузка куста спровоцирует деформацию ягод.

Август

Начинается с подкормки минеральными удобрениями плодоносящих стеблей, последнюю обработку фунгицидами (до начала последнего месяца лета). Умеренный полив прекращается за 2 недели до сбора винограда, во 2-3 декаде августа проводится чеканка стеблей.

Обрезка осенью

Ежегодный уход за виноградом

Как выращивать виноград в остальные месяцы:

  • в марте обрезаются растения, открытые всю зиму.
    Срезы обрабатываются средством «Искусственная кора». Обновляются шпалеры;
  • в апреле двухлетние кусты освобождаются от укрытия (при отсутствии угрозы заморозков). Проводится профилактика вредителей и болезней. С 15-20-х чисел начинается подвязка виноградных стеблей: рукава фиксируются под уклоном, плодовые стрелки — в горизонтальном положении;
  • в мае после подвязки избавляются от пасынков и лишних соцветий. При появлении красноватых пятен на листах проводят обработку: 25 г калийной селитры разводят в ведре воды, раствором опрыскивают проблемные кусты. На 1 м² больше литра смеси не используют;
  • сентябрь, октябрь и ноябрь — время собирать ягоды, заняться разведением и посадить новые кусты в теплицы из поликарбоната, позже укрыть их на зиму. Некоторые садоводы предпочитают не черенковые способы, а выращивание молодняка из косточек (сорт Изабелла и пр.).

Теперь понятно, как вырастить виноград. Технология ухода за кустами несложная даже для молодых садоводов. Соблюдение правил позволит избежать гибели насаждений, получить желаемое количество ягод.

как ухаживать чем и когда удобрять

Крепкая, здоровая и плодовитая виноградная лоза – результат правильно выбранного места и регулярного ухода. Винограду на разных стадиях развития требуются различные питательные вещества, как органические, как и минеральные. Каждая группа удобрений должна быть внесена вовремя и в достаточном количестве.

Правила подкормки саженца

Самая первая подкормка винограда производится осенью, во время посадки саженца в лунку. Грунт, выкопанный для создания лунки (глубина и ширина стандартной ямки – около 80 см), делят на две части. Поверхностный, более плодородный пласт земли смешивают с тремя вёдрами перегноя, 2 кг древесной золы и 300 г магазинных удобрений, в состав которых входят азот, фосфор и калий.

Тщательно смешав все ингредиенты, их отправляют в посадочную лунку и заливают тремя вёдрами воды. Вторую часть грунта, вырытого для формирования посадочной ямки, перемешивают с 2 вёдрами песка, гальки или керамзита. Этот слой будет служить вентиляционной полосой, обеспечивая воздухообмен.

Саженец винограда

Приствольный круг припорашивают древесной золой. Садоводы используют золу не только как удобрение для винограда, но и в качестве средства, останавливающего развитие сорной травы. К тому же, со временем зола превращается в органическое удобрение. Главное – не забыть замульчировать приствольный круг.

Важно! Воду для полива и приготовления питательных подкормок эксперты рекомендуют вводить через специальный отвод, вкопанный около лозы. Так полезные вещества и влага будут подаваться прямо к корневой системе и не дадут созреть сорной траве.

Чем подкормить виноград: органикой или минералами

Универсальным удобрением для виноградного куста считается навозная жижа – органическое удобрение. В ней содержатся почти все химические вещества, необходимые для развития растений.

Для приготовления навозной жижи понадобится ёмкость среднего размера. Третью часть посудины заполняют коровьим или конским навозом, после чего доливают воду, пока ёмкость не наполнится. Полученную смесь хранят в тёплом месте. Примерно через две недели, после прекращения процесса брожения, массу процеживают. Отфильтрованную жидкость выставляют на холод, например, прячут в тёмный холодный погреб и используют по необходимости. Осадок закапывают на огороде.

Жижу, предназначенную для полива, разводят чистой водой в пропорции 1:9. Сначала виноград поливают обычной водой, а затем органической.

Важно! Нужно проследить, чтобы во время полива брызги от органического продукта не попадали на растение.

Опытные огородники, которые все знают про виноград, на вопрос: «Как ухаживать, чем и когда удобрять лозу?», отвечают: «Птичьим помётом». Многие виноградари считают этот вид органических удобрений наилучшим. В процессе подкормки органический азот, содержавшийся в помёте, насыщает почву и питает корневую систему растения.

Птичий помёт – одно из лучших органических удобрений

Чтобы приготовить подкормку для винограда из помёта пернатых, килограмм испражнений разводят в двух литрах воды и настаивают в течение 14–15 суток. Перед использованием разбавляют водой в соотношении 1:5.

Корневая и внекорневая подкормки

Корневой подкормкой называют процесс внесения удобрений в грунт в период, когда корневая система винограда интенсивно разрастается. Для приготовления корневой подкормки 1 литр навозной жижи, 40 грамм птичьего помёта и 30 грамм пепла разводят в 10 литрах воды.

Зачастую параллельно с удобрением корневой системы винограда осуществляется внекорневая подкормка. Этот способ внесения удобрений сводится к обрызгиванию листвы питательными смесями. К внекорневой подкормке прибегают в тех случаях, когда прикорневая обработка не оправдала ожиданий виноградаря или он поставил перед собой цель получить максимальный урожай.

Важно! Внекорневую подкормку винограда в период созревания ягод проводят осторожно, чтобы не повредить листву и плоды.

Весеннюю внекорневую подкормку вносят в мае, за неделю-полторы до открытия сезона цветения. Внекорневая подпитка стимулирует развитие цветов и завязей. Обрызгивание проводят независимо от прикорневого питания. Многие виноградари сочетают первую внекорневую обработку с опрыскиваниями фунгицидами и инсектицидами. Готовые растворы. Вот названия некоторых из них: «Аквамарин», «Чистый лист», «Кемира». Любое средство можно приобрести в магазине. Опрыскивание проводят поздно вечером или в облачную погоду.

Во второй раз корневую систему винограда необходимо удобрить летом, в июне или в конце мая, но не ранее, чем через 10 дней после первого внесения удобрений. Вторая прикорневая подкормка влияет на развитие молодых побегов и увеличение гроздей.

Подкормка винограда летом

Третью прикорневую подкормку планируют на июль – период активного роста винограда. При желании внесение органических удобрений можно чередовать с удобрением минеральными веществами – готовыми (фосфат мочевины) и приготовленными собственноручно. Для приготовления минеральной подкормки калийную соль (15 г), суперфосфат (20 г) и столовую ложку сульфата магния-калия разводят в 10 л воды.

После завершения срока цветения не стоит временить со второй внекорневой обработкой. Чем удобрять виноград на этот раз? Допускается задействовать те же препараты, которые использовались для первой подкормки.

Важно! Со второй половины июля внекорневые подкормки прекращают. По мнению экспертов, опрыскивания во внеурочное время могут спровоцировать активное развитие новых ростков, когда это не желательно, например, в конце сезона. Поздно появившиеся молодые побеги не успевают достигнуть зрелости и погибают с приходом зимы.

В августе, когда ранние сорта уже находятся в стадии плодоношения, а поздние только набираются питательных веществ, молодые лозы продолжают активно развиваться и нуждаются в дополнительной подпитке. В качестве прикорневых удобрений могут использоваться как минеральные, так и органические вещества.

Наилучшей августовской органической подкормкой для корня винограда служит зольный раствор. Готовят его так: ёмкость любого размера на треть заполняют пеплом и на две трети – водой. Настаивают полторы недели, не забывая о периодических помешиваниях. Перед поливом питательный раствор разводят водой в пропорции 1:9.

Важно! Время проведения осеннего внесения удобрений – октябрь, период после сбора урожая. От качества удобрений, внесённых осенью, зависит, как лоза переживёт зиму, насколько быстро будет созревать весной.

Опытные садоводы удобряют виноград раствором калимага (калимагнезии), выливая под каждый куст ведро воды, в которой растворена столовая ложка минерального удобрения, вместе с органикой – раствором древесной золы, рецепт которого приведен выше.

Правильная подкормка – залог высоких урожаев

Залогом высоких урожаев являются: правильная закладка саженца в «умную» лунку, обогащённую питательными веществами; качественное удобрение для виноградника, ещё не набравшегося сил; своевременный полив. Изучив, чем и когда нужно подкармливать виноград, а также обеспечив ему хорошие условия, можно получить отличный урожай сладких крепких ягод.

что делать с виноградом в этом месяце, июльский уход за кустами, как ухаживать в Подмосковье и Сибири, в средней полосе

Что нужно делать с виноградом в июле, основные работы

  • Правила ухода за виноградом летом
  • Какие работы проводятся на винограднике в июле
  • Полив
  • Видео: Как правильно поливать виноград
  • Июльские подкормки
  • Мульчирование
  • Подвязка лозы
  • Обрезка побегов
  • Прореживание листьев и ягод
  • Формирование куста
  • Чеканка лозы
  • Профилактика болезней и вредителей
  • Укрытие от солнца
  • Особенности ухода в разных регионах
  • В Подмосковье и средней полосе
  • В Сибири

Уход за виноградом весной и летом

С приходом весны, многие начинающие садоводы задаются вопросом, как ухаживать за виноградной лозой, чтобы добиться урожая? Как избежать болезни винограда, которые часто преследуют молодые лозы?

Из-за недостатка опыта, многие виноградари совершают ошибки, которые вызывают болезни, а иногда приводят к гибели лозы. Учитывая практический опыт садоводов и виноградарей можно избежать многих проблем связанных с виноградом.

Молодой виноград, правила ухода.

Садоводам следует помнить, что от качественного  ухода за виноградом, зависит его приживаемость, сопротивляемость к болезням и урожай в будущем. Основная задача, сформировать правильную корневую систему.

Основное количество корней винограда в первый год жизни, находится в зоне посадочной ямы, поэтому следует быть предельно аккуратным при удобрении и при рыхлении растения.

Летом необходимо проводить катаровку винограда, обычно ее проводят 2 раза, в июне и августе, утром или вечером, не в коем случае нельзя проводить катаровку при палящем солнце.

Для проведения процедуры, следует аккуратно, отгрести землю примерно на 0,2 метра и удалить  молодые корешки. Затем срезы подсушивают и обрабатывают раствором медного купороса, после проведенных процедур лунку засыпают землей.

Катаровка, проводится для укрепления корневой системы винограда. Обрезка верхних корней, дает возможность для развития глубинных корней растения.

При игнорировании обрезки, глубинные корни практически не развиваются, при этом формируется слабая корневая система. Это приводит к гибели растения, так как оно не может противостоять морозам и переливам.

Следует помнить, что после каждого полива дождя, землю необходимо рыхлить, для доступа кислорода к корневой системе. Так же необходимо очищать растение от сорняков, желательно несколько раз за сезон.

К поливу винограда следует отнестись со всей ответственностью, летом растения следует поливать раз в неделю,  на одну лунку потребуется от 6 до 16 литров воды.

Молодые лозы винограда привязывают к опоре, так побеги растения не соприкасаются с землей, это минимизирует развития различных заболеваний. При достижении побегов высоты в 1 метр, следует произвести прищипывание.

Как ухаживать за виноградом?.

Качественный уход за виноградом включает в себя различные операции, которые направлены на правильное формирование побегов, урожайность и укрепление корневой системы.

Подвязка винограда, необходимая процедура для формирования лозы. Растения подвязывают к опорам и шпалерам. Это главная процедура в уходе за лозой, ее необходимо проводить летом.

Обломка, представляет собой удаление слабых побегов, в народе их называют волчками. Она проводится для нормирования нагрузки куста. Следует помнить, что отростки, которые достигли длины 15-20 см, удалять не следует, так как можно навредить растению.

Прищипку осуществляют за 3-4 дня перед цветением, на будущей лозе оставляют 5-6 листочков, а остальное удаляют.Данная процедура улучшает процесс опыления.

Нормировка соцветий, проводится для нормирования нагрузки на виноградную  лозу. Опытные садоводы осматривают лозу и удаляют ненужные соцветия.Обычно на крупноплодных сортах винограда оставляют одну, две кисти.

Чеканка винограда, представляет собой удаление всех верхушек побегов, над главной кистью следует оставить 10-14 листочков, а все остальное удалить секатором. Данная процедура проводится для лучшего вызревания гроздей винограда, ее лучше проводить в середине августа.

Прореживание листьев, направлено на  ускорение созревания гроздей и для проветривания виноградника. За две недели до сбора урожая, все старые и засохшие листочки удаляются на гроздьями и под ними.

Как ухаживать за цветущим виноградом?

В период цветения следует тщательнее ухаживать за растением.

Следует помнить, что повышенная влажность негативно сказывается на опыление, поэтому необходимо соблюдать умеренный полив.

Так же во время цветения, производят подкормку винограда, для увеличения урожайности.

Подкармливаем виноград правильно

Опытные виноградари вносят питательные элементы, в народе подкормка, три раза.

Ранней весной производят первую подкормку. Чаще всего применяют азотные удобрения, их следует развести в воде, для лучшего усвоения растением.

Вторая подкормка проводится за 10 дней до цветения. В этот период используют азотные и калийные удобрения. Также можно использовать органические удобрения, такие как куриный помет.

Третью подкормку вводят при созревании ягод, чаще всего используют фосфорные и калийные удобрения, также применяют золу.

Фото примеров по уходу за виноградом



Как ухаживать за виноградом весной: пошаговые инструкции

Приход весны – важный период для садовода, занимающегося виноградником. Именно весной нужно тщательно ухаживать за растениями, ведь от этого зависит их дальнейшее развитие и плодотворность. Какие мероприятия следует проводить, и как правильно это делать, читайте дальше.

Как и когда открывать виноградник после зимовки?

Укрытие снимают с виноградника только после установки стабильной плюсовой температуры и подсушивания верхнего шара земли.

Несвоевременное извлечение винограда из-под укрытия грозит прорастанием почек под кустом и поломкой лозы во время её подвязывания.

Одним из сигналов о том, что пришло оптимальное время снятия укрытия, является состояние лозы. Если там есть прорастающие побеги, а не набухшие ростки, это значит, что все в порядке, и можно смело удалять защиту.

Помните, что сразу после снятия укрытия вам необходимо в самые короткие сроки прогреть землю вокруг куста и пробудить корневую систему. Это делают с помощью полива теплой водой и мульчированием черной пленкой.

Открытие в южных регионах

Здесь практически нет риска поражения виноградника поздними весенними заморозками, поэтому смело снимайте защиту при условии среднесуточной температуры не ниже +5 градусов тепла.

Открытие в северных регионах

В таких районах настоятельно рекомендуется открывать растение не сразу целиком, а постепенно. Это снижает риск того, что оно пострадает от холода, а также позволяет адаптироваться к температурному режиму.

Сделайте винограднику так званую вентиляцию и дождитесь, когда появится зелёный конус. Только после этого можно полностью снимать защиту.

Как успешно перезимовать растению?

После зимы обязательно оцените состояние виноградника. Одной из самых распространённых проблем является гибель огромного количества глазков.

Чтобы сократить риск гибели куста, рекомендуется:

  • высаживать сорта винограда, которые имеют высокую морозоустойчивость;
  • оптимально формировать растения и грамотно их рассаживать;
  • своевременно укрывать на зиму;
  • обеспечить подкормку;
  • вовремя открыть защиту весной.

Основные правила ухода в весенний период

Резкие скачки температуры способны нанести вред растению. Поэтому внимательно осмотрите виноградник и сделайте следующее:

  1. Убедитесь, что лоза не вымерла, а глазки не погибли.
  2. Формируйте растение правильно, оставляя оптимальное количество глазков.
  3. Совершите обрезку, а затем подвязку кустов.
  4. Сделайте прививку.

Обрезка и создание формы куста

Формирование будущего куста напрямую зависит от его состояния и степени повреждения после зимы. После тщательного осмотра садоводу необходимо составить примерную схему обрезки:

  1. Когда 3/4 побегов куста подверглось вымерзанию, удаляют все старые и обмершие части винограда.
  2. Если повреждено меньшее количество вегетативной массы, обрезают только ненужные части и оставляют от 5 до 15 глазков на каждом из побегов.
  3. Когда почки вымерзли все, побеги удаляют, оставив всего несколько почек.
  4. Если вымерзла наземная часть, её удаляют всю, а лозу, в свою очередь, восстанавливают с помощью прививки.

Увидеть, как правильно формируют куст винограда весной, вы можете в следующем видеоролике:

Пасынкование

Чтобы сформировать красивый плодовитый куст, который дает большие вкусные ягоды, в обязательном порядке сделайте пасынкование. Смысл процедуры состоит в том, что садовник удаляет лишние побеги, которые разрослись. После этого куст становится более густым и плодовитым.

Проводят пасынкование примерно через месяц после основного подрезания.

Остановка «плача лозы»

Когда обрезают лозу во время того, как она просыпается, из неё выделяется специфическая жидкость. У садоводов это явление называется «плач лозы». Сам процесс представляет собой интенсивное выделение влаги, которое происходит из надломов и срезов. Это длится от нескольких дней до месяца, после чего самостоятельно прекращается.

«Плач» является сигналом о том, что корневая система растения находится в хорошем состоянии. Однако наблюдайте за данным процессом, ведь чрезмерное вытекание жидкости приводит к ослаблению и усыханию культуры из-за потери полезных свойств и влаги.

Чтобы прекратить чрезмерное выделение жидкости:

  • Обмажьте места ран смесью сурика, мела и борной кислоты. Также в продаже есть уже готовый специальный бальзам для срезов.
  • Используйте метод обжигания верхнего слоя лозы, что способствует остановке выделения жидкости.
  • Перетяните лозу виноградника проволокой.

Если применять к виноградникам ранний полив, рыхление и мульчирование, тогда садоводы реже сталкиваются с проблемами чрезмерного «плача лозы».

Подвязка

Часто молодые садоводы интересуются, стоит ли подвязывать виноград. Да, это обязательно. Лоза винограда растёт достаточно быстро и цепляется абсолютно за все, что попадается ей на пути. Если вовремя не совершить подвязку, в будущем возникают проблемы с обработкой растения и сбором урожая.

Если правильно подвязывать кусты, это помогает винограду оптимально распределить количество воздуха и солнечного света, а также наладить процесс своевременного опыления. В результате лоза хорошо развивается и плодоносит.

Если мы говорим о весенней подвязке (её ещё называют сухой), делается она в период ранней весны, когда снимается укрытие, и начинается сокодвижение. Но нужно успеть до того, как набухнут почки.

Выглядит процесс примерно следующим образом:

  1. Когда формируются высокоштамбовые кусты, побеги подвязываются к колу в 2 или 3 местах.
  2. Те лозы, которые длинно подрезаны и оставлены для плодоношения, обычно подвязывают горизонтально.

Для облегчения подвязывания используют подвязочный канатик и петлевязальные ножницы. Сам канат делают из стальной проволоки и обмотки из бумаги, что предотвращает возможность повреждения древесины.

Весеннее рыхление

Условно почву виноградника делят на три слоя:

  1. Верхний – это защитный слой, в котором практически нет корневой системы. Его основная функция – защита растений от действия внешних факторов (засух и морозов).
  2. Средний. Здесь находятся практически все корни куста. Именно от состояния этого шара почвы зависит весь последующий урожай.
  3. Резервный слой – это самый нижний прошарок, где практически нет корней, только несколько глубоко проникающих, функция которых питать куст в период засухи и тогда, когда растение поливать нельзя (процесс созревания лозы, ягод).

Рекомендуется, чтобы верхний слой всегда был рыхлым и чистым от сорняков. Это позволяет пропустить нужное количество влаги и воздуха в нижние шары земли.

Средний слой обычно не рыхлят. Можно это делать один раз в 3-5 лет, и то не полностью.

Перекопка виноградника

Помните, что весной виноградник перекапывают дважды:

  1. Первая перекопка происходит, как только вы открыли защитную плёнку после зимы. Сразу разбейте комки граблями и выровняйте ряды. При этом глубина обработки не должна превышать 20 см. Под нее часто вносят аммиачную селитру, которая помогает обеспечить быстроту роста побегов.
  2. Вторую перекопку садоводы делают на уровне 10 см. Лучший период этим заняться – перед цветением. Именно тогда вносят дополнительно микроэлементы, которые помогают кусту в период завязывания ягод.

Мульчирование

Мульча – это защитный слой вокруг растения. Он содержит органические минералы, которые регулируют воздушный и водный режимы в верхнем шаре земли. Этот покров защищает растение от пересыхания и вымывания, сохраняет плодородие куста и его структуру.

Польза мульчирования очевидна:

  • контроль испарения влаги возле корневой системы;
  • защита от перепада температур;
  • растение получает нужный уровень кислотности;
  • задержка необходимых веществ препятствует их преждевременному вымыванию;
  • снижение роста сорняков, что способствует эффективной работе различных микроорганизмов в почве;
  • уменьшение риска заболеваний, защита от вредителей.

На что важно обратить внимание:

  • Мульча, которая была нанесена на непрогретый грунт, тормозит процесс его прогревания, соответственно, и развитие растения.
  • Перед тем, как мульчировать почву, обязательно её прополите и разровняйте, а также посыпьте небольшим количеством компоста (можно органическим удобрением).
  • С целью уплотнения структуры опытные садоводы рекомендуют смешивать грубый и тонкий материалы для мульчирования.
  • Дайте материалу просохнуть, особенно в том случае, когда вы используете сорняки и сено.
  • Толщина мульчи должна составлять не менее 5 см, лучше – 15-20 см.

Среди различных материалов, которые садоводы используют в мульчу, выделяют:

  • Садовый компост. Это удобрение, которое получается в результате разложения органики (опавших листьев, опилок, измельченной ветви и т. д.). Считается одним из лучших видов мульчи, который содержит много полезных веществ и улучшает структуру почвы.
  • Навоз с соломой. Богат на фосфор. Желательно смешивать его с верхним шаром земли, иначе есть возможность потери питательных веществ.
  • Скошенная трава и сено. Рекомендуется использовать в маленьком количестве, так как возможен эффект перегрева почвы.
  • Органика. Часто в хозяйстве встречается шелуха от риса, гречихи, пшеницы и других зерновых культур. Они могут быть использованы в качестве мульчи.
  • Сидераты. Это зеленая масса растений, которые специально выращиваются для удобрения. Чаще всего среди них присутствуют люпин, горчица белая, масляная редька, люцерна, эспарцет и клевер. Траву разбрасывают по поверхности или перемешивают с верхним шаром почвы для достижения максимального эффекта.
  • Яичная скорлупа. Отлично повышает плодородность почвы, обогащает её полезными микроэлементами, при этом снижает кислотность. Ещё одно преимущество использования яичной скорлупы в качестве мульчи – это защита растений от улиток и слизняков.

Лучшее время заняться мульчированием виноградника – ранняя или поздняя весна и середина осени. Помните, что во время полива используется больше воды, так как промочить мульчу не так уж легко.

Полив

Урожайность и стойкость лозы напрямую зависит от достаточного количества влаги. Садоводы рекомендуют поливать виноградник сразу же после того, как снимаете укрытие. Хорошим вариантом является установка системы капельного полива.

Поливать растение слишком часто не нужно. Исключением является период засухи, когда вы видите, что земля очень сухая. В основном рекомендуется обильно поливать виноградник с интервалом 2-3 недели в зависимости от количества осадков. В сезон это выходит до 10 поливов.

Примерный календарь рекомендуемых поливов:

  • первый раз поливают сразу после подвязки побегов;
  • второй – когда побеги имеют длину 20-30 см;
  • третий – период перед началом цветения;
  • четвертый – после того, как виноградник зацветет;
  • пятый полив осуществляется, когда размягчаются ягоды;
  • шестой проводиться примерно через 10-15 дней после пятого полива;
  • седьмой – после полного сбора урожая;
  • восьмой – перед приготовлением растений на зиму.

Между основными поливами можно дополнительно сделать 1-2 в зависимости от погодных условий.

Подкормки

Кроме полива, винограду требуется подкормка. Приблизительная схема действий следующая:

  1. После зимы увлажните грунт и посыпьте его древесной лозой.
  2. Через пару дней, когда начинается период зеленого конуса, проведите обработку смесью фосфатных удобрений, а также мочевиной (30 г на один куст).
  3. Перед цветением выполняют полив и подкормку специальным раствором, который содержит в себе:
    • столовую ложку селитры;
    • 2 столовых ложки суперфосфата;
    • 1 г калийного удобрения с расчета на один куст.

Для прикорневой подкормки схема такая:

  1. Смешайте 5 столовых ложек селитры, 4 столовые ложки суперфосфата и магния, 3 чайные ложки калийного удобрения.
  2. Полученную смесь растворите в воде.
  3. Металлическим штырем для прокола сделайте глубокие дырки до корней и вылейте раствор под сам корень.

Если вы используете органические удобрения, снизьте норму селитры на 50%.

Рекомендуем ознакомиться со статьей: «Особенности и правила весенней подкормки винограда».

Обрезка

Основная цель обрезки винограда – это увеличение его урожайности. Удаляя побеги, вы стимулируете рост плодоносных ответвлений. Также в процессе происходит формирование куста, что позволяет сохранить его опрятный вид.

Существует множество техник обрезки растения. Вот основные из них:

  • Короткая. Второе название этого способа – «на сучок». Основной смысл – обрезать все побеги максимально коротко и оставить на них 2-3 глазка.
  • Средняя. Здесь на отводе оставляют до 8 глазков, а на кусте – около 50.
  • Длинная. Этот вид конкретно нацелен на увеличение плодоносности, но подходит далеко не всем сортам винограда. На каждом побеги делают до 15 глазков, а на всём растении – не больше 60. В основном этот тип обрезки применяется к азиатским видам.
  • Смешанная. Наиболее популярен среди садоводов. Включает комбинирование короткой и длинной обрезок. Выходит, что часть побегов нацелена на постоянное их обновление, другая – на плодоносность.

Для выполнения любого типа обрезки необходимо иметь хороший острый садовый инструмент.

Если говорить о сроках обрезки, то какой-то определённой даты нет. Все зависит от того региона, в котором вы находитесь. Весной обычно виноград обрезают в районах, где холодные и суровые зимы.

Несколько советов для новичков:

  • Все срезы лучше делать во внутреннюю сторону куста. Это позволяет растению быстрее заживить раны.
  • Срезы выполняются в одно движение. Поверхность лозы должна быть ровной. Во время обрезки старайтесь не повредить многолетние ростки.
  • Стрелки винограда, которые оставляете на плодоношение, не должны быть визуально испорченными. Необходимый диаметр ростка – 12 мм.
  • Если хотите заместить сучки, выбирайте те, которые находятся ближе к штамбу.
  • Во время обрезки винограда после посадки оставляют два здоровых побега.
  • В процессе работы удаляют всю лозу, которая была обморожена после зимы.

Обработка от вредителей

Одно из главных заданий садовода весной – обработка виноградника от вредителей. Провести ряд профилактических работ намного легче, нежели дальнейшее лечение кустов.

Комплекс профилактических мероприятий

В комплекс мер профилактической обработки винограда входят такие этапы:

  • Первоначальная обработка растения после снятия укрытия и до того момента, как начнут распускаться почки. Обычно для этого используют раствор медного купороса.
    Один из вариантов первой весенней обработки винограда против вредителей представлен в следующем видео:

    Вторичная обработка проводится после того, как появятся первые листья. Это примерно первая неделя мая. Обработайте кусты препаратом «Хорус», который предотвращает появление вредителей и различных болезней.
  • Рекомендуется провести профилактику против клещей препаратом «Санмайт». Делают это в первой неделе мая.
  • За неделю до того, как виноград начинает цвести, его обрабатывают специальной смесью инсектицидов «Децис», «Ридомил», «Топаз».
  • Аналогичными препаратами обрабатывают растение и в период массового цветения.

Рекомендуется проводить все процедуры в утреннее время, придерживаясь инструкций, указанных на упаковке препарата.

Вредители и методы борьбы с ними

В зависимости от того, какой вредитель атакует ваш виноградник, вы можете выбрать тот или иной метод борьбы с ним:

  • Филлоксера. Это мелкое насекомое, которое повреждает корень растения. Болезнь характеризируется вздутием корней, где и располагаются колонии вредителей. Болезнь начинается с выгнивания ткани, в результате чего корневая система гибнет, и куст умирает. Для борьбы с вредителем используют пробковый слой защиты.
  • Хрущи. Самыми вредоносными для винограда хрущами являются:
    • мраморный;
    • майский;
    • закавказский.

    Наиболее распространённый весной – майский жук. Он разносит личинки, которые развиваются в почве и перегрызают корешки и черенки в школке. Во время перекопки почвы садоводу нужно тщательно собирать, а затем уничтожать их.

  • Гроздевая листовертка. Выглядит это насекомое, как пестрая бабочка с желтыми и зелёными полосками. Её гусеницы повреждают бутоны, ягоды и цветки. Они зимуют под корой, а когда температура воздуха достигает +10 градусов, поднимаются выше. Спустя 10 дней каждая из бабочек откладывает до 100 яиц, которые выглядят как желточные точки на бутонах винограда. Через 10 дней из яиц появляются гусеницы, которые живут примерно 20 дней. За этот период одна особь способна уничтожить до 50 бутонов винограда. Борются с ней раствором хлорофоса (нужно 25 г на 10 л воды). Его используют как в борьбе с листоверткой, так и в профилактических целях.
  • Скосарь турецкий. Это небольшой черный блестящий жук, который выгрызает виноградники в период распускания или набухания растений. Сами жуки зимуют в почве и как только наступает тёплый период, моментально выходят на поверхность, но лишь в ночное время. Личинки живут на глубине до 15 см, основное их пропитание – это корни растения. Если вы заметили молодых жуков, сразу опрыскайте кусты раствором хлорофоса 0,5%.
  • Паутинный клещ. Как правило, он селится на внутренней части листа. В результате листья, которые повреждены, приобретают бурый цвет. Жаркая погода является прекрасным фактором для развития клеща. Зиму проводит на многолетней древесине. Борются с ним, используя 20-процентную эмульсию Кельтана. Кусты тщательно опрыскивают по окончании распускания почек.
  • Оса. Это насекомое в основном повреждает ягоды в период их созревания. Оса высасывает из них содержимое, оставляя только кожицу. Особенно любит сахаристые сорта винограда. Метод борьбы с осами – уничтожение их гнезд в окрестностях. Их извлекают ночью, собирая в тканевые пакеты, а затем сжигают. Другим способом от них избавиться невозможно.

Болезни винограда

Кроме вредителей, винограднику угрожают следующие болезни:

  • Милдью – заболевание, которое поражает все зелёные листочки и ягоды. Это своего рода грибок, который размножается в условиях повышенной влажности. Методами борьбы с этим недугом является своевременное мульчирование и внесение фосфорного и калиевого удобрения. Также используют препараты «Бордосская смесь», «Строби», «Хорус».
  • Оидиум проявляется в виде серовато-белой пыли на листках и стеблях растения. Соцветия выглядят, как будто присыпаны мукой. Этот грибок развивается в условиях сырой и умеренно теплой погоды в плохо вентилируемых местах. Растение требует комплексной обработки препаратами «Танос», «Хорус» и «Тиовит».
  • Серая гниль часто поражает места прививки. Селится грибок на только начинающихся побегах, чем вызывает их отмирание. Обрабатывают растение фунгицидами, которые предотвращают распространение болезни. Также используют аналогичные средства, что и при милдью и оидиуме.

Правила пересадки

Есть несколько правил безопасной пересадки:

  • Выкапывайте виноград с комом земли, чтобы не повредить корни.
  • Яма для пересадки подготавливается заранее. Нужно её взрыхлить, увлажнить и внести подкормку.
  • Если куст старый, или вы видите, что повреждена корневая система, наземную часть рекомендуется полностью срезать.
  • Не стоит пересаживать куст в то самое место, где раньше росла такая же культура. Это грозит истощением почвы и поражением различными болезнями.

Прививки

Кусты, которые прививаются другим сортом, называют подвой, а те, которым прививают – привой. Лучше всего заниматься прививками в апреле, когда на подвоях набухают почки, а температура воздуха держится на уровне не ниже +15.

Существуют различные технологии и виды прививок:

  • Настольный способ. Проводится в закрытом помещении в феврале или марте. Название пошло от того, что весь процесс происходит на столе. Делается прививка методом косой копулировки, оставляя язычки на штамбовой части и отступая 2-3 см от побега, что вырос. После завершения обрабатывается любым активным физиологическим средством.
  • Прививание сверлом. Сначала срезают штамб, после выбирается место для сверления. Рекомендуется прививать там, где штамб наиболее широкий. Сверло перед процедурой обязательно дезинфицируется в растворе марганцовки. Проводить прививание сверлом лучше всего в конце апреля – начале мая.
  • Прививка «в расщеп». Включает в себя два метода:
    • чёрный – берут прошлогодний сохранённый побег и вживляют в старый виноградный куст;
    • зелёный – метод проводят чубуком, который одного года с зелёным побегом.
  • Прививка в штамб. В этом варианте прививают минимум два привоя, имеющих по 3 глазка на каждом. Лучший период – от начала сокодвижения до конца мая. Перед процедурой удаляется 10 см почвы, штамб очищается от старой коры. Прививку делают в верхней части корневой системы.

Календарь по уходу

Для упрощения ухода за виноградником воспользуйтесь небольшим помесячным календарем выполнения агротехнических процедур.

Март:

  • Если погода позволяет, перекопайте почву и ряды.
  • В случае наличия видимых болезней обработайте растения препаратами «Искра био» или «Хлорокись меди».
  • Чтобы избежать весеннего «плача», обрежьте неукрывные сорта винограда.

Апрель:

  • Раскройте кусты и опрыскайте их медным купоросом 3%.
  • Проведите обрезку поврежденных частей, укройте опилками или торфом.
  • При потребности можно сделать жидкую подкормку.

Май:

  • Проводится рыхление почвы, полив растений и подкормка.
  • Обрезание лишних побегов и удаление ненужных почек.
  • Обрабатываются кусты от вредителей.

Теперь вы знаете основные правила ухода за виноградником. Это достаточно кропотливое дело, но тем, кто желает получить максимально позитивный результат и вкусный урожай, придётся немного попотеть и следовать всем инструкциям.

Дифференциальный скрининг указывает на резкое изменение профиля мРНК во время созревания ягод винограда. Клонирование и характеристика кДНК, кодирующих предполагаемые белки клеточной стенки и стрессовой реакции

  • Авторские права © 2000 Американское общество физиологов растений

Abstract

Мы использовали дифференциальный скрининг для выделения связанных с созреванием кДНК из библиотеки кДНК ягод винограда Шираз ( Vitis vinifera L. ). Быстрое повышение уровней мРНК ряда кДНК, отсутствующих в незрелых плодах, произошло в ягодах винограда в начале созревания.Предполагаемые продукты трансляции некоторых из этих клонов имели гомологов у других видов, которые участвуют в структуре клеточной стенки. К ним относятся четыре богатых пролином протеина, небольшой протеин, который похож на некаталитический N-концевой домен некоторых пектинметилэстераз, и два других протеина, богатых глутаматом. Остальные клоны кодировали белки предполагаемой реакции на стресс. К ним относятся два тауматиноподобных белка, металлотионеин, фактор транскрипции, фермент цитохрома P450 и белки, индуцированные водой, сахаром и / или холодовым стрессом у других видов.Многие из гомологов кДНК винограда, которые, как считается, участвуют в структуре клеточной стенки или в ответных реакциях, связанных со стрессом, также накапливаются в процессе развития у других растений. Это может указывать на то, что мРНК винограда накапливаются в ответ на стрессы, такие как накопление высоких концентраций сахаров и быстрое размножение клеток, или они могут накапливаться как часть программы развития созревания.

Ягоды винограда ( Vitis vinifera L.) претерпевают значительные физические и биохимические изменения в процессе своего развития, особенно в процессе созревания.Виноград считается неклимактерическим фруктом, и развитие ягод можно разделить на три фазы на основе роста ягод. После завязывания плодов наступает начальная фаза деления клеток (Harris et al., 1968) и размножения клеток, что приводит к быстрому росту ягод. Затем следует лаг-фаза, во время которой ягоды не увеличиваются в размерах. После лаг-фазы следует вторая фаза роста ягод, во время которой происходит созревание (Coombe, 1992). Начало созревания винограда известно как «véraison».Созревание характеризуется рядом изменений, включая деградацию хлорофилла, повышение деформируемости ягод, быстрое повышение уровня гексоз в ягодной вакуоли, увеличение объема ягод, катаболизм органических кислот, развитие кожуры. цвет (в красном винограде) и образование соединений, важных для вкуса и аромата. Во время этой первой фазы роста ягод уровни индол-3-уксусной кислоты повышаются (Cawthon and Morris, 1982). Поскольку уровни ауксина низкие после окончания веразона и деления клеток, вторая фаза экспансии, по-видимому, имеет другую биохимическую основу.Во второй фазе увеличения размера ягод происходит не только значительное расширение клеток, но и период размягчения ягод.

Связь между созреванием плодов и изменениями уровней мРНК была продемонстрирована в виноградных ягодах Boss et al. (1996), которые показали, что накопление транскриптов генов пути синтеза флавоноидов связано с производством антоцианов в кожуре ягод во время созревания. Во многих других фруктах значительные изменения, происходящие во время созревания, также во многом являются результатом изменений в уровнях транскриптов генов.Например, многое известно об изменениях уровней мРНК, которые происходят во время созревания под действием этилена созревания плодов в климактерический период, особенно томатов. Скрининг библиотек кДНК созревающих плодов томатов дикого типа и мутантных плодов позволил идентифицировать большое количество кДНК, связанных с процессом созревания (Gray et al. , 1992; Picton et al., 1993). Это привело к лучшему пониманию созревания томатов и позволило разработать трансгенные растения с измененными характеристиками созревания (Gray et al., 1994). Только недавно исследователи начали использовать аналогичные методы для изучения молекулярной биологии созревания неклимактерических фруктов, таких как клубника (Medina-Escobar et al., 1997; Manning, 1998) и перец (Proust et al., 1996). Выделение кДНК с усиленным созреванием из клубники (Manning, 1998) и черной смородины (Woodhead et al., 1998) с помощью дифференциального скрининга продемонстрировало, что этот метод будет полезен при изучении созревания неклимактерических плодов.

Мы использовали метод дифференциального скрининга для выделения кДНК «Grip» (индуцированной созреванием винограда) из библиотеки кДНК созревающих ягод винограда.Был выделен ряд дифференциально экспрессируемых клонов, проанализированы их последовательности и паттерны экспрессии в тканях винограда, а также обсуждена их возможная функция во время созревания.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор тканей, измерение параметров созревания и выделение РНК

Ягоды винограда ( Vitis vinifera L. cv Shiraz) отбирались с двухнедельными интервалами, начиная с цветения, в течение вегетационного периода 1995/1996 годов с 20-летних лоз, выращенных на коммерческом винограднике в Виллунга, Южная Австралия. .Измерения деформируемости ряда ягод проводили каждые 2 недели с использованием штангенциркуля Harpenden для кожной складки (British Indicators, Burgess Hill, Западный Суссекс, Великобритания), как описано Coombe and Bishop (1980). Произвольно выбранный образец взвешивали и измеряли общее количество растворимых твердых веществ (градусы Брикса) с помощью рефрактометра (модель 10430, Райхерт, Вена). Ягоды собирали, удаляли семена (за исключением образца [wpf] через 2 недели после цветения), а мякоть (сохраняя кожуру) и семена немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до тех пор, пока они не потребовались.Для отделения кожи от мякоти с замороженных ягод, которые были частично разморожены, удаляли кожицу, а образцы кожи и мякоти экстрагировали на РНК, как описано ниже. Лист (три стадии), корень и ткань цветка замораживали и хранили.

Общая РНК

была экстрагирована из различных тканей перхлоратным методом, как описано Davies and Robinson (1996). Эту РНК использовали в Нозерн-блот-анализе. Для получения библиотеки кДНК мРНК очищали от общей РНК с использованием набора для выделения мРНК (PolyATract, Promega, Madison, WI) в соответствии с инструкциями производителя.

Получение библиотеки кДНК Шираз Берри

КДНК

получали с использованием системы синтеза кДНК (SuperScript Choice, Life Technologies / Gibco-BRL, Cleveland) в соответствии с инструкциями производителя с использованием 5 мкг мРНК из 10 wpf, очищенных от семян ягод Шираза. адаптеров Eco RI лигировали с кДНК, и полученные фрагменты клонировали в предварительно расщепленный вектор Lambda ZAP II / Eco RI / CIAP и упаковывали (Gigapack II Gold, Stratagene, La Jolla, CA). Титрование, амплификация и скрининг библиотеки (с соответствующими зондами, см. Ниже) проводили, как описано в инструкции производителя, за исключением условий гибридизации.

Дифференциальный скрининг библиотеки кДНК

Двойные подъемы с использованием мембраны Hybond N (Amersham-Pharmacia Biotech, Уппсала) гибридизовали либо с предварительным зондом (сделанный из кДНК 6-wpf, см. Ниже), либо с зондом post-véraison (сделанный из кДНК 10-wpf). Фильтры гибридизовали и промывали, как описано Дэвисом и Робинсоном (1996). Для приготовления зондов 6- и 10-wpf использовали 2 мкг мРНК из образцов 6- и 10-wpf для получения кДНК первой цепи, которая затем была A-хвостовой с использованием терминальной трансферазы и амплифицирована с помощью ПЦР с использованием олигонуклеотидов. праймер dT (Chevalier et al., 1995). Затем полученную смесь фрагментов метили случайным мечения праймером (набор для маркировки ДНК GIGAprime, Bresatec, Аделаида, Южная Австралия), и не включенную метку удаляли с использованием колонки с сефадексом G-50. Бляшки, демонстрирующие гибридизацию с зондом 10-wpf, но не с зондом 6-wpf, выделяли как единый вид путем вторичного и (при необходимости) третичного скрининга. Затем эти отдельные клоны были преобразованы в плазмидный вектор pBluescript, как описано в инструкциях производителя (Stratagene).Очищенную плазмидную ДНК спасенных клонов обрабатывали эндонуклеазой Eco RI для определения размера вставки. Затем отобранные клоны секвенировали автоматическим секвенированием с использованием олигонуклеотидных праймеров Т3 и Т7 и, при необходимости, специально разработанных внутренних праймеров.

Чтобы уменьшить проблемы, вызванные обилием последовательностей Grip 3 и 4, которые преобладали в ранних попытках скрининга, эти последовательности были выборочно удалены из зонда 10-wpf следующим образом. КДНК первой цепи получали, как описано выше.После реакции с терминальной трансферазой фрагменты осаждали этанолом, промывали, сушили и помещали в 100 мкл воды. Синтетический олигонуклеотид с присоединенной 5'-биотиновой группой был сконструирован для последовательности, общей для последовательностей Grip 3 и 4 (CAAGGCTCCACCACCCATCC). Двадцать микролитров праймера 60 пм / мкл смешивали со 100 мкл промытых парамагнитных частиц стрептавидина (MagnaSphere, Promega) и 80 мкл 10 × SSC и инкубировали при 25 ° C в течение 15 мин. Затем шарики трижды промывали 5 × SSC и ресуспендировали в 60 мкл 10 × SSC.Сто микролитров кДНК первой цепи нагревали при 95 ° C в течение 10 мин, резко охлаждали на льду и смешивали с 30 мкл суспензии зонд / шарик. SSC добавляли до конечной концентрации 3,5 ×. Эту смесь инкубировали при осторожном перемешивании при 38 ° C в течение 30 минут. Затем гранулы улавливали, и кДНК осаждали из супернатанта осаждением этанолом, промывали, сушили, растворяли в воде, а затем амплифицировали и метили, как описано выше.

Анализ последовательности

Первоначально программы BLASTX и BLASTP (Genetics Computer Group, Мэдисон, Висконсин) использовали для идентификации последовательностей из других видов растений и дрожжей, наиболее близких к клонам винограда, прошедшим дифференциальный скрининг.Степень сходства между двумя последовательностями рассчитывалась с использованием программы GAP, а теоретическая pI была рассчитана с помощью программы ISOELECTRIC (обе от Genetics Computer Group). Поиск в белковых базах данных на основе свойств последовательностей был выполнен с использованием программы PROPSEARCH Хобона и Сандера (1995).

Северный анализ и подготовка зонда

Нозерн-блоттинг, гибридизацию и отмывку проводили, как описано Davies and Robinson (1996). 32 P-меченные зонды для различных генов получали путем случайного мечения праймеров (набор для маркировки ДНК GIGAprime, Bresatec, Аделаида, Южная Австралия) соответствующих вырезанных фрагментов.

Клонирование предполагаемого цитохрома P450

Фрагмент кДНК, кодирующий часть предполагаемого фермента цитохрома P450, был получен случайно с помощью ПЦР с использованием вырожденных олигонуклеотидных праймеров, предназначенных для амплификации растительных глюканаз (A. Jacobs, личное сообщение). Этот клон использовали в качестве зонда для выделения полноразмерного клона (gfh3) из библиотеки кДНК Шираза 10 wpf в Lambda Zap II. Этот клон кДНК использовали для зондирования Нозерн-блотов.

Клонирование тауматиноподобного Vv TL 2 кДНК

Частичный клон Vv TL 2 (гомологичный тауматиноподобному клону из Sultanina [Loulakakis, 1997]) был случайно клонирован с помощью ПЦР из кДНК Shiraz 10-wpf (см. Выше для получения кДНК).В качестве праймеров использовали WHP5F: 5'-TGATTCAGGTAGCGGCAGT-3 'и B25 (Frohman et al., 1988). Субклон длиной 670 п.н. был выделен и использован для зондирования нозерн-блотов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Дифференциальный скрининг созревающих ягод Шираза

Первоначальный дифференциальный скрининг проводили с использованием библиотеки кДНК, полученной из поли (A + ) РНК из ягод Шираза, собранных через 10 wpf (через 2 недели после проверки). Двойные подъемы этой библиотеки подвергали скринингу с использованием либо кДНК, полученной из 6-wpf (за 2 недели до начала) ягодной РНК в качестве зонда, либо кДНК, полученной из РНК, экстрагированной из ткани ягоды 10-wpf.Рентгенограммы этих фильтров показали множество бляшек, которые сильно гибридизуются с зондом 10-wpf, но не с зондом 6-wpf (данные не показаны). Характер гибридизации указывает на изменение накопления транскриптов ряда генов во время созревания. Некоторые из этих бляшек были выделены как отдельные виды и сохранены в pBluescript. Расщепление ДНК-эндонуклеазой и секвенирование ДНК показали, что большинство этих клонов (11 из 19) содержат две очень близкородственные последовательности, Grip 3 и 4 (Таблица I).Хотя эти кДНК, очевидно, были связаны со созреванием и поэтому представляли интерес для нас, их доминирование затрудняло скрининг других клонов, связанных со созреванием. Чтобы обойти эту проблему, использовали биотинилированный синтетический олигонуклеотид, сконструированный для последовательностей Grip 3 и 4, для вычитания этих последовательностей из зонда 10-wpf. Последующий дифференциальный скрининг показал, что этот подход оказался успешным в снижении количества выделенных клонов Grip 3 и 4. Отобранные клоны секвенировали и уникальные последовательности сравнивали с последовательностями из базы данных для идентификации гомологов у других видов и, таким образом, определения возможных функций.

Таблица I.

Клоны кДНК, индуцированные созреванием, кодирующие предполагаемые белки клеточной стенки винограда сорта Шираз

Паттерны накопления транскриптов генов, ассоциированных со созреванием

Клоны кДНК, описанные выше, использовали для зондирования нозерн-блотов, приготовленных с использованием РНК из ряда тканей, то есть корней, листьев на трех стадиях развития, семян, цветов и серии образцов ягод. В образцах Шираза, использованных для экстракции РНК, первые признаки созревания, о чем судили по увеличению деформируемости ягод и накоплению гексозы, имели место между 8 и 10 весами на фут (Davies et al., 1997). Был идентифицирован ряд кДНК, соответствующие мРНК которых накапливались во время развития ягод. Некоторые из них имели характер накопления преимущественно для ягод и созревания. Устойчивые уровни мРНК у других увеличивались во время созревания, но также присутствовали в других тканях.

Клоны, которые демонстрировали преимущественно характерные для ягод и созревания паттерны накопления мРНК, включали Grip 3, 4, 13, 15, 22, 28, 32, 51 (Vv TL 1), Vv TL 2 и Grip 61 ( Инжир. 1А). Эти клоны можно разделить на две группы на основе характера накопления мРНК. Уровни транскрипта для Grip 3, 4, 13 и 15, по-видимому, максимальны в начале созревания, потому что они самые высокие в образце 10 wpf, а затем начинают значительно снижаться. Напротив, оставшиеся последовательности Grip, показанные на Фигуре 1A (Grip 22, 28, 32, 51, 61 и Vv TL 2), повышают уровень транскрипта позже во время созревания (12 wpf).

Рис.1.

Нозерн-блоттинг-анализ экспрессии клонов Grip (и клонов gfh3 и Vv TL 2) в различных тканях винограда.РНК из корня (R), молодого листа (Y), среднего листа (M), старого листа (O), семян ягод 4 wpf (S), цветка (F) и серии образцов, взятых из развивающихся ягод в два еженедельные интервалы (начиная с 2 wpf) зондировали с помощью кДНК, как указано. Пунктирная линия обозначает верезон. А: гены, проявляющие экспрессию, специфичную для ягод и созревания. B, гены с повышенной экспрессией во время созревания, но также экспрессируются в других тканях. CW, Клоны, кодирующие предполагаемые белки клеточной стенки. Нижняя панель представляет собой фотографию геля, окрашенного бромистым этидием, чтобы показать неповрежденность и относительные нагрузки образцов РНК, использованных в северном анализе.

Транскрипты остальных выделенных клонов Grip (рис. 1В) не накапливаются специфично для плодов или созревания; однако уровни транскрипта значительно повышаются во время созревания. Отображается широкий спектр моделей выражения. Например, сообщение Grip 21 присутствует во всех тканях на разных уровнях, в то время как последовательность Grip 24 легко обнаруживается только в ягодах, семенах и старых листьях.

Свойства предполагаемых кДНК, связанных со созреванием

Общие характеристики клонов винограда, включая их ближайшее совпадение с другими последовательностями в базах данных, приведены в таблицах I и II.Значения процентной идентичности между последовательностями винограда и их гомологами у других видов значительно различаются, поэтому следует проявлять осторожность при интерпретации совпадений на нижнем конце диапазона.

Таблица II.

Клоны, индуцированные созреванием, кодирующие белки предполагаемой стрессовой реакции у винограда сорта Шираз

Предполагаемые белки клеточной стенки

Захват 3 и 4

Клоны кДНК, которые доминировали в начальном скрининге, представляли собой две очень близкородственные последовательности, Grip 3 и 4. Эти два клона имеют идентичные выведенные белковые последовательности, за исключением вставки из 13 аминокислот в Grip 4 и одной аминокислотной замены.Наилучшее совпадение с выведенными аминокислотными последовательностями Grip 3 и 4 с последовательностями из базы данных имеет богатый Hyp, экстенсин-подобный белок из подсолнечника (Таблица I). Однако более тщательное изучение показывает, что структура белков Grip 3 и 4 больше похожа на определенные белки бобовых, многие из которых являются нодулинами. Это связано с тем, что соответствие высокого уровня между Grip 3 и 4 и экстенсинами обусловлено высокими уровнями Pro в этих последовательностях и не учитывает структуру повторяющихся мотивов. Экстенсины характеризуются последовательностью Ser (Hyp) 4 -повторения или близкородственными последовательностями (Sommer-Knudsen et al., 1998). Последовательности Grip 3 и 4 содержат другой повторяющийся мотив, P-P-V / E-Y / E-K-P-P, который повторяется пять раз в последовательности Grip 4. Это похоже на расширенный мотив, предложенный для Pro / Hyp-богатых гликопротеинов (P / HRGP) (Sommer-Knudsen et al., 1998) из KPP-Xaa-Yaa-KPP, где Xaa может быть V, H, T или A и Yaa могут быть Y, T, E или P. Некоторые белки нодулина экспрессируются на ранней стадии развития корневых клубеньков, например предшественник нодулина PRP4 из Medicago truncatula (номер доступа L23504; Wilson et al., 1994), имеют идентичный повтор последовательностей Grip 3 и 4, то есть P-P-V-E-K-P-P многократно повторяются по всей своей длине, что позволяет предположить, что последовательности Grip 3 и 4 имеют более тесную связь с этими белками, чем с экстенсинами.

Высокий уровень транскрипта в созревающих ягодах был продемонстрирован высоким процентом клонов, которые были идентифицированы как Grip 3 и 4 на начальном дифференциальном скрининге, и высокой степенью гибридизации, обнаруженной с помощью северного анализа (15-минутная выдержка при комнатной температуре с Пленки Kodak XOMAT было достаточно для получения легко обнаруживаемых полос).

Захват 13 и 15

кДНК Grip 13 и 15 кодируют других предполагаемых членов семейства Pro-богатых структурных белков клеточной стенки. Пентапептид PEHKP повторяется пять раз в Grip 13 и 11 раз в Grip 15. Эта последовательность также обнаруживается в более обширных мотивах, таких как EK-Xaa-Yaa-P-Zaa-HKP, где Xaa может быть P или Q, Yaa может быть быть P, L или V, а Zaa может быть Q или E и повторяется шесть раз в захвате 13 и восемь раз в захвате 15. Этот мотив не похож на характерный для экстенсинов (нет ни одного из мотивов SPPPP), но больше похож на консенсусный мотив, описанный выше Sommer-Knudsen et al.(1998) для P / HRGP.

Последовательность кДНК Grip 13 на 74% идентична последовательности Grip 15 на уровне нуклеотидов (как определено программой GAP) и только на 57% идентична последовательности Grip 4 на уровне нуклеотидов. Поэтому мы не ожидаем значительной перекрестной гибридизации между этими Pro-богатыми последовательностями при строгостях, используемых для гибридизации и промывки северных фильтров.

Подобно предполагаемым белкам Grip 3 и 4, предполагаемые белки Grip 13 и 15 могут участвовать в укреплении клеточных стенок путем сшивания других белков и полисахаридов клеточной стенки.

Захват 28

Существует четыре последовательности генов растений, продукты трансляции которых имеют M r примерно из 20 000 и которые тесно связаны с предполагаемым продуктом трансляции последовательности Grip 28. К ним относятся последовательности из люцерны (номер доступа Y11553), Arabidopsis (номер доступа AC002311), моркови (номер доступа X52395) и Pinus radiata (номер доступа AF049066). Интересно, что предполагаемый белок люцерны (наиболее близкий к последовательности винограда при 56% идентичности) экспрессируется в корневых клубеньках.На возможную роль белка Grip 28 в структуре / метаболизме клеточной стенки указывает его соответствие N-концевой части некоторых пектинметилэстераз (данные не показаны).

Рукоятка 31 и 68

Ближайшим совпадением Grip 31 с другими последовательностями растений в базах данных является ag13 из ольхи (Таблица I), белок, индуцированный в азотфиксирующих клубеньках, индуцированный актиномицетными бактериями Frankia (Guan et al. , 1997). Этот ген экспрессируется в перицикле в молодой части клубеньков и в стареющих клетках, которые возникают в более старых частях клубеньков.Ближайшее совпадение с Grip 68 - с аллергеном латекса каучукового дерева HEV B5 (Таблица I). Эти последовательности являются членами небольшой группы Glu-богатых растительных белков, связанных по сходству последовательностей, и включают последовательности из киви (инвентарный номер L27810), черной смородины (инвентарный номер AJ007576), гречихи (инвентарный номер D87983), Lotus japonicus. (инвентарный номер AF000402) и картофель (инвентарный номер Z11679). Транскрипты двух гомологов накапливаются в созревающих плодах. МРНК из кДНК KIWI501 присутствует в плодах киви в течение короткого периода времени сразу после начала созревания и снова кратковременно, когда плод приближается к полному размеру (Ledger and Gardner, 1994).Транскрипты кДНК черной смородины присутствуют во время созревания ягод, причем максимальные уровни накапливаются в полностью спелых плодах (Woodhead et al. , 1998). Было высказано предположение, что эти белки могут выполнять структурную роль в клеточных стенках из-за их высокого содержания Pro и гидрофильной природы (Guan et al., 1997).

Предполагаемые стресс-индуцированные белки

Ручка 21

Клон кДНК Grip 21 кодирует предполагаемый белок, ближайшее совпадение которого с другими последовательностями базы данных находится с теоретическим белком из дрожжей (Таблица II).Ближайшее совпадение с последовательностью растения (27% идентичности на уровне аминокислот) - это последовательность белка, выведенная из кДНК кукурузы (номер доступа X82617), экспрессия которой индуцируется в кончиках корней во время голодания по Glc (Chevalier et al., 1995 ). Клон кукурузы не кажется полноразмерным, поскольку он не имеет остатка Met на N-конце. Уровень идентичности аминокислотной последовательности между этими двумя последовательностями низкий, поэтому к этому совпадению следует относиться с осторожностью.

Рукоятка 22

Последовательность Grip 22 часто клонировалась во время дифференциального скрининга, что позволяет предположить, что она широко используется в созревающих ягодах винограда. Поиск в базе данных с использованием BLASTP не выявил близких совпадений с этой последовательностью. Однако тауматин-подобные белки были широко представлены в результатах, полученных с помощью программы PROPSEARCH, основанной на свойствах последовательности, которая игнорирует порядок аминокислот в первичной последовательности в пользу таких параметров, как аминокислотный состав, M r , и заряд. Следовательно, возможно, что последовательность Grip 22 представляет собой расходящийся член этого семейства генов.

Ручка 24

Выведенная последовательность белка, кодируемая кДНК small Grip 24, показала, что она тесно связана с растительными металлотионеин-подобными белками.Это низкие- м r , Cys-богатые белки, обнаруженные в самых разных организмах, включая животных, растения и грибы, которые, как считается, участвуют в секвестрации ионов металлов (Robinson et al., 1993 ). Последовательности банана и винограда составляют часть группы металлотионеиноподобных последовательностей, которые были определены как тип 3 на основании структуры остатков Cys (Reid and Ross, 1997). Многие представители этой группы связаны со созреванием плодов, например.г. в яблоке (Reid and Ross, 1997), банане (Clendennen and May, 1997), киви (Ledger and Gardner, 1994), папайе (Lam and Abu Bakar, 1996), черной смородине (Woodhead et al., 1998) и вишня (Wiersma et al., 1998). Белки, подобные металлотионеину, также участвуют в реакции на стрессы, такие как обработка ионами металлов и тепловой шок (Hsieh et al., 1995), голодание Glc (Chevalier et al., 1995), высокие уровни Suc (Chatthai et al. , 1997), Suc-голодание (Hsieh et al., 1995), низкая температура (Reid and Ross, 1997), ранение и вирусная инфекция (Choi et al., 1996).

Были предложены различные функции, включая роль в метаболизме и детоксикации металлов, детоксикации активированным кислородом и контроль окислительно-восстановительного потенциала клеток, но мало доказательств в поддержку этих предположений. Способность связываться с ионами металлов была продемонстрирована для растительных металлотионеиноподобных белков пшеницы (Lane et al. , 1987) и гороха (Evans et al., 1992). Присутствие мРНК Grip 24 в полностью разросшихся листьях аналогично другим сообщениям об экспрессии металлотионеиноподобного гена в стареющих листьях (Buchanan-Wollaston, 1994), поэтому возможно, что его функция в винограде является частью события старения, при котором любая из упомянутых выше функций может быть важной.

Захват 32

Белок, полученный из последовательности Grip 32, относится к группе небольших растительных белков с неизвестной функцией, индуцированной такими стимулами, как низкая температура и водный стресс. Рядом с C-концом находится Lys-богатая область, которая очень похожа на двусторонний ядерный сигнал нацеливания, присутствующий в белках от других организмов (Monroy et al., 1993). За этим следует богатая сером область, которая является высококонсервативной среди этих белков. Последовательность Grip 32 также содержит мотив K-G-E-G-Q / Y-G, который повторяется пять раз.

Из гомологов Grip 32 у люцерны (Monroy et al. , 1993), цитрусовых (Cai et al., 1995), риса (Takahashi et al., 1994) и сои (Takahashi and Shimosaka, 1997) есть все было показано, что они индуцируются низкотемпературной обработкой и могут участвовать в адаптации растений к низкотемпературному стрессу (Monroy et al., 1993; Takahashi et al., 1994). Хотя накопление транскриптов некоторых из этих генов также вызывается другими стрессами, такими как высокая температура, засуха, ранения и вирусная инфекция (Takahashi and Shimosaka, 1997), гомологи из риса (Takahashi et al., 1994) и соя (Takahashi and Shimosaka, 1997) не индуцируются абсцизовой кислотой (ABA). Присутствие предполагаемого сигнала ядерного нацеливания указывает на то, что предполагаемый белок Grip 32 может быть расположен в ядре. По предположению Монроя и др. (1993) для гомолога люцерны Cas15 предполагаемый белок Grip 32 может выполнять функцию контроля экспрессии гена или может выполнять роль в стабилизации ядерной структуры.

Тауматиноподобные белки

Grip 51 (VvTL 1) и Vv TL 2

кДНК Grip 51 кодирует предполагаемый белок, который практически идентичен тауматиноподобному белку Vv TL 1 из Muscat Gordo Blanco, ранее описанному Tattersall et al. (1997). Вторую тауматиноподобную кДНК, Vv TL 2 (близкую к последовательности из Sultanina , описанную Loulakakis, 1997), также клонировали и использовали в качестве зонда для анализа методом Нозерн-блоттинга. Как Grip 51, так и Vv TL 2 экспрессировались в ягодах после вереона (Tattersall et al., 1997; рис. 1A) и индуцировались в листьях и ягодах до вереона обработкой этифоном и заражением мучнистой росой (Jacobs et al. ., 1999).

Последовательности Grip 51 (Vv TL 1) и Vv TL 2, по-видимому, кодируют тауматин-подобные белки, которые расположены во внеклеточном пространстве, поскольку они имеют кислые pI, предполагаемые N-концевые сигнальные пептиды и не имеют C -концевое расширение, как полагают, участвует в нацеливании на вакуолярное пространство.Тауматин-подобные белки или их мРНК также были зарегистрированы в других созревающих фруктах, включая банан (Clendennen, May, 1997; Tattersall et al., 1997), киви (Tattersall et al., 1997) и вишню (Fils-Lycaon et al. , 1997). др., 1996). Функция тауматин-подобных белков винограда неизвестна, но предполагается их участие в устойчивости к болезням (Tattersall et al., 1997; Salzman et al., 1998; Jacobs et al., 1999).

Захват 55

Предполагаемый белок, полученный из последовательности кДНК Grip 55, по-видимому, является членом основного семейства факторов транскрипции Leu zipper.Наиболее близкая последовательность из базы данных, фактор связывания с промотором Dc3 из подсолнечника (Таблица II), как было показано, взаимодействует с ABA-чувствительными элементами и элементами спецификации эмбриона гена Dc3 моркови (Kim et al., 1997). Точный N-конец последовательности Grip 55 не поддается идентификации, поскольку в разумном контексте имеется более одного начального кодона в кадре. Ген Dc3 является членом семейства lea (поздний эмбриогенез в изобилии), который может защищать эмбрион во время высыхания.Из-за близкого сходства последовательностей между предполагаемыми белками Grip 55 и DPBF-1 виноградный белок может играть роль в контроле экспрессии генов, индуцируемых АБК / водным стрессом, во время созревания виноградных ягод.

Захват 58

Grip 58 не имеет полностью секвенированных гомологов у других растений, но поиск в базе данных выявил совпадения с рядом тегов последовательностей, экспрессируемых Arabidopsis. Лучшее из этих совпадений на уровне нуклеотидов было с номером доступа AA712680.Когда все возможные открытые рамки считывания этой экспрессируемой метки последовательности были транслированы и сравнивались с последовательностью винограда, один из предполагаемых продуктов трансляции был тесно связан с последовательностью Grip 58 (таблица II).

Захват 61

Предполагаемый виноградный белок, кодируемый Grip 61, является членом группы с низким - M r белки, которые включают основной латексный белок мака, белки Arabidopsis (номер доступа X

) и табака (Neale et al., 1990), а также белки, связанные со созреванием, обнаруженные во фруктах, таких как клубника (номер доступа.AJ001449), болгарский перец (Pozueta-Romero et al., 1995) и дыня (Aggelis et al. , 1997). В болгарском перце белок Sn1 и его послание присутствуют в созревающих фруктах и ​​индуцируются в зеленых фруктах при повреждении. В дыне гомолог Grip 61 Mel 7 также присутствует в созревающих фруктах и ​​индуцируется в незрелых фруктах обработкой этиленом (Aggelis et al., 1997). В обеих этих публикациях было высказано предположение, что экспрессия этих генов может быть связана с устойчивостью к болезням. Основные латексные белки мака и белок Sn1 болгарского перца локализованы в везикулах (Griffing and Nessler, 1989; Pozueta-Romero et al., 1995). Интересно, что небольшие пузырьки с похожим внешним видом обнаруживаются также в некоторых клетках экзокарпия созревающих ягод винограда (Hardie et al., 1996).

Gfh3

кДНК gfh3 кодирует предполагаемый белок, который близко соответствует растительному ферменту, который, как было показано, проявляет активность 7-этоксикумарин-о-деэтилазы в дрожжах (Таблица II). Этот фермент является членом семейства монооксигеназ цитохрома P450, большого семейства с разнообразными функциями, включая роли в пути фенилпропаноидов. Последовательность кДНК gfh3 не была клонирована в рамках эксперимента по дифференциальному скринингу, но была включена в эту статью, потому что соответствующая ей мРНК демонстрирует дифференциальную картину накопления в развивающихся ягодах. Транскрипты gfh3 накапливались в основном в ягодах после веразона (рис. 1B). В образце РНК цветка была полоса, которая гибридизировалась с зондом gfh3, но соответствовала большему транскрипту, возможно, из-за перекрестной гибридизации с родственной последовательностью. Из-за большого количества различных цитохромов P450, присутствующих в растениях, возможно, что могут существовать некоторые перекрестно гибридизующиеся виды РНК.

ОБСУЖДЕНИЕ

Из представленного в этой работе дифференциального скринингового анализа очевидно, что наблюдается резкое изменение популяции мРНК в виноградных ягодах по мере их созревания. Уровни транскриптов ряда генов увеличиваются при верзоне, включая, помимо кДНК, описанных в этой статье, гены, кодирующие алкогольдегидрогеназу, хитиназу, тауматин-подобные белки и ферменты пути синтеза антоцианов (Boss et al. , 1996; Robinson et al., 1997; Sarni-Manchado et al., 1997; Tattersall et al., 1997). Есть также гены, уровни транскриптов которых снижаются примерно во время верезона (например, гены, кодирующие предполагаемые вакуолярные инвертазы винограда [Davies and Robinson, 1996]). Эти изменения в уровнях мРНК, вероятно, вовлечены в физические и метаболические изменения, которые происходят во время созревания. Сходные различия в устойчивых уровнях мРНК наблюдались между состояниями до и после созревания у других фруктов. Примером этого для неклимактерических фруктов является клубника, у которой созревание начинается, когда концентрация ауксина снижается ниже порогового уровня (Given et al., 1988). В клубнике ауксины снижают уровни одних мРНК и белков и повышают уровни других (Veluthambi и Poovaiah, 1984; Reddy and Poovaiah, 1990; Manning, 1994; Manning, 1998).

Различные паттерны накопления мРНК, наблюдаемые с помощью северного анализа (рис. 1), предполагают, что эти гены находятся под рядом регуляторных контролей. Многие из последовательностей, выделенных с помощью дифференциального скрининга, присутствовали в высоких количествах в созревающих фруктах (как показывает анализ Нозерн-блоттинга и частота клонирования во время скрининга библиотеки).Связанные со созреванием последовательности Grip 3 и 4 P / HPRG, например, являются основными компонентами профиля мРНК, присутствующих во время созревания ягод. Уровни транскриптов для некоторых кДНК были намного ниже (по данным Нозерн-анализа) и были выделены только один раз во время процедуры дифференциального скрининга (например, Grip 55 и 58). Это предполагает, что, хотя использованная методология с большей вероятностью позволила выделить более густонаселенные виды, связанные с созреванием, она не исключила выделения менее распространенных кДНК. Дальнейшие исследования с использованием таких методов, как дифференциальное отображение, могут выявить кДНК, индуцированные созреванием, присутствующие на более низких уровнях.

Предполагаемые белки Grip, описанные в этой статье, были разделены на две общие группы на основании их предполагаемых функций в ягодах. Одна группа состоит из белков, которые могут участвовать в структуре клеточной стенки, и включает членов семейства P / HRGP, разнообразной группы белков, многие из которых не обладают доказанными функциями, но, как считается, участвуют в обеспечении дополнительной поддержки полисахарида. сеть в клеточной стенке за счет образования межмолекулярных поперечных связей (Sommer-Knudsen et al., 1998). Экспрессия генов, кодирующих эти белки, у других видов по-разному индуцируется ранением, атакой патогена, во время нормальных процессов развития и во время образования корневых клубеньков. Предположение о том, что предполагаемые Pro-богатые белки клеточной стенки, описанные в этой статье, экспрессируются на высоких уровнях после верезона, еще больше подтверждает наблюдения Nunan et al. (1998). Эти авторы показали, что содержание белка в клеточных стенках ягодного мезокарпа увеличилось с примерно 8% по весу на ранней стадии развития до почти 12% после верезона.Аминокислотный анализ показал, что уровень Hyp резко увеличился за тот же период. Аналогичное увеличение содержания Hyp в ягодах шираза, использованных в этом исследовании, было обнаружено с помощью колориметрического анализа (данные не показаны).

P / HRGP, произведенные из ягод в Верасоне, могут иметь две не обязательно исключительные функции. Один из них заключается в обеспечении дополнительной прочности клеточных стенок во время быстрого расширения клеток; другой - ограничить вторжение патогенов. Ягоды, из которых была построена библиотека кДНК 10-wpf, не имели видимых признаков патогенной атаки, поэтому прямой ответ на инфекцию маловероятен.Кроме того, экспрессия Grip 3, 4, 13 и 15 в ягодах только после начала созревания предполагает, что их экспрессия находится под контролем развития, а не является ответом на факторы окружающей среды или патогенную инфекцию. Возможно, что экспрессия этих предполагаемых генов клеточной стенки в созревающих ягодах является профилактической мерой, регулируемой развитием, против патогенной атаки. На существование такой программы в винограде указывает индукция, связанная с созреванием, экспрессии генов, связанных с патогенезом, и экспрессия соответствующих белков в неинфицированных ягодах после веразона (Robinson et al. , 1997; Tattersall et al., 1997; Jacobs et al., 1999).

Значительное увеличение объема клеток после верезона (Coombe, 1992) требует быстрого расширения клеточных стенок ягод. Стенки клеток околоплодника, по-видимому, не сильно утолщаются во время созревания (Hardie et al., 1996), и нет серьезных изменений в составе полисахаридов клеточной стенки во время созревания (Nunan et al., 1998). Таким образом, экспрессия предполагаемых P / HPGP во время созревания может быть контролируемой развитием частью нормального процесса созревания, предназначенного для удержания клеточных стенок вместе, поскольку они проходят вторую фазу быстрого расширения и размягчения.

Остальные предполагаемые белки Grip, по-видимому, не являются белками клеточной стенки, вероятно, участвующими в стрессовой реакции. На это указывают предполагаемые функции их гомологов у других растений и стимулы, которые усиливают экспрессию этих гомологичных генов. Стресс из-за изменений осмотического потенциала может возникать во время низкотемпературной обработки, заражения патогенами, засухи, засоления (Bray, 1997) и, как утверждается ниже, из-за накопления большого количества осмотически активных веществ в тканях хранения, таких как фрукты. .Во время созревания ягод клетки быстро разрастаются, так как накапливают большое количество гексоз, Glc, Fru и воды. Это приводит к значительным изменениям осмотического давления и водного потенциала. Такие фрукты, как виноград, в которых содержится особенно много сахаров (примерно 20% [мас. / Мас.] Гексоз в полностью созревшем состоянии [Lott and Barrett, 1967]), могут быть особенно уязвимы для снижения активности воды, вызванного высоким уровнем вакуоля. сахаров. Частью адаптации к быстрому увеличению уровня сахара в вакууме может быть синтез белков, участвующих в управлении стрессом.Ряд кДНК, клонированных в этом исследовании, имеют гомологи, участвующие в реакции на дефицит воды у других растений.

Некоторые из предполагаемых белков Grip также имеют гомологи, которые экспрессируются во время морфогенеза у других растений. Neale et al. (1990) пришли к выводу, что некоторые гены, обычно связанные с ответом на патогены (включая хитиназу, β-1,3-глюканзу и экстенсин), участвуют в нормальных процессах развития здоровых растений табака. Белки, подобные металлотионеину, экспрессируются в процессе развития во время таких процессов, как старение листьев (Buchanan-Wollaston, 1994), опадение листочков под действием этилена (Coupe et al., 1995) и эмбриогенез (Chatthai et al., 1997).

На изменения, наблюдаемые в популяции мРНК в Веразоне, могут влиять изменения в уровнях регуляторов роста растений. В виноградных ягодах уровни индолуксусной кислоты являются самыми высокими на начальном этапе развития плодов и снижаются до низких уровней в период, предшествующий веразону (Cawthon and Morris, 1982). Когда синтетическое ауксиноподобное соединение наносится на виноградные ягоды непосредственно перед верзонами, уровни транскриптов генов, обычно экспрессируемых до верезона, поддерживаются, а накопление транскриптов генов, связанных со созреванием, подавляется (Davies et al., 1997). Это совпадает с задержкой начала созревания и обычным повышением уровня АБК после окончания срока службы. АБК часто ассоциируется с контролем экспрессии генов, связанных со стрессом (Bray, 1997; Zhu et al. , 1997), и многие кДНК, выделенные с помощью дифференциального скрининга, имеют гомологи, участвующие в стрессовой реакции.

Таким образом, предполагаемые белки Grip могут функционировать для защиты тканей, которые более подвержены риску патогенной инфекции из-за изменений свойств клеточной стенки во время созревания (и, возможно, других морфогенных событий).Не менее важной может быть роль некоторых предполагаемых белков Grip в защите созревающих тканей ягод от последствий важной части самого процесса созревания, то есть накопления больших количеств гексоз (и воды) в клеточной вакуоли.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Джона и Ди Харви за уход и предоставление материала для виноградной лозы, Мелиссу Пикеринг и Джуда Осборна за техническую помощь, а также доктора Пола Босса, профессора Джеффа Финчера, доктора Марию Хрмову, доктораАнне Колтунов и Эндрю Джейкобсу за полезные обсуждения.

  • Получено 1 сентября 1999 г.
  • Принято 9 ноября 1999 г.

Frontiers | Анализ вариаций созревания и метаболизма флавоноидов в виноградных ягодах, выращенных в системе двойного выращивания

Вэй-Кай Чен 1,2 , Сянь-Цзинь Бай 3 , Му-Мин Цао 4 , Го Ченг 4 , Сюн-Цзюнь Цао 4 , Ронг-Ронг Го 5 , Ю Ван 1,2 , Лэй Хэ 1,2 , Сяо-Хуэй Ян 1,2 , Фэй Хэ 1,2 , Чан-Цин Дуань 1,2 и Цзюнь Ван 1,2 *
  • 1 Центр виноградарства и энологии, Колледж пищевых наук и инженерии питания, Китайский сельскохозяйственный университет, Пекин, Китай
  • 2 Ключевая лаборатория виноградарства и энологии, Министерство сельского хозяйства, Пекин, Китай
  • 3 Гуансийская академия сельскохозяйственных наук, Наньнин, Китай
  • 4 Научно-исследовательский институт винограда и вина Гуансийской академии сельскохозяйственных наук, Наньнин, Китай
  • 5 Гуанси Лаборатория генетического улучшения сельскохозяйственных культур и биотехнологии, Наньнин, Китай

Система двойного посева была коммерчески внедрена на юге Китая, где много солнечного света и тепла. В этой системе виноградарства первый вегетационный период обычно начинается как летний цикл сбора урожая; затем виноградная лоза обрезается и выгоняется, в результате чего зимой получается второй урожай. Из-за различий в климате между летним и зимним вегетационным периодом, процесс созревания винограда и метаболизм флавоноидов сильно различаются. Здесь метаболиты и транскриптом флавоноидных путей были проанализированы в винограде, выращенном в течение двух вегетационных сезонов на разных этапах. Примечательно, что зимний цикл сбора урожая сильно увеличил уровни флавоноидов в несколько раз по сравнению с летним виноградом, в то время как летний сезон серьезно сказался на накоплении антоцианов и флавонолов, поскольку зимние культуры значительно активировали экспрессию вышестоящих генов в пути флавоноидов в координированный паттерн экспрессии.Более того, соотношение уровней транскриптов VviF3'5'Hs (флавоноид-3'5'-гидроксилаза) к VviF3 ' Hs (флавоноид-3'-гидроксилаза) замечательно коррелировало с соотношением 3'5'- замещенные на 3'-замещенные флавоноиды, которые, как предполагалось, контролируют поток промежуточных продуктов в различные ветви флавоноидов. С другой стороны, фенологическая фаза также сильно различалась у двух культур. По сравнению с летним выращиванием, зимний вегетационный период увеличил продолжительность периода от распускания почек до созревания, тем самым ускорив начало созревания, но также увеличив продолжительность созревания благодаря целям сбора высококачественного винограда.Дифференциальная картина экспрессии генов, связанных с гормонами, между двумя сельскохозяйственными циклами может объяснить это явление.

Введение

Вегетационный период виноградной лозы - это время года, в течение которого местные климатические условия (т. Е. Температура, солнечный свет и осадки) позволяют ему нормально расти. В большинстве регионов с умеренным климатом виноградные лозы находятся в состоянии покоя с поздней осени до ранней весны, и обычная практика для виноградных лоз - однократная обрезка и сбор урожая. Однако на юге Китая, где в июле и августе наблюдается чрезвычайно высокая температура и концентрированные осадки, эта традиционная модель выращивания не адаптируется к местному климату, и это серьезно сказывается на урожае и качестве винограда, поскольку в эти дождливые месяцы увеличивается количество случаев заражения. грибковые заболевания (Bai et al., 2008). В общепринятой практике сложные почки остаются в неподвижном состоянии в течение текущего вегетационного периода и выходят из состояния покоя следующей весной (Lavee and May, 1997). Однако, если эти сложные почки выведены из состояния покоя в начале текущего сезона, может быть достигнута система выращивания двойных культур (Lin et al., 1985; Bai et al., 2008; Gu et al., 2012). Два урожая столового винограда в год на Тайване были получены за счет комбинации обрезки, дефолиации и химической обработки (Lin et al., 1985). Точно так же на юго-востоке Бразилии производство хороших вин достигалось с помощью метода двойной обрезки (Favero et al., 2011). Поэтому фермеры на юге Китая внедрили эту стратегию, чтобы преодолеть все вредные воздействия на окружающую среду при использовании традиционных методов.

Благодаря высокой общей урожайности и хорошему качеству, система двойного выращивания имеет большой потенциал в субтропических регионах виноградарства (Lin et al. , 1985). Недавно озимый виноград в Бразилии показал физико-химические характеристики

Frontiers | Изменения в профилях органических кислот во время развития и созревания плодов: взаимосвязь или причинно-следственная связь?

Введение

Настоящие плоды - это специализированные органы растений, встречающиеся только у покрытосеменных (т.е., цветковые растения), и считается, что эти уникальные органы эволюционировали для улучшения распространения семян и защиты (Karlova et al., 2014). Естественное разнообразие покрытосеменных растений, от небольших трав до массивных деревьев, в сочетании с их необычайной способностью расти в самых разных средах обитания, привело к их тесной связи с людьми. Это особенно верно, учитывая связь человека с плодами и семенами цветковых растений, а также их экономическую и пищевую ценность.Хотя плоды обычно характеризуются как происходящие из зрелой завязи, содержащей семена, многие структуры, часто называемые «плодами», на самом деле состоят из множества других типов тканей цветка (Seymour et al. , 1993, 2013).

Бесчисленные виды плодов покрытосеменных могут быть оперативно разделены на несколько широких категорий с использованием комбинаций таких признаков, как: (i) расхождение или растянутость; (ii) мясистый или сухой внешний вид; и свободные (апокарпные) или сросшиеся (синкарпные) плодолистики (Seymour et al., 2013). Эти вариации дополнительно проиллюстрированы, например, мясистыми плодами, которые эволюционировали за счет увеличения тканей, окружающих семена, чтобы создать привлекательную плоть для рассеивающих семена животных. С другой стороны, у сухих плодов есть сухой мезокарпий, который обычно должен открываться, чтобы высвободить семена внутри, главным образом посредством абиотических механизмов распространения (Fuentes and Vivian-Smith, 2009). Возникает соблазн предположить, что такое большое разнообразие типов фруктов является адаптивным и связано с определенными распределителями.Помимо этого факта, наличие значимых корреляций между типом плодов и условиями среды обитания у покрытосеменных указывает на то, что эволюция мякоти плодов более вероятно связана с изменениями в местообитаниях растительности, чем с самими диспергаторами (Bolmgren and Eriksson, 2005). Оба объяснения не исключают друг друга. В любом случае, эволюция мясистых плодов является важной и постоянно повторяющейся темой в изучении эволюции цветковых растений. Тем не менее, следует проявлять осторожность, делая предположения относительно адаптивной ценности определенных признаков плодов (Niklas, 2016).

Стадии развития плодов можно разделить на: (i) завязку плодов; (ii) рост; (iii) созревание; и (iv) созревание. Завязка плодов происходит во время и после оплодотворения, что можно определить как переход покоящейся завязи в быстрорастущий молодой плод и зависит от успешного завершения опыления и оплодотворения (Hamamura et al., 2012). Кроме того, в отсутствие опыления и успешного оплодотворения уровни гормонов, таких как ауксины и гиббереллины, падают, и цветок начинает терминальную фазу старения, заканчивающуюся опаданием цветков - эффект, который тесно связан с клеточным pH в клетках зоны опадения ( Sundaresan et al., 2014). Партенокарпия, еще одно физиологическое событие, происходящее в отсутствие опыления, характеризуется интенсивными изменениями фитогормонов, таких как ауксин, гиббереллин (GA), цитокинин или их комбинаций, во время завязывания плодов (McAtee et al., 2013). Фактически, экзогенное применение только этих фитогормонов может вызвать развитие плодов, включая завязывание и рост плодов, до определенной степени, а их комбинации могут вызвать нормальный рост плодов в отсутствие оплодотворения (Srivastava and Handa, 2005; Mignolli et al., 2018). Соответственно, повышенное содержание или восприятие ГА связаны с партенокарпическими плодами у мутантов томатов ( Solanum lycopersicum L.), таких как pat (Mazzucato et al., 1998), pat-2 (Fos et al., 2003) , pat-3/4 (Fos et al., 2001), тогда как факультативные партенокарпические плоды наблюдаются у мутанта procra (Carrera et al., 2012). Не только гиббереллин, но также ауксин был определяющим фактором партенокарпии в плодах томатов, как показано на мутантах pin4 (Mounet et al., 2012) arf7 (De Jong et al., 2009), arf8 (Goetz et al., 2007), iaa9 ( всего ) (Wang et al., 2005). С другой стороны, когда происходит опыление и оплодотворение, запускается каскад событий, ведущих к развитию семян и росту плодов.

Во время роста плодов сигнал, который, скорее всего, поступает от семян (источников и поглотителей цитокинина и ауксина), вызывает расширение соседних тканей за счет как деления, так и размножения клеток с положительной корреляцией между количеством семян и размером плодов (Bohner and Bangerth). , 1988).Помимо этого факта, полиплоидия, которая связана с размножением клеток, является еще одним важным признаком, участвующим в определении веса и размера плодов томатов (Cheniclet et al., 2005). Кроме того, одновременно происходит накопление продуктов хранения и сахаров (Carrari and Fernie, 2006). Созревание плодов начинается, когда рост прекращается, достигая способности созревать, но сам процесс созревания является следующим шагом. Созревание - это сложный процесс, при котором происходит несколько метаболических изменений, связанных с смягчением и вкусовыми характеристиками, а также органолептическими свойствами (Lira et al., 2016). Точный переход между всеми стадиями развития плодов, включая созревание и созревание, требует большого количества энергии. Эта потребность в энергии обеспечивается метаболической регулировкой количества различных классов углеродных соединений (например, органических кислот, аминокислот и сахаров) во время развития (Osorio et al., 2013). Эти метаболические изменения от нормального развития к созреванию плодов сопровождаются, как правило, короткой стадией ускоренного созревания, которая обычно связана с усиленным дыханием (Osorio et al., 2013; Cosme Silva et al., 2017).

Мясистые плоды отличаются широким диапазоном размеров, форм и цветов. Более того, разные виды обладают уникальными вкусовыми характеристиками, которые имеют решающее значение в нескольких процессах. Такие аспекты привлекательны для плодоядных животных, способствуют рассредоточению семян и, кроме того, стали неотъемлемой частью рациона человека (Barry and Giovannoni, 2007; Karlova et al., 2014). Мясистые плоды довольно разнообразны, начиная от винограда ( Vitis vinifera, L.) и томаты, полученные из завязи (так называемые настоящие плоды), яблоки ( Malus domestica, L. Borkh) и ананасы ( Ananas comosus, L. Merril), клубника ( Fragaria x ananassa Duch.), Которые происходят из тканей сосудов или в результате расширения чашелистиков (называемых псевдо- или добавочными плодами) (Barry and Giovannoni, 2007).

Мясистые плоды традиционно классифицируются как климактерические и неклимактерические на основании физиологических различий, наблюдаемых в их дыхательном паттерне, и зависимости от биосинтеза этилена во время созревания.Климактерические плоды, такие как яблоко, банан ( Musa paradisiaca л.), Папайя ( Carica papaya л) и томат (подробности см. В таблице 1), демонстрируют усиление дыхания и производства этилена в начале процесса созревания. (Cherian et al., 2014; Карлова и др., 2014). С другой стороны, неклимактерические фрукты, такие как цитрусовые ( Citrus spp.), Виноград, дыня ( Cucumis melo L.) и клубника ( Fragaria spp.), Не проявляют респираторного взрыва и этилена. продуктивность остается на базовом уровне в течение всего развития плода, включая созревание и созревание (Giovannoni, 2004; Cherian et al., 2014). Во время созревания плоды кардинально меняются по цвету, аромату, питательному составу, вкусу и плотности. Кроме того, во время этого процесса продукция активных форм кислорода играет важную роль, например, в биосинтезе каротиноидов и в превращениях хлоропластов в хромопласты (Li and Yuan, 2013). Barsan et al. (2012) показали интригующий метаболический сдвиг в сочетании с нарушением механизма биогенеза тилакоидов и повышенным производством энергии во время созревания плодов томатов.Эти авторы также показали сильное снижение количества белков световых реакций (фотосинтез, цикл Кальвина и фотодыхание) и метаболизма углеводов (синтез / разложение крахмала), в основном между стадиями деструкции (~ 35 дней после цветения) и красной стадией (55 дней после цветения), а также увеличение биосинтеза терпеноидов (включая каротиноиды) и белков стресс-реакции (цикл аскорбат-глутатион, абиотический стресс, окислительно-восстановительный потенциал и тепловой шок). Все эти преобразования являются результатом сложных и динамических процессов, которые включают ряд молекулярных и биохимических изменений в рамках генетической регуляции и / или в ответ на возмущения окружающей среды (Osorio et al., 2013).

ТАБЛИЦА 1. Основные сахара и органические кислоты, обнаруженные как в климактерических, так и в неклимактерических спелых фруктах.

Из-за своей экономической важности органолептические признаки являются постоянным объектом исследований, направленных на улучшение качества плодов (Chen et al., 2012; Tieman et al., 2017). Среди нескольких характеристик, которые явно важны для качества фруктов, таких как пищевые и сенсорные качества (например, внешний вид, твердость и вкус), вкусовые качества, как предполагается, имеют большое метаболическое значение, поскольку этот признак в основном зависит от баланса между органическими кислотами. (кислотность) и сахар (сладость) (Kader, 2008; Brasil and Siddiqui, 2018).Эти два класса метаболитов напрямую связаны с центральным углеродным метаболизмом, где они также участвуют в пути биосинтеза различных соединений, таких как аминокислоты, витамины и летучие терпеновые ароматические вещества, которые влияют на фруктовый аромат (Lin et al., 2015; Beauvoit и др., 2018). Биохимические изменения, лежащие в основе созревания плодов и его регуляция, были тщательно изучены для различных типов фруктов (Giovannoni, 2001, 2004; Barry and Giovannoni, 2007; Osorio et al., 2013; Giovannoni et al., 2017). Однако роль, которую играют органические кислоты в этом процессе, в настоящее время полностью не изучена. Являются ли изменения сложного профиля органических кислот в ходе развития плода просто следствием процесса или они играют активную роль в последовательности событий, ведущих к созреванию плода? Здесь мы представляем обзор последних открытий и предлагаем будущие направления, касающиеся метаболизма органических кислот во время развития и созревания плодов. Сначала мы обсудим общую роль органических кислот во время созревания плодов, а затем сосредоточимся на метаболическом поведении этих соединений и их взаимосвязи как с сахарами, так и с гормонами во время развития плодов.Наконец, мы подчеркиваем важность изучения метаболизма органических кислот как во время развития плодов, так и во время созревания плодов на разных фруктах и ​​намечаем стратегии улучшения качественных и количественных характеристик плодов сельскохозяйственных культур.

Функциональное разнообразие органических кислот: больше, чем простые посредники?

Во время развития плода уровень органических кислот обычно обратно пропорционален уровню сахара. Таким образом, во время созревания и созревания сахара накапливаются, в основном из-за импорта сахара или разложения крахмала, тогда как количество органических кислот, которые накапливаются в молодых плодах, сильно уменьшается (Carrari et al., 2006; Каррари и Ферни, 2006 год; Fait et al., 2008; Mounet et al., 2009; Beauvoit et al., 2018). Малат и цитрат считаются наиболее распространенными органическими кислотами, присутствующими как в климактерических, так и в неклимактерических спелых фруктах (рис. 1). В частности, накопление и деградация малата происходит по-разному в климактерических и неклимактерических плодах (рис. 1). В то время как некоторые климактерические плоды используют малат в качестве субстрата во время респираторного взрыва, неклимактерические плоды продолжают накапливать малат на протяжении всего периода созревания (Cherian et al., 2014). Интересно, что уровни цитрата в значительной степени снижаются в процессе созревания, после чего наблюдается снижение содержания малата в качестве респираторного субстрата после кульминационного пика в плодах папайи (Manrique and Lajolo, 2004; Cosme Silva et al., 2017) (Таблица 2). Точно так же во время созревания неклимактерических плодов апельсина и лимона наблюдается снижение титруемой кислотности, в основном из-за катаболизма цитрата (Iglesias et al., 2007; Agrumes et al., 2018) (Таблица 2). Фактически, метаболизм и накопление органических кислот во фруктах находятся под генетическим контролем и контролем окружающей среды (Etienne et al., 2013). Более того, с помощью анализа главных компонентов недавно было продемонстрировано существование высококонсервативного изменения динамики метаболических процессов во время развития и созревания плодов у видов, принадлежащих к климактерическим и неклимактерическим группам (Klie et al., 2014). Таким образом, улучшение нашего текущего понимания этих факторов и их взаимодействия имеет решающее значение для улучшения качества фруктов.

РИСУНОК 1. Сравнительное накопление метаболитов во время роста плодов в двух значимых примерах климактерического (томат, Solanum lycopersicum ) и неклимактерического (перец, Capsicum spp.) виды. (A) Изменения органических кислот и сахаров, которые происходят в климактерических плодах на разных стадиях развития и созревания с использованием плодов томатов в качестве модели климактерических плодов. Концентрация каждого метаболита зависит от интенсивности метаболизма и времени развития плода с большими изменениями во время фазы климактерического пика (примерно через 35 дней после цветения). (B) Изменения органических кислот и сахара, которые происходят в неклимактерических фруктах на разных стадиях развития и созревания, с использованием перца в качестве модели.Несмотря на отсутствие климактерического пика, плоды, считающиеся неклимактерическими, имеют изменения профиля метаболитов во время созревания, но с меньшей интенсивностью, чем у климактерических плодов.

ТАБЛИЦА 2. Метаболическое поведение различных сахаров и органических кислот, присутствующих в мезокарпе разных фруктов во время роста и созревания в оптимальных условиях роста.

В последнее десятилетие мы стали свидетелями интенсивных усилий по углублению нашего понимания альтернативных функций компонентов цикла трикарбоновых кислот (ТСА) в дополнение к их признанной роли в качестве энергетических посредников в растениях (Millar et al., 2011). Однако большинство исследований с использованием трансгенных подходов для изучения роли промежуточных продуктов цикла TCA было выполнено на вегетативных органах, таких как листья и корни (Fernie and Martinoia, 2009; Araujo et al., 2012; Zhang and Fernie, 2018). Накопление промежуточных продуктов цикла TCA сильно варьируется в зависимости от тканей растения, стадий развития и факторов окружающей среды, скорее всего, из-за его прямой связи с экспортом органических кислот и регуляцией фотосинтеза. Однако сложные пути метаболизма органических кислот и точные детали того, как они регулируются in vivo , на сегодняшний день остаются недостаточно изученными (Sweetlove et al., 2007; Ферни и Мартиноя, 2009).

Органические кислоты могут поддерживать многочисленные и разнообразные функции растений. Например, арабидопсис вида C3 ( Arabidopsis thaliana ), соя ( Glycine max ) и подсолнечник ( Helianthus annuus ) могут накапливать высокие уровни фумарата (Fernie et al., 2004; Finkemeier et al., 2013) . Более высокие уровни фумарата связаны с поставкой углеродного скелета для поддержки роста (Zell et al., 2010). Точно так же малат играет не только важную роль во время фотосинтеза у растений CAM и C4 (Fernie and Martinoia, 2009; Zell et al., 2010), но также было связано с регуляцией устьиц (Medeiros et al., 2016, 2017). Примечательно, что уровни малата и фумарата показывают аналогичные дневные изменения с уровнями углеводов в некоторых растениях C3, при этом они увеличиваются в течение дня и уменьшаются в течение ночи, что позволяет предположить, что эти органические кислоты также могут функционировать как временные молекулы хранения углерода (Fahnenstich et al., 2007). Помимо этого факта, еще предстоит выяснить вклад органических кислот в метаболические процессы, влияющие на развитие и качество плодов.Анализ этих механизмов необходим для полного понимания ключевых компонентов, лежащих в основе метаболизма органических кислот, влияющих на энергетические процессы роста и развития плодов.

Функция промежуточных продуктов цикла TCA была широко продемонстрирована в различных аспектах роста растений (Nunes-Nesi et al., 2008; Araújo et al., 2014b) и в ответ на стрессовые условия (Sweetlove et al., 2010; Nunes- Неси и др., 2014). Кроме того, недавно были продемонстрированы сигнальные функции для различных промежуточных продуктов цикла ТСА человека (Yang et al., 2012) в растения (Finkemeier et al., 2013). Таким образом, цитрат (Wellen et al., 2009), фумарат (Yang et al., 2012) и сукцинат участвуют в передаче сигналов в клетках животных, тогда как цитрат (Gray et al., 2004), малат (Gray et al., 2004) ; Geigenberger and Fernie, 2014) и 2-оксоглутарат (Huergo and Dixon, 2015), как было установлено, играют сигнальные функции у растений. Примечательно, что способ действия этих метаболитов в сигнальной сети, в которой они участвуют, варьируется (Wellen et al., 2009). Например, было продемонстрировано, что цитрат регулирует уровни экспрессии генов, связанных с альтернативными дыхательными путями, как у табака ( Nicotiana tabacum, ), так и у Arabidopsis (Gray et al., 2004; Clifton et al., 2005). Кроме того, цитрат, малат и 2-оксоглутарат могут влиять на ассимиляцию азота, контролируя количество транскриптов нитратредуктазы (NR) в табаке (Müller et al., 2001). Поэтому разумно предположить, что промежуточные продукты цикла TCA являются хорошими кандидатами на роль сигнальных ролей в развитии плодов покрытосеменных, а также во время созревания и созревания плодов.

Трансгенные растения томата с дифференциальной экспрессией всех генов, кодирующих ферменты цикла TCA, были созданы и охарактеризованы (Nunes-Nesi et al., 2013). В совокупности это позволило создать полный набор линий растений, в которых активность ферментов пути прогрессивно снижается. Характеристика этих растений позволила нам усовершенствовать наши знания о метаболических связях цикла TCA с другими метаболическими путями (Fernie et al., 2004; Sweetlove et al., 2010). Действительно, эти исследования предоставили убедительные доказательства распределения контроля в цикле ТЦА растений. Более того, они также продемонстрировали, что органические кислоты играют важную роль в контроле нескольких важных процессов, связанных с метаболизмом митохондрий, включая фотосинтез (Nunes-Nesi et al., 2005), метаболизм углерода в азот (Araujo et al., 2008). , и окислительно-восстановительный баланс (Игамбердиев, Быкова, 2018).

Важность передачи сигналов промежуточных продуктов цикла TCA может также зависеть от того, как именно метаболизм растений перепрограммируется после изменений их уровней.Например, снижение экспрессии аконитазы (ACO) (Carrari et al., 2003) и малатдегидрогеназы (MDH) привело к уменьшению как размера плодов, так и урожайности. Спустя годы Нуньес-Неси и др. (2007) использовали трансгенные растения томатов с дефицитом митохондриальной фумаразной активности (FUM), чтобы продемонстрировать сильное влияние на фотосинтез, вызванное нарушениями устьичной функции с последующим снижением потока цикла TCA, влияющим на окисление углеводов и органических кислот на уровне всего растения. .Растения томатов со сниженной экспрессией цитрат-синтазы (CS) (Sienkiewicz-Porzucek et al., 2008), НАД-зависимой изоцитратдегидрогеназы (NAD-ICDH) (Sienkiewicz-Porzucek et al., 2010), цитозольной НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы ( НАДФ-ICDH) (Sulpice et al., 2010) и 2-оксоглутаратдегидрогеназа (OGDH) (Araújo et al., 2012) не показали различий ни в ассимиляции углерода, ни в урожайности плодов. Напротив, умеренное снижение митохондриального NAD-ICDH, а также активности NADP-ICDH в антисмысловых трансгенных линиях привело к изменению ассимиляции нитратов, пигментации и содержания аминокислот в сочетании с уменьшением диаметра плода и веса в свежем виде, что, вероятно, связано с источником: поглощением изменения (Sienkiewicz-Porzucek et al., 2010; Sulpice et al., 2010). Кроме того, изменения в OGDH приводят к раннему старению в сочетании со значительными изменениями в паттерне метаболитов во время развития плодов (Araújo et al., 2012). Более того, антисмысловое ингибирование железо-серной субъединицы сукцинатдегидрогеназы (SDH) было связано с повышенным урожаем плодов (Araújo et al., 2011), тогда как растения с мутантами SDH и MDH характеризовались более крупными плодами, влияющими на качество плодов (Nunes-Nesi et al. ., 2005; Araújo et al., 2011; Centeno et al., 2011).

В совокупности эти данные предоставляют убедительные доказательства того, что метаболические связи, связанные с органическими кислотами, связанными с циклом TCA, ответственны, по крайней мере частично, за такие изменения, и поэтому обширное метаболическое перепрограммирование также происходит во фруктах, когда происходят изменения в цикле TCA. Поэтому кажется заманчивым предположить, что ферменты цикла TCA являются потенциальной мишенью для дальнейшего улучшения качества фруктов. Однако для полного понимания этого процесса требуется дальнейшая демонстрация важности изменений уровня органических кислот в фруктах.Скорее всего, это произойдет путем генетической манипуляции с генами, специфичными для плодов, с использованием промоторов, специфичных для плодов (Fernandez et al., 2009), для понимания эффектов созревания плодов.

Метаболическое поведение органических кислот во время развития и созревания плодов

Созревание мясистых плодов часто характеризуется расщеплением накопленных углеводов на сахара в сочетании со снижением кислотности наряду с увеличением летучих компонентов вкуса и аромата (Klee and Giovannoni, 2011; Cherian et al., 2014). Принято считать, что органические кислоты играют важную роль в контроле роста плодов за счет размножения клеток за счет поглощения воды (Liu et al., 2007). Соответственно, накопление органических кислот на ранних стадиях развития плодов напрямую связано с поставкой субстратов для поддержания процессов дыхания во время развития (Seymour et al., 2013). Примечательно, что разные виды, включая яблоки, ягоды, цитрусовые, виноград, киви ( Actinidia deliciosa, ), персик, перец и помидоры, имеют очень похожий метаболический паттерн, в котором наблюдается более высокая концентрация органических кислот на первых этапах развития плодов, за которыми следует за счет явного снижения их уровней по мере созревания (Nardozza et al., 2013; Осорио и др., 2013; Lin et al., 2015). Кроме того, количественные и качественные вариации органических кислот и сахаров обычно наблюдаются не только в отношении сортов и генотипов, но и на стадиях созревания, влияя на вкус без изменений в развитии и созревании плодов (Xi et al., 2017). Соответственно, как и во многих других мясистых фруктах, в спелом персике ( Prunus persica (L.) Batsch) преобладают малат и цитрат. Накопление органических кислот, по-видимому, хорошо регулируется во время развития плодов и по-разному контролируется на стадиях роста (Masia et al., 1992; Моинг и др., 2000). Используя шесть кДНК персика, кодирующих ключевые белки, участвующие в метаболизме органических кислот и накоплении растворенных веществ, Etienne et al. (2002) продемонстрировали, что гены, вовлеченные в органическую кислоту, проявляют более сильную экспрессию во время созревания плодов, чем во время более ранних фаз развития. Примечательно, что паттерны их экспрессии не обязательно коррелировали с изменениями содержания органических кислот (Etienne et al., 2002). Содержание органических кислот и растворимых сахаров оценивали в абрикосе ( P.armeniaca L. cv. Аркот), чернослив (гибрид сливы и абрикоса, P. salicina × P. armeniaca L. сорт Гармония), слива ( P. salicina Lindl . Сорт Формоза) и персик ( P. persica L. Batsch сорт Jinmi) (Haejin et al., 2014). Примечательно, что содержание органических кислот увеличивалось в основном на ранних стадиях роста плодов и снижалось до полного созревания плодов, тогда как содержание сахарозы, фруктозы и глюкозы, но не сорбита, повышалось во время развития плодов (Haejin et al., 2014).

При исследовании ряда сортов грейпфрута ( Citrus paradisi ), производимых в Турции, Келебек (2010) показал, что в большинстве случаев сахароза была преобладающим сахаром, за ней следовали фруктоза и глюкоза, а цитрат был наиболее распространенной органической кислотой. за ними следует малат, и их содержание увеличивается по мере созревания. Изменения концентраций сахаров и органических кислот в шести различных сортах цитрусовых Понкан ( C. reticulate, ) и «Satsuma» ( C.unshiu ), сладкий апельсин 'Newhall' ( C. sinensis ) и 'Early Gold' ( C. sinensis ), пуммело 'HB' ( C. grandis ) и грейпфрут 'Flame' ( C. paradise. ) был недавно проанализирован (Zhou et al. (2018). Это исследование показало, что вариации в концентрациях сахара в этих шести сортах цитрусовых были относительно схожими с сахарозой в качестве основного сахарного компонента на каждой стадии. Подобные результаты также были получены ранее ( Lin et al., 2015). Kafkas et al. (2007) дополнительно исследовали различные генотипы клубники и обнаружили, что содержание фруктозы, основного сахара, увеличивается во время созревания.Напротив, концентрация цитрата варьируется между генотипами, в то время как концентрация малата во всех генотипах не изменяется во время созревания плодов (Basson et al., 2010). Кроме того, широкое сравнение содержания сахаров и органических кислот в различных генотипах клубники, черешни, шелковицы длинной и мелкой шелковицы показало, что фруктоза и глюкоза были основными сахарами, обнаруженными в плодах, а цитрат и аскорбат были преобладающими органическими кислотами в клубнике. и шелковица, и винная кислота в черешне (Mahmood et al., 2012). У папайи, климактерического плода, четыре сорта, а именно Coorg Honey Dew, Pink Flesh Sweet, Sunrise и Washington, были охарактеризованы в соответствии с их химическим составом, и сахароза была преобладающим сахаром во всех сортах (Selvaraj et al., 1982). Однако в cv. Вашингтон через 140 дней после цветения наблюдалось повышенное содержание глюкозы по сравнению с другими сортами. Кроме того, не наблюдалось изменений концентрации органических кислот в различных сортах папайи (Selvaraj et al., 1982). И наоборот, семь сортов томатов были изучены на предмет изменения их состава на разных стадиях созревания. Было продемонстрировано, что содержание сахара различно изменялось в зависимости от сорта на разных стадиях созревания с увеличением во всех этих семи сортах, скорее всего, из-за превращения крахмала в сахара, в то время как кислотность фруктов была немного увеличена во всех сортах (Kaur et al., 2006 ). В целом, эти исследования показывают, что уровни сахара и органических кислот могут действительно сильно варьироваться, не влияя на нормальное развитие и созревание плодов.

За последнее десятилетие много исследований было посвящено пониманию метаболического поведения нескольких мясистых плодов, начиная от физиологии и биохимии и заканчивая широкими молекулярными и генетическими подходами. Таким образом, в следующих разделах мы подробно обсуждаем поведение органических кислот во время развития плодов, а также их взаимосвязь с другими важными метаболитами, уделяя особое внимание сахарам и гормонам.

Органические кислоты и метаболизм сахара

Процесс созревания мясистых плодов характеризуется скоординированными изменениями, в результате которых биохимия и физиология плодов резко меняются (Brady, 1987; Giovannoni, 2004; Giovannoni et al., 2017). Эти изменения во время созревания обычно варьируются в зависимости от видов и стадий созревания, а также в ответ на стрессовые условия, часто из-за изменений во вторичном метаболизме, тем самым потенциально повышая защитные силы растений и концентрации соединений, участвующих в защите растений (Miller et al. , 1998; Giovannoni, 2004; Giovannoni et al., 2017). Тем не менее, основные модификации, наблюдаемые во время созревания, связаны с изменениями цвета и текстуры в сочетании с модификациями сахаров, органических кислот и летучих соединений (Giovannoni, 2004).В целом, такие модификации вносят вклад в фруктовый вкус, особенно за счет регулирования баланса между сахаром и органическими кислотами (Chaimanee and Suntornwat, 1994). Соответственно, основными респираторными субстратами, присутствующими в большинстве фруктов, являются углеводы и органические кислоты, и их природа и концентрация в значительной степени влияют на органолептические качества, такие как вкус, вид и запах (Seymour et al., 2013).

Накопление сахара интенсивно исследовалось во время развития плодов у разных видов в различных условиях.В процессе созревания для подавляющего большинства плодов с мясистой структурой повышается содержание сахара, тогда как содержание органических кислот уменьшается (Giovannoni et al., 2017). Виды цитрусовых являются исключением из этого метаболического «правила», особенно на пике зрелости или созревания. Глобальный анализ транскриптома показал, что на средних и поздних стадиях развития цитрусовых как синтез углеводов, так и катаболизм в основном подавляются, в то время как транспорт сахара, по-видимому, довольно эффективен. Это может быть выведено из повышающей регуляции сахарозо-фосфат-синтазы (SPS), которая

Оценка урожая винограда | Ohioline

Долгосрочное устойчивое производство винограда для виноделия все больше зависит от четкого и точного знания условий виноградников, которые часто меняются из-за непостоянной погоды от сезона к сезону, особенно на востоке США.Кроме того, прогнозируется, что изменение климата (например, повышенное накопление тепла и дождливые явления) увеличит эту изменчивость. Таким образом, будущее экономическое выживание и успех виноградной и винодельческой промышленности зависят от нашей способности понимать и принимать во внимание эту изменчивость и стремиться улучшить качество фруктов. Этот информационный бюллетень помогает производителям в этом стремлении, предоставляя инструменты для снижения урожайности и изменчивости качества, что может быть достигнуто путем оценки урожая (CE). CE - это практика максимально точного прогнозирования количества собираемого винограда.Производители должны знать, какое количество винограда они производят, а также достаточно ли сбалансированы ли лозы (т. Е. Не чрезмерно или недубранны) для получения качественных фруктов и здоровых лоз. Кроме того, виноделы хотят знать заранее, сколько места необходимо для брожения.

Физиология роста ягод

Виноградная ягода - это мясистый плод, который растет в размере и весе в течение сезона по кривой S или двойной сигмовидной кривой, которую можно разделить на три различных этапа (рис. 1).После цветения (цветения) и завязывания плодов начальный рост ягод связан с быстрым делением клеток и последующим их размножением. За фазой деления клеток (Стадия I) следует фаза размножения клеток (Стадия III) с промежуточной фазой (Стадия II) замедленного роста, называемой «лаг-фазой».

I этап

Стадия I соответствует фазе деления клеток, которая приводит к быстрому увеличению размера и веса ягод. Семена мягкие и зеленые, а ягоды твердые, аккумулирующие в основном органические кислоты (винную кислоту и малат), но без сахара.Продолжительность этого этапа зависит от сорта винограда и длится от 4 до 10 недель.

II этап

Стадия II часто описывается как «лаг-фаза», временное замедление роста ягод. Это стадия, когда семена начинают созревать (т.е. меняют цвет и твердость). Эту стадию можно определить, когда семена больше нельзя разрезать острым ножом, и длится 1–3 недели в зависимости от сорта. Например, стадия II у Пино Гри короче, чем у Каберне Франка (рис. 2).Конец стадии II характеризуется изменением цвета кожуры, что указывает на начало созревания плодов или истечение срока их созревания.

III стадия

III стадия - период созревания, когда сахар быстро накапливается, а ягоды размягчаются. На этом этапе объем ягод быстро увеличивается, а затем замедляется, пока не достигнет плато за несколько недель до сбора урожая. Сахара, в основном глюкоза и фруктоза, быстро накапливаются, а кислоты и другие пигменты (например, хлорофилл) разлагаются.Во время созревания винная кислота не метаболизируется посредством клеточного дыхания, как яблочная кислота; поэтому его уровень остается относительно постоянным на протяжении всего этого этапа.


Рисунок 1 . Рост ягод (в процентах от конечного веса) и накопление сахара (Брикс) во франке Каберне от завязывания плодов до сбора урожая. Обратите внимание на три отличительных стадии (I, II и III) двойной сигмовидной формы и быстрое накопление сахара в конце стадии II.


Рисунок 2. Рост ягод Пино Гри и Каберне Франка в течение вегетационного периода. Как правило, сорта характеризуются аналогичной стадией I, но другой стадией II. В этом случае у Пино гри более короткий этап II (7-10 дней), чем у Каберне франка (15-25 дней).


Методы оценки урожая

Виноделы разработали различные системы оценки урожайности. В этом информационном бюллетене описаны три метода, но производители должны выбрать метод, который является точным и выполнимым для их виноградников.Метод взвешивания кустов при уборке основан на исторических записях веса кластеров при уборке урожая. Метод лаг-фазы основан на весе гроздей в течение вегетационного периода, когда рост ягод на мгновение замедляется (примерно через 50–60 дней после цветения). Последний метод, обсуждаемый в этом информационном бюллетене, основан на накоплении количества дней роста (GDD) и росте ягод, достигающих менее 50% от их окончательного веса. Эти три метода основаны на определении (а) количества плодоносящих лоз, (б) количества гроздей на лозе и (в) веса грозди.В то время как (a) и (b) - фиксированные числа в течение сезона, (c) - переменные.

1. Весовой метод кластера урожая

Компоненты урожая меняются каждый год в зависимости от погоды, участка, сорта и культурных традиций. Для оценки урожайности можно использовать следующую формулу.

PY = (ANV X NC X CW) 2000

Где:

PY = прогнозируемая урожайность (тонны с акра)

ANV = фактическое количество лоз на акр

NC = количество гроздей на лозе

CW = вес кластера (в фунтах)

Согласно формуле, производитель должен ежегодно измерять три параметра: фактическое количество лоз на акр, количество гроздей на лозе и вес грозди.Эти параметры обсуждаются ниже с примерами.

• Фактическое количество плодоносящих лоз на акр (ANV): Максимальное количество лоз на акр определяется расстоянием между рядами и лозами. Например, виноградник размером 6 на 9 футов будет иметь 807 лоз на акр. Практически всегда «фактическое количество» ниже «максимального количества» лоз на акр из-за отсутствия лоз по нескольким причинам, таким как болезнь (например, коронный галл), зимние травмы, повторная посадка и т. Д.По этим причинам каждый год производителям необходимо подсчитывать недостающие лозы, а затем вычитать это число из максимального числа, чтобы получить точное количество плодоносящих лоз. Если 5% из 807 лоз на акр (т.е. около 40 лоз) отсутствовали или не росли, то фактическое количество плодоносящих лоз на акр составляет 767.

• Количество гроздей на виноградную лозу (NC): Это число будет зависеть от того, сколько узлов (бутонов) осталось после обрезки. Количество гроздей на виноградной лозе можно определить, как только грозди станут видимыми (до цветения) или незадолго до проверки.Преимущество раннего подсчета состоит в том, что грозди хорошо видны и не закрываются листьями. Количество виноградных лоз, по которым следует подсчитывать грозди, зависит от размера и однородности виноградника. Например, на винограднике площадью от 1 до 3 акров с лозами одинакового возраста и размера, обрезанными до того же числа бутонов, необходимо учитывать только 4% лоз. На практике считается минимум 20 лоз. Производители должны помнить, что чем больше лоз будет выбрано для подсчета кустов, тем точнее будет оценка урожайности.На более крупных и неоднородных виноградниках следует отбирать больше лоз. Следует подсчитать все грозди на отобранных лозах. Также лозы следует отбирать методично. Например, выберите каждую десятую лозу в каждом втором ряду.

• Вес кластера (CW) : Вес кластера - это компонент урожайности, который больше всего меняется от года к году. На него влияют условия окружающей среды. Например, влажная погода во время цветения может привести к плохому завязыванию и снижению веса грозди.Кроме того, засушливое лето приводит к уменьшению размера ягод и, следовательно, к снижению средней массы гроздей. Другие факторы, которые могут повлиять на вес кластера, включают разнообразие, культурные обычаи (например, орошение и удобрения), болезни, насекомых и диких животных. Вес грозди при сборе урожая - ключевая часть любой программы прогнозирования урожайности. Целью получения веса грозди при сборе урожая является не прогноз урожайности в этом году, а обеспечение записей для прогноза урожайности в последующие годы. При сборе урожая лучше брать пробы с виноградных лоз, а не из бункеров.Те же виноградные лозы, которые использовались для подсчета кластеров, можно использовать для веса кластеров. Средний вес гроздей получается путем отбора проб не менее 100 гроздей по всему винограднику; взвесьте сумму и разделите ее на количество выбранных кластеров. Производители, у которых нет этих данных, могут использовать оценки весов кластеров, показанные в таблице 1. Вести учет веса кластеров из года в год, чтобы улучшить оценку.

• Пример метода взвешивания кластера урожая:

Разнообразие: Каберне Франк Расстояние = 6 X 9 футов или 807 лоз на акр

Отсутствующие или неплодоносящие лозы = 5% или около 40 лоз на акр

Фактическое количество плодоносящих лоз, ANV = 807-40 = 767 лоз на акр

Среднее количество кластеров, NC = 40 кластеров на виноградную лозу

Средний вес кластера, CW = 0.23 фунта

Прогнозируемая урожайность, PY = (ANV X NC X CW) ∕ 2000 = (767 X 40 X 0,23) ∕ 2000 = 3,5 тонны с акра

Таблица 1. Средний вес грозди (в фунтах) обычных сортов винограда *
Сорт Маленький
(<0,3)
Сорт Средний
(0.3–0,4)
Сорт Большой
(> 0,4)
Каберне франк 0,23 Конкорд 0,30 Chambourcin 0,42
Каберне
Совиньон
0,19 Шардонель 0,36 Маркиз 0.50
Шардоне 0,23 Лембергер 0,30 Нептун 0,53
Gewürztraminer 0,20 Ниагара 0,35 Сейвал 0,43
Пино Гри 0,22 Видаль блан 0.34
Пино нуар 0,18
Мерло 0,22
Рислинг 0,18
Траминетт 0.24

* Источники: The Midwest Grape Production Guide , Программа виноградарства и энологии штата Мичиган (неопубликованные данные).

2. Запаздывающий метод

Производители винограда Пино Нуар в Орегоне используют метод лаг-фазы. Этот метод предполагает прогноз конечной урожайности на основе того, что на II стадии развития ягод (лаг-фаза) ягоды составляют примерно половину своего конечного сырого веса.Твердость семян является основным показателем того, что ягоды вошли в лаг-фазу. Если у производителя есть оценка урожайности с одной лозы (тонн с акра) на лаг-фазе, это дает достаточно времени до сбора урожая, чтобы скорректировать конечный урожай путем прореживания гроздей, например, для достижения желаемого качества плодов при сборе урожая. Оценка лаг-фазы требует измерения (1) количества плодоносящих лоз на винограднике, (2) количества гроздей на виноградную лозу, (3) веса гроздей в лаг-фазе и (4) расчетного веса кластеров. при сборе урожая.На стадии II (рис. 1) виноградные ягоды составляют примерно 50% от своего конечного веса; следовательно, умножение веса грозди на 2 дает приблизительный прогноз окончательного веса грозди при сборе урожая. Основная задача этого метода - определить, когда каждый год наступает лаг-фаза. Производителям необходимо разрезать ягоды и проверить острым ножом сопротивление лезвия, разрезающего семена. Для Пино Нуар в Орегоне лаг-фаза наступает примерно через 55 дней после цветения.

3.Метод возрастающих дней (GDD)

дней с повышением температуры, или GDD, рассчитываются с 1 апреля по 31 октября при базовой температуре 50oF (или 10oC). Многие производители сокового винограда используют метод GDD, разработанный для Concord в Нью-Йорке. Было продемонстрировано, что вес ягоды Concord на 1100 GDD (около 30 дней после цветения) соответствует 50% конечного веса ягод при сборе урожая. Последующая работа в Мичигане позволила разработать модели GDD для нескольких сортов винограда. Большинство сортов достигают 50% веса ягоды, когда GDD составляет от 1000 до 1700; это соответствует оптимальному временному окну для оценки урожая (Таблица 2).

Почему моя оценка урожая все еще не точна?

Даже при тщательном отборе проб, точном подсчете виноградных лоз и данных о среднем весе гроздей за многие годы фактический тоннаж урожая при сборе урожая может значительно отличаться от прогнозируемого. Считайте хорошей оценкой, если она находится в пределах 15% от фактической урожайности. Не расстраивайтесь, если первые попытки оценки урожая окажутся неточными, потому что чем больше опыта и данных будет получено, тем точнее станут оценки. Всегда помните, что ни один человек не может иметь более глубоких знаний о винограднике или большего стимула для достижения максимально устойчивого производства спелого винограда, чем менеджер виноградника.Этот человек знает, что его / его виноградник неоднороден, и разные блоки виноградников могут быть отнесены к категории «с высокой», «умеренной» или «низкой» производительностью. Мы предлагаем менеджерам виноградников выбрать несколько лоз, характерных для этих категорий. Затем используйте их в качестве индикаторов производственного потенциала этого места для данного сезона. Выбор одной или нескольких панелей (3-4 лозы между двумя столбами), которые точно представляют блок, является первым важным шагом. Эти панели и виноградные лозы могут эффективно служить на протяжении всей жизни виноградника и могут стать основой для долгосрочного понимания взаимосвязи между местом и виноградной лозой.Полезность данных о виноградниках растет по мере роста собираемой информации с годами.

Таблица 2. Количество дней выращивания, соответствующих 50% (GDD50) веса ягод урожая обычных сортов винограда *
Сорт GDD50
Шардоне 1 070 90 5 31
Пино нуар 1,140
Пино Гри 1,150
Каберне франк 1,170
Marechal Foch 1,180
Frontenac 1,180
Виньоли 1,180
Рислинг 1,190
Каберне Совиньон 1,200
Конкорд 1,210
Шардонель 1,470
Пино блан 1,470
Траминетт 1,470
Сейвал 1,500
Мерло 1,700

* GDD вычислено с 1 апреля при базовой температуре 50 ° F.

Полезные ссылки
  • Дами, И. Э., М. А. Эллис, Д. К. Ферри, Б. Борделон, М. В. Браун, Р. Н. Уильямс и Д. Духан. Руководство по производству винограда на Среднем Западе . Бюллетень 919. Расширение государственного университета Огайо, 2005.
  • Пул, Р. М., Р. Э. Данст, Д. К. Кроу, Х. Хаббард, Г. Э. Ховард и Г. ДеГолье. «Прогнозирование и контроль урожая на машинной или минимально обрезанной виноградной лозе». Материалы симпозиума Шаулиса в Нью-Джерси: Механизация обрезки и контроль урожая .Эд. Р. М. Пул. Нью-Йоркская государственная сельскохозяйственная опытная станция, 1993. 31–45.
  • Прайс, С. «Прогнозирование урожайности на виноградниках Орегона». Руководство по выращиванию винограда в Орегоне . Эд. Т. Кастил. 4-е изд. Ассоциация виноградарей Орегона, 1992.
  • Wolpert, J. A., and E. P. Vilas. «Оценка урожайности виноградников: введение в простой двухэтапный метод». Американский Дж. Энология и Витик . 43.4 (1992): 384–388.

Приложение: Таблицы оценки урожая
1.Весовой метод кластера урожая

Сорт: ____________________

Расстояние между лозами (футы) X расстояние между рядами (футы) = __________ X __________

виноградных лоз на акр = 43 560 футов2 ∕ междурядья X междурядий (футы) = __________ лоз на акр

Отсутствующие или неплодоносящие лозы = __________ лоз на акр

Фактическое количество плодоносящих лоз = лоз на акр - недостающих лоз на акр = __________ лоз на акр

Среднее количество кластеров = общее количество кластеров ∕ количество лоз = __________ кластеров на лозу

Средний вес грозди урожая = __________ фунтов (опубликовано или из отчетов предыдущих лет)

Прогнозируемая урожайность = (ANV X NC X CW) = __________ фунтов на акр или __________ ∕ 2000 = __________ тонн на акр

Целевая урожайность = __________ тонн на акр = __________ X 2000 (фунтов на акр)

Желаемое количество гроздей на лозу = целевой урожай (фунты) ∕ количество плодоносящих лоз ∕ вес грозди = __________

Тонкий кластер = (фактическое количество кластеров на виноградную лозу) - (желаемое количество кластеров на виноградную лозу) = __________

Виноградная лоза Номер кластера
Разновидность 1: ____________________
Номер кластера
Разновидность 2: ____________________
Номер кластера
Разновидность 3: ____________________
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Итого = Итого = Итого =
Ср.= Ср. = Ср. =

Оценка урожая Сорт 1 = __________ X __________ X __________ ∕ 2000 = __________ тонн на акр

Расчетный сорт 2 = __________ X __________ X __________ ∕ 2000 = __________ тонн на акр

Сорт 3 для оценки урожая = __________ X __________ X __________ ∕ 2000 = __________ тонн на акр

2. Методы лаг-фазы и дня роста (GDD)
  1. Получите общий вес ягод для репрезентативных лоз и разделите на общее количество ягод.Результат - средний вес ягоды. Если это было собрано в 1,200 GDD или в лаг-фазу, результат можно удвоить, чтобы получить оценку окончательного веса ягод.
  2. Теперь мы знаем вес ягоды и среднее количество ягод на гроздь . Теперь мы можем рассчитать предполагаемую урожайность на первичный и вторичный побеги (у гибридов). Поскольку для оценки мы использовали первичные побеги, мы сохраняем это значение и умножаем на количество первичных побегов на репрезентативных лозах.Используйте то же число для вторичных побегов, только умножьте значение на 0,33. Сложите значения для первичных и вторичных побегов, разделите на количество лоз, и получится расчетный конечный урожай с лозы.
  3. Если расстояние между лозами в ряду X составляет 9 X 8, количество лоз на акр = 605. Если 10 X 8, лозы на акр = 570. Умножьте оценку одной лозы на соответствующее число и получите фунты на акр. Разделите на 2000 фунтов и получите тонны на акр.
Рабочий лист сбора данных о виноградниках для 3 типичных виноградников
(Подробности см. На фотографиях ниже.)
Дата:
I. Предварительно растущие растения
A. Подсчет узлов / лоз после обрезки
Виноградная лоза 1: Вайн 2: Вайн 3:
II. Стрельба на 3-дюймовом столике
А.Подсчитать количество слепых узлов
Виноградная лоза 1: Вайн 2: Вайн 3:
B. Подсчитать количество замороженных первичных почек
Виноградная лоза 1: Вайн 2: Вайн 3:
С.Подсчитать количество матовых вторичных бутонов
Виноградная лоза 1: Вайн 2: Вайн 3:
III. В цвету
A. Подсчитать количество кластеров на виноградную лозу
Виноградная лоза 1: Вайн 2: Вайн 3:

Весенние заморозки могут иногда убивать первичные почки на ранних стадиях их роста.Следовательно, разовьется вторичная (иногда также третичная) почка. Вторичные почки плодовиты у местных и гибридных сортов, но не у винифер. На фото слева показано повреждение первичной почки морозом и новообразование вторичной почки. Справа обратите внимание на угол вхождения будущего побега в трость; первичная почка находится менее чем на 45 градусов от оси тростника, а вторичная почка - менее чем на 90 градусов от оси трости.
  1. При 1,200 GDD для Concord (см. Таблицу 1 для других разновидностей) или в лаг-фазе (т.е.д., закаливание семян) отбирайте по три побега на лозе. Соберите грозди, подсчитайте и взвесьте ягоды с каждого побега на всех гроздьях.
Дата:
Вайн 1
Количество ягод
Выстрел 1: Стрельба 2: Выстрел 3:
Масса ягоды
Выстрел 1: Стрельба 2: Выстрел 3:
Вайн 2
Количество ягод
Выстрел 1: Стрельба 2: Выстрел 3:
Масса ягоды
Выстрел 1: Стрельба 2: Выстрел 3:
Вайн 3
Количество ягод
Выстрел 1: Стрельба 2: Выстрел 3:
Масса ягоды
Выстрел 1: Стрельба 2: Выстрел 3:

Теперь используйте данные выше, чтобы оценить уровень урожая.

Пример оценки урожая для Конкорда (применимо также для других сортов):
Шаг 1 Мы сохранили 120 бутонов на лозе при обрезке = 120 × 3 лозы = 360 бутонов
Шаг 2 На 3-дюймовом этапе на трех лозах было 10 + 12 + 14 = 36 слепых узлов
Шаг 3 Был небольшой мороз, и всего на трех лозах было 30 мертвых первичных почек
Шаг 4 До начала цветения на трех лозах было 750 гроздей
Шаг 5 При 1,200 GDD для Concord (см. Таблицу 1 для других сортов) было собрано три первичных побега с каждой лозы, и ягоды на каждом побеге были подсчитаны и взвешены
Шаг 6 Средний вес ягоды - 1 шт.4 г и в среднем ягод на побег 60
Пример расчета потенциальной урожайности с одной лозы, исходя из средней урожайности с одной лозы:
Шаг 1 120 узлов на виноградную лозу
Шаг 2 14 слепых узлов
Шаг 3 10 погибших первичных почек от мороза
Шаг 4 96 живых первичных побегов
Шаг 5 10 живых вторичных побегов
Шаг 6 60 ягод на первичный побег (1.Вес ягоды 4 г при 1,200 GDD) × (2 = окончательный вес ягоды при сборе) = 168 г на побег
Шаг 7 (168 г) × (96 первичных побегов) = 16,128 г на первичных побегах × лоза
Шаг 8 (168 г) × (10 вторичных побегов) × (0,33 для снижения продуктивности вторичных побегов) = 554,4 г на вторичных побегах × лоза
Шаг 9 16,128 г + 554 г = 16,682.4 г на лозу
Шаг 10 16682,4 г = 16,7 кг с лозы = 36,8 фунта с лозы
Шаг 11 (36,8 фунта на лозу) × (605 лоз на акр) = 11,1 тонны на акр

Можно ли есть виноград во время беременности?

Безопасно ли есть виноград во время беременности?

Во время беременности можно есть виноград в умеренных количествах, так как он содержит жизненно важные питательные вещества (1), такие как витамины, антиоксиданты, органические кислоты, клетчатку, фолиевую кислоту, пектин и многое другое.Чрезмерное потребление винограда может быть токсичным из-за высокого уровня ресвератрола (2). Также не переусердствуйте с сухим виноградом (изюмом).

Продолжайте читать этот пост MomJunction, чтобы узнать больше о пищевой ценности винограда, о том, как вы можете извлечь из него пользу во время беременности, и о мерах предосторожности, чтобы безопасно его есть.
[Читать: Питательные фрукты для употребления во время беременности]

Пищевая ценность винограда

Питательные вещества RDA (3) (4) На 100 г винограда (1)
18.1 г
Пищевые волокна 28 г 0,9 г
Магний 350 - 360 мг 7 мг
Железо 27 мг 905 3 мкг

Помимо вышеперечисленных питательных веществ, спелый виноград может содержать следующие питательные вещества, которые могут принести пользу вам и вашему ребенку:

  • Глюкоза и сахар фруктозы.
  • Богатый витаминный комплекс - группы A, C, K, P и B.
  • Органические кислоты - лимонная, яблочная, аскорбиновая, винная и другие.
  • Антиоксиданты, такие как флавонол, антоцианы, линалоол, гераниол, танин и нерол.
  • Кальций, железо, калий, кобальт, марганец и другие элементы.
  • Кожа содержит пектин и некоторое количество клетчатки.
  • Биологически активные соединения, такие как фенолы (5).

10 Польза винограда для здоровья во время беременности

Если беременная женщина добавляет виноград в свой рацион, это может повлиять на ее состояние здоровья, внешний вид, а также на здоровье и развитие ребенка следующим образом.

1. Противовоспалительные свойства

Противовоспалительные свойства винограда могут помочь вам контролировать артрит и астму, которые могут обостриться во время беременности. Увлажняющая способность винограда может увеличить влажность в легких, тем самым уберегая вас от астмы.

2. Антиоксиданты для иммунитета

Виноград богат антиоксидантами, такими как флавонол, антоцианы, линалоол, гераниол и танин, которые помогают повысить иммунитет и могут предотвратить инфекции (6).

3. Магний при мышечных спазмах

Виноград содержит хорошее количество магния (1), который может помочь облегчить спазмы во время беременности.

4. Клетчатка от запора

Виноград содержит пищевые волокна, которые действуют как слабительное. Это может помочь облегчить запор, который часто встречается во время беременности.

[Прочитано: Домашние средства от запора во время беременности ]

5. Ресвератрол контролирует уровень холестерина

Красный виноград содержит соединения ресвератрола, которые могут помочь контролировать холестерин во время беременности.Известно, что этот фермент улучшает работу желчи, которая контролирует содержание жира в крови (7). Ешьте фрукты, а не сок, поскольку потребление концентрированного сахара может быть слишком быстрым. Кроме того, вы можете упустить клетчатку, когда ее выжимаете.

6. Органические кислоты

Органические кислоты, содержащиеся в винограде (8), помогают нейтрализовать бактерии в полости рта. Они также способствуют образованию и поддержанию кальция.

7. Полифенолы для сердца

Во время беременности будущие мамы могут испытывать проблемы с сердцем.Полифенолы, содержащиеся в винограде, могут оказывать поддержку сердечной системе (9).

8. Железо

Виноград содержит железо, которое может помочь в поддержании здорового уровня гемоглобина. Они могут быть полезны женщинам с анемией. Красный виноград содержит больше железа, чем любой другой сорт винограда.

9. Некоторые другие преимущества

Компоненты, содержащиеся в винограде, могут улучшить память и зрение, а также стимулировать мозговое кровообращение. Поэтому свежий виноград и виноградный сок рекомендуются, если вы страдаете слабостью, усталостью, нервным срывом и стрессом.

10. Для младенцев

Витамин B в винограде может способствовать обмену веществ в организме и может помочь растущему плоду получать больше питательных веществ. Натрий может поддерживать развитие нервной системы, витамин А и флавонол могут защищать зрение ребенка, а фолиевая кислота снижает вероятность дефектов нервной трубки.

[Прочитано: Преимущества изюма во время беременности ]

Но прежде чем вы устроитесь на диване с чашкой винограда, мы хотели бы предупредить вас, чтобы вы ограничили порции этого фрукта.Как и любая другая пища, виноград может быть вредным при переедании.

Чем может быть вреден виноград?

Вот некоторые побочные эффекты винограда при беременности:

1. Токсичность

Основная проблема чрезмерного употребления винограда заключается в том, что он содержит большое количество ресвератрола. Это токсичное соединение (7), которое может быть опасным для беременных женщин с нарушенным гормональным балансом. Это также может привести к отравлению ресвератролом, что в дальнейшем может вызвать многие осложнения во время беременности.Он содержится в винограде с темной кожицей, например в черном и красном.

2. Толстая кожица может вызвать диарею.

Черный и красный виноград имеют толстую кожицу, которая может быть трудно перевариваемой. Это может привести к диарее у женщин со слабой пищеварительной системой.

3. Сырой виноград большой нет-нет

Сырой и кислый виноград имеют кислую реакцию. Потребление слишком большого количества из них может вызвать изжогу, головную боль, тошноту и рвоту.

4. Сахар может повысить уровень сахара в крови.

Хотя натуральный сахар, содержащийся в винограде, идеален на вкус, он может повышать уровень сахара в крови.

Мы оставили вас в растерянности? Если ваш вопрос «есть или не есть», то позвольте сказать вам, что вам не следует избегать винограда, если вы не подпадаете под категорию «риска».

Когда не употреблять виноград во время беременности?

Если вы подпадаете под одну из перечисленных ниже групп, лучше избегать употребления винограда во время беременности, поскольку это может привести к серьезным осложнениям.

  • Сахарный диабет
  • Ожирение
  • Восприимчивость к аллергии
  • Расстройство пищеварения

Кроме того, ешьте только в сезон плодоношения, поскольку несезонный виноград выращивается с использованием пестицидов и химикатов.По возможности выбирайте органические сорта.

[Читать: Зеленые яблоки во время беременности ]

Как употреблять виноград во время беременности?

В свой рацион можно включить цельные фрукты или виноградный сок.

Простые рецепты с виноградом

Виноград можно есть целиком. Но иногда вы можете попробовать эти рецепты.

1. Цыпленок с красным виноградом

Вам понадобится:

  • 2 ст. масло сливочное
  • 1 ст.оливковое масло
  • 4 половинки куриных грудки без кожи и без костей
  • 1 стакан жирных сливок
  • 1 ст. сушеный тимьян
  • 1 чайная ложка соли и 1 чайная ложка черного перца
  • 1 чашка промытого красного винограда без косточек

Инструкции:

  1. В сковороде растопите сливочное масло и масло на среднем огне. Когда он станет горячим, добавьте куриные грудки. Готовьте около трех-пяти минут, пока он не станет золотисто-коричневым со всех сторон.
  2. Добавьте сливки, соль, перец и тимьян.Уменьшите огонь до кипения. Накрыть крышкой и варить пять-семь минут.
  3. Снимите крышку. Подождите, пока крем не загустеет. Добавьте красный виноград и дайте ему нагреться. Снять с огня.

2. Карамельный виноград

Это деликатес, но с высоким содержанием сахара, поэтому потребляйте его после тщательного рассмотрения.

Вам понадобится:

  • 2 стакана сметаны
  • ½ стакана кондитерского сахара
  • 2 ст.ванильный экстракт
  • 5 стаканов зеленого винограда без косточек
  • 1 стакан масла
  • 1 стакан коричневого сахара

Инструкции:

  1. Смешайте сметану, ваниль и кондитерский сахар в большой миске. Добавьте виноград и хорошо перемешайте.
  2. Добавьте масло и коричневый сахар в кастрюлю. Поставьте на средний огонь и продолжайте помешивать, пока смесь не загустеет. Не позволяйте закипать.
  3. Залейте виноградную смесь сливочным маслом и коричневым сахарным сиропом. Тщательно перемешайте, пока все не смешается.Дайте ему остыть не менее двух-трех часов перед едой.

3. Виноградный салат

Вам понадобится:

  • 1 фунт зеленого винограда без косточек
  • 1 фунт красного винограда без косточек
  • Пачка размягченного сливочного сыра
  • Банка зефирного крема
  • нарезанный миндаль

Инструкции:

  1. Вымойте виноград и удалите его стебли.
  2. В другую миску добавьте сливочный сыр и крем из зефира.Хорошо перемешайте, пока они не станут мягкими и кремообразными. Залейте этой смесью виноград. Все хорошо перемешайте, чтобы виноград полностью покрылся сливочной смесью.
  3. Добавьте миндаль.
  4. Вы можете съесть его сразу или поставить в холодильник на час, чтобы ароматы смешались.

[Читать: Безопасно ли есть грейпфрут во время беременности ]

4. Виноград из белого шоколада

Вам понадобится:

  • 2 чашки чипсов белого шоколада
  • 2 чайных ложки шортенинга
  • 1 фунт виноград
  • 1 стакан мелко нарезанного соленого арахиса

Инструкции:

  1. В небольшой посуде, пригодной для использования в микроволновой печи, смешайте стружку из белого шоколада и масло.Нагрейте его в микроволновой печи в течение 30 секунд или пока они полностью не растают и не станут однородными. Убедитесь, что вы перемешали их как следует, чтобы они не прилипли к дну. Разложите измельченный арахис на вощеной бумаге.
  2. Возьмите свежий виноград без косточек, окуните его в смесь белого шоколада и обваляйте в арахисе.
  3. Установите весь виноград на вощеной бумаге, чтобы он высох.

5. Цыпленок с чесноком и виноград

Вам потребуется:

  • 3 столовые ложки приготовленной дижонской горчицы
  • 3 столовые ложки соевого соуса
  • 2 столовые ложки меда
  • 2 столовые ложки измельченного винного уксуса
  • 2 столовые ложки растительного масла
  • 3 фунта разделенных на половинки куриных грудок без кожи и костей
  • 1 столовая ложка кунжута
  • 2 стакана винограда без косточек

Инструкции:

  1. Мед, уксус, горчицаДержи это в стороне.
  2. Смешайте чеснок и масло в сковороде, пригодной для использования в микроволновой печи. Выложите курицу на сковороду кожей вниз.
  3. Накройте крышкой и запекайте около 10 минут при температуре 400 градусов F. Снимите крышку и переверните кусочки курицы.
  4. Посыпьте кусочки курицы семенами кунжута.
  5. Выпекайте еще раз, пока курица не перестанет быть розовой в центре. Чтобы курица полностью приготовилась, потребуется еще 15-20 минут.
  6. Когда это будет готово, посыпьте курицу виноградом.Снова запекайте около пяти минут, прежде чем вынуть его из духовки.

Виноград питателен, но он может быть вредным для вас, если вы попадете в категорию риска. Прежде чем отказаться от плода из-за страха, поговорите со своим врачом и узнайте, может ли он каким-либо образом навредить вам и вашему ребенку. Примите решение есть или не есть на основании их рекомендаций.

[Читать: Персики во время беременности ]

Часто задаваемые вопросы

1. Могу ли я есть сушеный виноград / изюм во время беременности?

Во время беременности можно употреблять сушеный виноград или изюм.Однако не переусердствуйте. Сухой виноград является источником энергии и богат необходимыми питательными веществами, такими как минералы, витамины и пищевые волокна, которые могут помочь будущей маме.
Изюм можно употреблять напрямую или добавлять в любое блюдо, такое как пирожные, кексы, хлеб, булочки, шоколад и каши. Если у вас диабет, ограничьте их потребление.

2. Подходит ли мне красное / белое вино, когда я беременна?

Чрезмерное употребление алкоголя может вызвать осложнения во время беременности.По данным Американского колледжа акушеров и гинекологов, никакое количество вина не является безопасным во время беременности. Поэтому избегайте вина при беременности.

3. Можно ли есть виноградные косточки во время беременности?

Виноградные косточки или виноградные косточки конкорд могут быть не рекомендованы в некоторых ситуациях, особенно если у вас аллергия или вы принимаете лекарства и пищевые добавки. Поэтому перед приемом виноградных косточек проконсультируйтесь с врачом.

4. Безопасно ли есть виноград с черными пятнами?

Виноград с пятнами плесени лучше не есть, так как он может быть заражен.

5. Сколько винограда может быть у диабетика (гестационный диабет)?

Вы можете есть виноград, но следите за тем, чтобы суточное потребление сахара оставалось неизменным. Принимайте их вместе с фруктами с низким содержанием сахара и углеводов. Например, вы можете добавить их в малину и свеклу, или вы можете смешать красный, зеленый и черный виноград.

Если у вас есть какие-либо проблемы со здоровьем и вы беспокоитесь о том, чтобы есть виноград, посоветуйтесь с врачом, прежде чем употреблять виноград. Вы можете включать их с другими фруктами для лучшего питания.
Вы пробовали виноград, когда были беременны? Какой ваш любимый способ есть виноград? Дайте нам знать в комментариях.

Ссылки:
Рекомендуемые статьи:

11 продуктов и напитков, которых следует избегать во время беременности

Первое, что люди узнают во время беременности, - это то, что они не могут есть. Это может стать настоящим обломом, если вы большой любитель суши, кофе или редких стейков.

К счастью, вы можете съесть больше, чем вы не можете.Вам просто нужно научиться ориентироваться в воде (то есть в водах с низким содержанием ртути). Вам нужно уделять пристальное внимание тому, что вы едите и пьете, чтобы оставаться здоровым.

Некоторые продукты следует употреблять редко, а других следует избегать полностью. Вот 11 продуктов и напитков, которых следует избегать или минимизировать во время беременности.

Ртуть - высокотоксичный элемент. Он не имеет известного безопасного уровня воздействия и чаще всего встречается в загрязненной воде.

В больших количествах он может быть токсичным для вашей нервной системы, иммунной системы и почек.Он также может вызвать серьезные проблемы с развитием у детей, с побочными эффектами даже в меньших количествах.

Крупная морская рыба, так как она обитает в загрязненных морях, может накапливать большое количество ртути. Поэтому во время беременности и кормления грудью лучше избегать рыбы с высоким содержанием ртути.

Рыбы с высоким содержанием ртути, которых следует избегать, включают:

  • акулу
  • меч-рыбу
  • королевскую макрель
  • тунец (особенно большеглазый)
  • марлин
  • кафельную рыбу из Мексиканского залива
  • апельсиновый

    , важно отметить, что не вся рыба богата ртутью - только некоторые виды.

    Употребление рыбы с низким содержанием ртути во время беременности является очень полезным для здоровья, и по данным Управления по контролю за продуктами и лекарствами (FDA), эту рыбу можно есть до трех раз в неделю.

    Рыба с низким содержанием ртути в изобилии:

    • анчоусы
    • треска
    • камбала
    • пикша
    • лосось
    • тилапия
    • форель (пресноводные варианты)

    жирные рыбы, такие как анчоусы они богаты омега-3 жирными кислотами, которые важны для вашего ребенка.

    Это будет непросто для любителей суши, но оно очень важно. Сырая рыба, особенно моллюски, может вызвать несколько инфекций. Это могут быть вирусные, бактериальные или паразитарные инфекции, такие как норовирус, Vibrio , Salmonella и Listeria .

    Некоторые из этих инфекций могут поражать только вас, вызывая обезвоживание и слабость. Другие инфекции могут передаваться вашему ребенку с серьезными или даже смертельными последствиями.

    Беременные женщины особенно восприимчивы к инфекциям листерий.Фактически, по данным Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC), беременные женщины в 10 раз чаще заражаются Listeria , чем население в целом. Беременные латиноамериканки подвержены риску в 24 раза больше.

    Эти бактерии можно найти в почве и загрязненной воде или растениях. Сырая рыба может инфицироваться во время обработки, включая копчение или сушку.

    Бактерии Listeria могут передаваться вашему ребенку через плаценту, даже если у вас нет никаких признаков болезни.По данным CDC, это может привести к преждевременным родам, выкидышу, мертворождению и другим серьезным проблемам со здоровьем.

    Категорически не рекомендуется избегать сырой рыбы и моллюсков, в том числе многих суши. Но не волнуйтесь, вы получите гораздо больше удовольствия после рождения ребенка и безопаснее снова есть.

    Некоторые из проблем, связанных с сырой рыбой, влияют и на недоваренное мясо. Употребление недоваренного или сырого мяса увеличивает риск заражения несколькими бактериями или паразитами, включая Toxoplasma , E.coli , Listeria и Salmonella .

    Бактерии могут угрожать здоровью вашего малыша, что может привести к мертворождению или тяжелым неврологическим заболеваниям, включая умственную отсталость, слепоту и эпилепсию.

    Хотя большинство бактерий находится на поверхности целых кусков мяса, другие бактерии могут оставаться внутри мышечных волокон.

    Некоторые целые куски мяса, такие как вырезка, вырезка или рибай из говядины, баранины и телятины, могут быть безопасными для употребления, если их не приготовить полностью.Однако это применимо только в том случае, если кусок мяса является целым или неразрезанным и полностью приготовлен снаружи.

    Нарезанное мясо, включая мясные котлеты, гамбургеры, фарш, свинину и птицу, никогда не следует употреблять в сыром или недоваренном виде. Так что держите эти гамбургеры на гриле пока хорошо прожаренными.

    Хот-доги, мясные обеды и мясные деликатесы также вызывают озабоченность, что иногда удивляет беременных. Эти виды мяса могут инфицироваться различными бактериями во время обработки или хранения.

    Беременным женщинам не следует употреблять переработанные мясные продукты, если они не были разогреты до горячего пара.

    Сырые яйца могут быть заражены бактериями Salmonella .

    Симптомы сальмонеллезной инфекции включают жар, тошноту, рвоту, спазмы желудка и диарею.

    Однако в редких случаях инфекция может вызывать спазмы в матке, что приводит к преждевременным родам или мертворождению.

    Продукты, которые обычно содержат сырые яйца, включают:

    • слегка омлет
    • яйца пашот
    • голландский соус
    • домашний майонез
    • некоторые домашние заправки для салатов
    • домашнее мороженое
    • коммерческие глазури

      которые содержат сырые яйца, сделаны из пастеризованных яиц и безопасны для употребления.Тем не менее, вы всегда должны читать этикетку, чтобы убедиться.

      На всякий случай всегда тщательно готовьте яйца или используйте пастеризованные яйца. Сохраните эти жидкие желтки и домашний майонез до того, как ребенок дебютирует.

      Мясо органов - отличный источник множества питательных веществ.

      К ним относятся железо, витамин B12, витамин A, цинк, селен и медь - все они полезны для вас и ребенка. Однако во время беременности не рекомендуется употреблять слишком много витамина А животного происхождения (предварительно полученный витамин А).

      Потребление слишком большого количества предварительно сформированного витамина А, особенно в первом триместре беременности, может привести к врожденным порокам развития и выкидышу.

      Хотя это в основном связано с добавками витамина А, лучше всего ограничивать потребление субпродуктов, таких как печень, всего лишь несколькими унциями один раз в неделю.

      Возможно, вы один из миллионов людей, которые любят ежедневно выпивать чашку кофе, чая, безалкогольных напитков или какао. Вы определенно не одиноки, когда дело касается нашей любви к кофеину.

      По данным Американского колледжа акушеров и гинекологов (ACOG), беременным обычно рекомендуется ограничивать потребление кофеина до менее 200 миллиграммов (мг) в день.

      Кофеин очень быстро всасывается и легко проходит через плаценту. Поскольку у младенцев и их плаценты нет основного фермента, необходимого для метаболизма кофеина, могут накапливаться высокие уровни.

      Было показано, что высокое потребление кофеина во время беременности ограничивает рост плода и увеличивает риск низкой массы тела при рождении во время родов.

      Низкая масса тела при рождении - определяется как менее 5 фунтов 8 унций. (или 2,5 кг) - связан с повышенным риском детской смерти и более высоким риском хронических заболеваний в зрелом возрасте.

      Так что следите за своей ежедневной чашкой кофе или содовой, чтобы ребенок не подвергался воздействию слишком большого количества кофеина.

      Ваш выбор здорового салата тоже может быть небезопасным. Сырые проростки, включая проростки люцерны, клевера, редиса и маша, могут быть заражены Salmonella .

      Влажная среда, необходимая для прорастания семян, идеально подходит для этих видов бактерий, и их практически невозможно смыть.

      По этой причине рекомендуется вообще избегать сырых проростков. Тем не менее, согласно FDA, ростки безопасны для употребления после того, как они были приготовлены.

      Поверхность немытых или неочищенных фруктов и овощей может быть заражена некоторыми бактериями и паразитами.

      Сюда входят Toxoplasma , E.coli , Salmonella и Listeria , которые могут быть получены из почвы или путем обработки.

      Загрязнение может произойти в любое время во время производства, сбора урожая, обработки, хранения, транспортировки или розничной торговли. Один опасный паразит, который может оставаться на фруктах и ​​овощах, называется Toxoplasma .

      Большинство людей, заболевших токсоплазмозом, не имеют никаких симптомов, в то время как другие могут чувствовать, что болеют гриппом в течение месяца или более.

      У большинства младенцев, инфицированных бактериями Toxoplasma еще в утробе матери, симптомы отсутствуют при рождении.Однако такие симптомы, как слепота или умственная отсталость, могут развиться в более позднем возрасте.

      Более того, у небольшого процента инфицированных новорожденных серьезные повреждения глаз или головного мозга возникают при рождении.

      Пока вы беременны, очень важно минимизировать риск заражения, тщательно промывая водой, очищая или готовя фрукты и овощи. Сохраняйте это хорошей привычкой и после рождения ребенка.

      Сырое молоко, непастеризованный сыр и мягкие сыры могут содержать множество вредных бактерий, включая Listeria , Salmonella , E.coli и Campylobacter . (Сейчас они, вероятно, кажутся знакомыми.)

      То же самое и с непастеризованным соком, который также подвержен бактериальному заражению. Все эти инфекции могут иметь опасные для жизни последствия для будущего ребенка.

      Бактерии могут быть естественными или вызванными заражением во время сбора или хранения. Пастеризация - самый эффективный способ убить любые вредные бактерии, не изменяя при этом питательную ценность продуктов.

      Чтобы минимизировать риск инфекций, ешьте только пастеризованное молоко, сыр и фруктовый сок.

      Не рекомендуется употреблять алкоголь во время беременности, так как это увеличивает риск выкидыша и мертворождения. Даже небольшое количество может негативно повлиять на развитие мозга вашего ребенка.

      Употребление алкоголя во время беременности также может вызвать алкогольный синдром плода, который включает лицевые деформации, пороки сердца и умственную отсталость.

      Поскольку безопасный уровень алкоголя во время беременности не доказан, рекомендуется полностью его избегать.

      Нет лучшего времени, чем беременность, чтобы начать есть богатую питательными веществами пищу, которая поможет и вам, и вашему растущему малышу. Вам потребуется повышенное количество многих важных питательных веществ, включая белок, фолиевую кислоту, холин и железо.

      Это тоже миф, что вы «едите за двоих». Вы можете есть, как обычно, в течение первого семестра, затем увеличивайте его примерно на 350 калорий в день во втором триместре и примерно на 450 калорий в день в третьем триместре.

      Оптимальный план питания для беременных должен в основном состоять из цельных продуктов с большим количеством питательных веществ для удовлетворения ваших потребностей и потребностей ребенка.Обработанная нездоровая пища обычно содержит мало питательных веществ и много калорий, сахара и добавленных жиров.

      Хотя во время беременности необходимо прибавить в весе, избыточный вес связан со многими осложнениями и заболеваниями. К ним относятся повышенный риск гестационного диабета, а также осложнений при беременности или родах.

      Придерживайтесь блюд и закусок, в которых основное внимание уделяется белку, овощам и фруктам, полезным жирам и углеводам, богатым клетчаткой, таким как цельнозерновые, бобы и крахмалистые овощи.Не волнуйтесь, есть много способов добавить овощи в еду, не жертвуя вкусом.

      Когда вы беременны, важно избегать продуктов и напитков, которые могут подвергнуть вас и вашего ребенка риску.

      Хотя большинство продуктов и напитков совершенно безопасны, следует избегать употребления некоторых из них, например сырой рыбы, непастеризованных молочных продуктов, алкоголя и рыбы с высоким содержанием ртути.

      Плюс, некоторые продукты и напитки, такие как кофе и продукты с высоким содержанием сахара, должны быть ограничены, чтобы способствовать здоровой беременности.

      Если вы хотите узнать больше о том, какие продукты следует есть во время беременности, ознакомьтесь со статьей: Здоровое питание во время беременности.

      Советы по выбору продуктов, которых следует избегать во время беременности
      • Избегайте рыбы с высоким содержанием ртути, включая акул, меч-рыбу, тунца и марлина.
      • Сырая рыба и моллюски могут быть заражены бактериями и паразитами. Некоторые из них могут вызвать неблагоприятные последствия для здоровья и нанести вред как вам, так и ребенку.
      • Сырое или недоваренное мясо может содержать вредные бактерии.Как правило, мясо следует готовить полностью.
      • Сырые яйца могут быть заражены Salmonella и могут подвергнуть вас и вашего ребенка риску. Обязательно тщательно варите яйца перед едой.
      • Мясо органов - отличный источник железа, витамина B12, витамина А и меди. Чтобы предотвратить потребление слишком большого количества витамина А, ограничьте потребление мясных субстанций до нескольких унций один раз в неделю.
      • Ограничьте потребление кофеина до менее 200 мг в день, что составляет примерно 2–3 чашки кофе.Высокое потребление кофеина во время беременности может ограничить рост ребенка и вызвать низкий вес при рождении.
      • Сырые проростки могут быть заражены бактериями. Только ешьте их тщательно приготовленными.
      • Фрукты и овощи могут быть заражены вредными бактериями, включая Toxoplasma . Важно тщательно мыть все фрукты и овощи большим количеством чистой воды.