Удобрения для картофеля при посадке в лунку весной: Удобрение для картофеля при посадке в лунку

Содержание

Удобрение для картофеля при посадке в лунку

Картофель, как овощная культура, зародился в Южной Америке, где и сейчас можно увидеть его дикорастущие кусты. Индейцы не просто использовали картофель в пищу, но и поклонялись перед ним, как перед живым существом. Вывели картофель в пищевую культуру более 14 тыс. лет назад. Чтобы расти и развиваться, каждому растению нужно регулярное поступление влаги, питательных веществ, полезных микроэлементов, которые оно получает из почвы. Однако со временем даже самая плодородная земля истощается, и в результате этого урожайность культур постепенно падает. Это особенно актуально при выращивании картофеля. Исправить ситуацию можно и, кстати, довольно легко. Достаточно лишь регулярно вносить удобрения для картофеля при посадке в лунку.

Что влияет на урожайность картофеля

В первую очередь вам нужно выбрать хороший сорт, определиться с посадочным материалом. Несмотря на качественную агротехнику, при выборе плохих семян хорошего урожая ждать не стоит. Важным фактором являются и погодные условия во время вегетации.

Свежие статьи о саде и огороде

На урожае скажется как отсутствие полива, так и слишком большой объем влаги. Немаловажным фактором является правильная техника возделывания почвы. То есть своевременное окучивание и прополка. Все это влияет на качество урожая. Но все же один из главных вопросов – “чем удобрять картофель при посадке”. Для формирования клубня важно наличие в почве достаточного количества питательных веществ. То есть своевременное внесение необходимых удобрений гарантирует увеличение урожая.

Сколько удобрений нужно картофелю

Один картофельный куст в течение жизни нуждается минимум в 100 г калия, 50 г азота и 30 г фосфора. Понятно, что в землю необходимо внести гораздо больше удобрений, поскольку лишь малая часть дойдет до корней растения. Большую половину «разворуют» по дороге сорняки. Что-то растворится в грунте и испарится с влагой. Лучшие урожаи можно получить на целине, в первые периоды освоения и разработки дачного участка. Почему? Земля, особенно если на ней до этого росли сидераты, богата необходимыми картофелю веществами. Но с годами почва беднеет, и без подкормок становится не обойтись.

Классификация удобрений для картофеля

По структуре и агрегатному состоянию выделяют жидкие подкормки, твердые гранулированные удобрения и рыхлые субстанции натурального происхождения (навоз, торф и др.). Но такая классификация не дает представления о составе подкормок для картофеля, поэтому чаще все удобрения разделяют на следующие категории.

Органические – содержат органику в доступной для растений форме, чаще всего имеют натуральное происхождение. Сюда относятся навоз и навозная жижа, птичий помет, торф, перегной, сидераты и т. д.

Минеральные – в состав входят микро- и макроэлементы, необходимые для развития культурных растений. Такие подкормки производят на химических заводах, но некоторые можно получить самостоятельно (например, древесную золу). Для подкормки картофеля широко применяют аммиачную селитру, мочевину и др.

Смешанные – состоят из смеси удобрений из двух предыдущих групп. При ежегодной высадке картофеля на одно и то же место урожайность снижается, так как из почвы в клубни переходит большое количество азота, калия, фосфора и других элементов, необходимых для роста и образования клубней. Поэтому нужно улучшать свойства почвы, внося подкормки.

Подготовка почвы с осени, для выращивания картофеля

Почва должна быть с нейтральной почвой (то есть не кислой и не засоленной с Ph – 5,0  5,5). Осенью почву необходимо удобрить внесением удобрений и перепахать (перекопать на глубину —  30 35 см ) в зависимости от плодородного слоя если он неглубокий то до него. Это можно определить по глине которая уже не является плодородным слоем.

Какие средства использовать при посадке картофеля

Не стоит вносить удобрения сплошным методом на поле — до самих растений дойдёт небольшая их часть. Потери будут ощутимы — часть испарится с влагой, растворится в грунте и будет использована сорняками. Эту проблему можно решить, добавив необходимые удобрения непосредственно в лунку перед посадкой. Это агротехнически более правильно — точечное воздействие принесёт пользу корнеплодам и будет экономичнее.

Любую подкормку лучше засыпать непосредственно в лунку. Нельзя засыпать всё подряд под клубень при посадке. Лучше всего сочетать минералы и органику.

Примерные комбинации подкормок, вносимые на одно посадочное место:

  • Нитрофоска — 20÷25 г., костная мука — 100 г.
  • Доломитовая мука — 5 столовых ложек, сухой перегной — пол-литра, растительный компост — 1 литр. Муку можно заменить золой.
  • Полведра компоста и 2 столовые ложки нитрофоски, а в междурядья заделать по 20 г. аммиачной селитры и сульфата калия.

Комбинировать удобрения можно в различных вариациях, но нельзя переусердствовать, иначе рост надземной массы куста будет преобладать над развитием клубневой системы.

Органические удобрения для картофеля

Органические удобрения по праву можно назвать универсальными. Они содержат все самые основные вещества, необходимые для роста и развития растений, в том числе и картофеля. Например, в состав навоза входят фосфор, калий, азот, кальций и многие другие элементы, как макро- так и микроэлементы (например, бор, кобальт, марганец). Также в таком типе удобрений имеется и гумус — это вещество, необходимое для того, чтобы почва могла восстанавливать свою структуру, становится воздушной и вместе с тем влагоемкой, в грунтах с хорошим содержанием гумуса прекрасно себя чувствуют представители микрофлоры.

Органические удобрения улучшают структуру почвы, позволяют быстрее и легче усваивать растениям те вещества, что ранее были недоступны. Химический состав грунта меняется в лучшую сторону: например, на засоленных почвах органика частично нейтрализует действие агрессивных веществ на картофельные кусты. Процесс разложения органики также является положительно воздействующим фактором на картофель. Дело в том, что во время природного разложения этого вида удобрений количество углекислого газа увеличивается, что  благотворно влияет на развитие картофельных клубней.

Навоз по праву считается одним из лучших органических удобрений. Из особенностей применения навоза можно отметить следующее: крайне нежелательно использовать свежий навоз, он может угнетать растения. Куриный помёт лучше использовать в гранулированном виде.

Компост не уступает навозу по свойствам, в условиях приусадебного участка материалами для его производства могут быть свежескошенная трава, сорняки, листва и т. п. Содержание питательных элементов зависит от состава, добавление в компостную кучу торфа, навоза увеличивает питательную ценность.

Свежие статьи о саде и огороде

Зола содержит большое количество калия, кальция, фосфора и других полезных микроэлементов, помимо этого, зола понижает кислотность почв, что также немаловажно, ведь картофель не любит кислые почвы.

Минеральные удобрения для картофеля

Полноценный рост картофеля обеспечивают такие распространённые препараты:

  • аммиачная селитра (источник азота) — при посадке вносится 20–30 г. на кв. метр, следовательно, в лунки можно добавить 5 г. препарата;
  • сульфат аммония (источник азота) — при посадке вносится 30–40 г. на кв. метр, тогда в лунки можно добавить 5–7 г. состава, рекомендуется смешивать с мелом или известью (на 10 г. удобрения — 13 г. извести), не смешивать с золой;
  • суперфосфат (источник фосфора) — внесение 3–4 г. на растение при посадке в лунки, не использовать вместе с аммиачной селитрой.

Смешанные удобрения для картофеля

Получать стабильно высокие урожаи можно только в том случае, если ежегодно восполнять необходимый уровень микроэлементов в почве. Практика показывает, что наилучших результатов можно добиться, комбинируя различные удобрения и рассчитывая их дозировку в зависимости от типа почвы. Лучше всего картофель реагирует на комплексные удобрения – нитроаммофоску и азофоску.

Итак, теперь вы знаете, как удобрять картофель для наилучшего урожая. Добавление разного рода удобрений является обязательным условием непременного получения высокого урожай этого корнеплода, который будет отличаться высоким качеством и хорошими вкусовыми качествами.

при посадке и после нее

На чтение 8 мин. Просмотров 412

Картофель – одна из самых популярных культур, возделываемых на современных дачных участках. Перед огородниками всегда встает вопрос: чем удобрять это растение и как? К подкормкам следует относиться серьезно, так как от них зависит состояние картошки и качество собранного урожая.

Птичий помет

Самым хорошим удобрением для картофеля считают птичий помет, так как он усиливает благоприятные биологические процессы в почве. Его можно использовать практически на любой стадии роста культуры.

Главное действие такой подкормки состоит в усилении активности фотосинтеза, благодаря чему растение дает больше ботвы. Но при этом она не воздействует на завязку клубней, так что ограничиваться исключительно пометом не следует. Если переборщить с удобрением, то вкус картофеля станет неприятным.

Лучше всего использовать куриный помет, так как он отличается рядом достоинств:

  • в нем в 6 раз больше фосфора и в 4 раза больше азота в сравнении с обычным навозом;
  • вызревание наступает раньше примерно на неделю;
  • общая урожайность повышается на 20%;
  • увеличивает сопротивляемость культуры к фитофторозу и недугам растений, вызываемых грибками;
  • улучшает способность переживать засуху;
  • приводит в норму кислотность почвы;
  • удобрение оказывает действие в течение 3 лет.

Как удобрять при посадке

Для удобрения картофеля при посадке весной используют сухой куриный помет, выпускаемый в виде гранул или порошка. Важно использовать его только по инструкции производителя, чтобы не повредить корневую систему молодых растений. Чаще всего рекомендуется вносить по паре столовых ложек продукта, предварительно перемешав его с почвой.

Как подкармливать после посадки

В свежем виде помет после посадки усиливает рост ботвы картофеля. Его применяют раз в сезон, когда кусты не превышают роста 20 сантиметров. Высоких особей подкармливать нецелесообразно.

Свежий концентрированный помет использовать нельзя, так как он сжигает корни. Его перед использованием обязательно разбавляют водой.

Используют удобрение так: разводят водой в соотношении 1 к 10 и убирают полученную массу на несколько дней в тепло. Для полива применяют 1 литр на куст, манипуляции проводят утром или вечером, когда нет жары, заливая продукт в междурядье.

При поливе под корень советуют делать пропорцию более слабой – 1 к 15.

Нитрофоска

В число удобрений, вносимых при посадке картофеля, нередко входит нитрофоска. Это гранулированный концентрат, в состав которого входит азот, фосфор и калий. Удобно использовать людям, которые не могут применять органику.

Для картофеля лучше всего подходит нитрофоска фосфоритная, в особенности – если культуру посадили на тяжелой суглинистой почве. Если земля дерново-подзолистая или супесчаная, то лучше взять сернокислую нитрофоску.

Очень важно внимательно относиться к дозировке удобрения, чтобы не навредить культуре. Лучше всего использовать электронные весы, но такая возможность есть не всегда. В таком случае удобно использовать следующую информацию:

  • в 1 чайной ложке 5 г нитрофоски;
  • в 1 столовой ложке 18 г;
  • в 1 спичечном коробке 24 г;
  • в 1 стакане 230 г.

Стоит помнить, что химикат неплохо растворяется в воде. Обычно его смешивают с органическими продуктами. На квадратный метр рекомендуют использовать такие рецепты:

  • 50 г нитрофоски + 1 ведро перегноя + 1 стакан золы;
  • 30 г нитрофоски + ½ ведра перегноя + ½ ведра навоза.

Такие составы вносят, если с осени участок никак не обрабатывали. Кстати, чтобы сэкономить время, некоторые дачники используют удобрение исключительно для лунок. Тогда берут по 10 грамм смеси. Если хочется сочетать нитрофоску с другими подкормками, используют 6 г и добавляют один из следующих вариантов:

  • ½ стакана костной муки;
  • 1 столовая ложка птичьего помета + 1 столовая ложка золы;
  • 1 столовая ложка навоза или перегноя + 1 столовая ложка золы.

При правильном использовании этого минерального удобрения при посадке картофеля в лунку культура порадует большим урожаем и хорошим здоровьем.

Как использовать нитрофоску после посадки

Нитрофоску целесообразно использовать и после посадки растения. Она обладает рядом достоинств:

  1. Гранулы очень удобны для улучшения свойств почвы по всему участку.
  2. Состав позволяет использовать подкормку для обработки всех растений на участке.
  3. При правильной дозировке и использовании не увеличивает содержание нитратов в корнеплодах.
  4. Экономно расходуется.
  5. Калий и азот растворимы в воде.
  6. Хорошо усваивается корневой системой молодых растений.
  7. Можно использовать для любого грунта.
  8. На хранении не скатывается в комки, долго держит оптимальную структуру.

Стоит помнить, что азот после вскрытия упаковки очень быстро улетучивается. Кроме того, во время созревания картофель нуждается в фосфоре и калии, так что нужны дополнительные удобрения.

Обычно корневую подкормку проводят перед вторым окучиванием. В междурядье, выдержав расстояние 5 сантиметров от стеблей, рассыпают подкормку, используя по 10 грамм на куст. Потом проводят окучивание.

Для внекорневной подкормки достаточно растворить 50 грамм нитрофоски в 10 литрах воды.

Как хранить и использовать нитрофоску

  1. Хранят продукт только в сухом и холодном помещении, куда не могут попасть дети или животные.
  2. Не стоит ставить емкость с удобрением неподалеку от источников тепла. Нельзя в том же помещении проводить сварку, так как от нагрева нитрофоска разлагается и выделяет токсины.
  3. Работать с подкормкой следует исключительно в перчатках. Аллергикам советуют надевать защитные очки и респиратор.

Зола

Зола – одно из самых доступных удобрения для картофеля. Ее используют в различных целях, в том числе и для посадки. Такая подкормка содержит много полезных элементов, необходимых для роста и развития растения. Конкретный состав зависит от того, из чего зола получена:

  1. Из дерева – 14% калия + 7% фосфора, подходит для нейтрализации кислотности почвы.
  2. Подсолнух и гречка – по большей мере калий, немного кальция.
  3. Пшеница и рожь – по большей мере фосфор.
  4. Картофельная ботва – 30% калия + 20% кальция + 8% фосфора.
  5. Листья деревьев – использовать нецелесообразно ввиду низкого содержания полезных элементов.

Всегда стоит помнить, что данное удобрение нельзя использовать одновременно в минеральными азотными продуктами. В золе есть известь, которая реагирует с аммонием. Из-за этого формируется газообразный аммиак, снижающий эффект от азотных удобрений.

При посадке картофеля вносят по ½ стакана на лунку, смешав золу с грунтом. В дальнейшем для подкормки продукт вносят при первом окучивании из расчета 2 столовых ложки на куст. При втором окучивании, которое происходит в ходе бутонизации, используют по половине стакана на одну особь. Действие золы продолжается примерно 3 года.

Если перекормить картофель этим удобрением, можно столкнуться с негативными последствиями. Практически всегда в таких ситуациях растение болеет паршой. Кроме того, зола удерживает влагу, из-за чего около кустов появляются «болотца», возникает избыток воды, а это – отличные условия для размножения всевозможных вредоносных организмов.

Правила хранения удобрения несложные: достаточно поставить емкость с ним в сухое помещение и герметично закрыть крышку, чтобы внутрь не попала влага. Если организовать такие условия, то хранится подкормка практически вечно.

Картофельное удобрение ОМУ

ОМУ – это органоминеральные удобрения, в которых содержатся гуминовые соединения. Благодаря им растения хорошо усваивают элементы, необходимые им для продуктивного роста. Кроме того, подкормка отличается длительным действием. Использовать ее можно на любом типе почвы. Она нормализует состав грунта и положительно влияет на состояние растений в целом.

В составе очень много азота, калия, фосфора и магния. Это ускоряет рост картофеля и повышает его сопротивляемость ряду болезней. ОМУ позволяет расширить сроки хранения плодов. Вносят подкормку весной, до или во время посадки растения. Пере использованием желательно смешать продукт с калимагнезией, пользуясь пропорцией: на 5 кг ОМУ 0,9 кг калимагнезии.

Варианты внесения подкормки такие:

  1. В ходе весенней культивации участка. Понадобится 5 кг на сотку, гранулы заделать в землю.
  2. При посадке растения в каждую лунку отправляют по столовой ложке удобрения и слегка присыпают грунтом. Даже если корень культуры пронзит гранулу, он не повредится.
  3. Вдоль гребней или борозд, в которые сажают картофель, формируют небольшую канаву и высыпают туда ОМУ: 20 грамм на погонный метр.

Такое удобрение не представляет опасностей для людей, животных или почвы. Но чтобы не появилась аллергия, желательно надеть перчатки и защитить глаза.

Что делать, если картофель плохо всходит или слабо растет

Если картофель плохо всходит, можно внести несколько дополнительных подкормок после возникновения ростков. До первого окучивания землю немного рыхлят, чтобы питательные вещества не имели препятствий к проникновению. Из органики рекомендуют воспользоваться навозной жижей, пометом, разведенным 1 к 10, или травяным настоем. После манипуляций можно провести мульчирование скошенной травой или торфом.

Использование кальциевой селитры позволит компенсировать недостаток азота и кальции в фазе прорастания.

Затем удобрения вносят перед началом цветения, используя калийно-фосфорные составы, но без хлора. Гранулы просто рассыпают или делают с их добавлением растворы. Целесообразно использовать аммофоску в качестве основной или дополнительной подкормке в соответствии с инструкцией производителя.

Кроме того, картошка может усваивать полезные элементы через листья. Если удобрять ее зеленую часть, начинают лучше формироваться клубни. Всходы опрыскивают раствором карбамида. Листовые подкормки лучше всего осуществлять вечером.

Для увеличения зеленой массы при плохих условиях окружающей среды опытные садоводы советуют приобрести «Нутривант универсальный». Благодаря этому продукту компенсируется недостаток питательных элементов.

После возникновения всходов используют фосфоритную или костную муку, на 10 литров воды 300 грамм муки.

Не секрет, что картофель может быть требовательным к окружающим условиям и плодородности почвы. Он не будет расти где угодно, для него требуются особенные условия. Чтобы культура росла здоровой и всегда радовала владельца дачного участка, стоит знать, какие удобрения лучше для картофеля при посадке. Рассмотренные выше варианты считаются самыми оптимальными и имеют множество положительных отзывов как специалистов, так огородников. Самое главное – правильно их использовать и внимательно читать рекомендации производителя, чтобы не навредить растениям.

Удобрение для картофеля при посадке

Урожай картофеля зависит от того в насколько плодородную землю вы его посадите. Картошка бессмысленно удобрять во время вегетации в отличие от других овощей. Количество и качество урожая зависит от того, какое удобрение для картофеля при посадке вы внесете в почву.

Удобрение под картофель при посадке не только увеличивает урожайность, но и повышает у растений сопротивляемость к болезням и вредителям. Картошка вырастает более вкусная.

Какое удобрение лучше для картофеля при посадке весной?

Существует два способа внесения удобрений:

  1. поверхностный, по почве;
  2. внесение в лунку.

Поверхностное удобрение картофельного поля.

Почву для посадки картошки предварительно перекапывают глубиной в штык лопаты. Работа довольно тяжелая, но необходимая. При перекопке почвы можно по поверхности разбросать органические удобрения, можно вот какие удобрения вносить под посадку картофеля:

  • перегной,
  • перепревший навоз,
  • компост,
  • солому.

При перекопке органика вкопается в почву, затем ее переработают червяки и земля будет более плодородной.

Органические удобрения увеличивают урожайность в разы. По отзывам садоводов, постоянно удобряющих почву навозом, с одного посаженного ведра картошки можно собрать 10. При обычном выращивании картофеля, без подкормок и удобрений с одного посаженного ведра собирают 3 ведра урожая картошки.

Удобрения для картофеля при посадке в лунку

После перекопки всей поверхности почвы под посадку, на ней выкапывают лунки чтобы сажать картошку. В лунки можно и нужно добавлять удобрения, чтобы повысить урожайность картошки.

Какое удобрение внести при посадке картофеля в лунку:

  • перегной, перепревший навоз,  компост вносят примерно по половине лопаты в каждую лунку;
  • куриный помет — разводят 1 часть куриного помета в 15 частях воды;
  • луковую шелуху — из нее можно делать настой или класть прямо в ямку, благодаря фитонцидам луковаяя шелуха будет отпугивать вредителей;
  • яичную скорлупу;
  • золу вносят как в лунку, так и предварительно обваливают в ней семена картофеля;
  • лучшие минеральные удобрения для картофеля при посадке — это нирофоска (вносят 1 чайную ложку минерального удобрения в каждую посадочную лунку).

 

Чем удобрять картофель при посадке? Зелеными удобрениями!

Сидераты или зеленые удобрения помогут вам повысить плодородие почву. Если перед тем, как сажать картошку на этом месте вырастить такие сидераты как белая горчица, горох, фацелия, вика. Сидераты сеют ранней весной, до посадки или осенью, сразу после уборки урожая. Сидераты ранней весной всходят быстро и к моменту перекопки набирают зеленую массу. При перекапывании почвы вся зеленая масса остается в земле и отдает минеральные вещества почве, обогащая почву и овощи. Осенняя посадка сидератов не дает разрастаться сорнякам на картофельном поле.

Это весь перечень, какие удобрения нужны при посадке картофеля, выбор за вами!

Если вы не успели внести удобрения при посадке

Если вы не знали, забыли или у вас не хватило времени внести подкормку при посадке картофеля, то можно это сделать во время выращивания растений. Сделайте органическую жидкую подкормку из коровяка.

  • Свежий коровяк нужно развести с водой в пропорции 1 к 10.
  • Сухой, лежавший или перепревший коровий навоз разводят в воде в соотношении 1 к 8.

Поливайте этим раствором картофельные кусты и выращивайте хорошие урожаи!

Минеральные удобрения для картофеля при посадке в лунку весной необходимы для хорошего урожая

Ни для кого не секрет, что главной овощной культурой, по праву, считается картошка. Мечта каждого огородника, чтобы ее урожай не разочаровал. Корень картофеля очень прожорливый и нуждается в больших объемах подпитки органической или минеральной. Минеральная подкормка ценится тем, что имеет сбалансированный состав всех нужных элементов.

Главные минеральные удобрения для картофеля при посадке в лунку весной

Приоритетным считаются органические вещества (навоз, куриный помет, зола и прочее), но многие огородники надают предпочтение все-таки минеральным удобрениям из-за баланса всех полезных веществ в нужном количестве. Опытные дачники рекомендуют считать преимущественными агрохимикаты в комплексе (аммофоска, азофоска, нитроаммофоска), где правильно дозированы все необходимые компоненты.

Каждая лунка нуждается в десяти граммах такого удобрения и еще, кроме этого, понадобится внесение калия (самый необходимый для картофеля макроэлемент) и азота. Но, как показывает практика многих успешных дачников, эту цифру можно немного увеличить, так как не все попадает вовнутрь плода, много расходиться по почве.

Простые минеральные удобрения, которые продаются раздельно, требуют тщательной подборки пропорции. Это непростой процесс, требующий специальных знаний, ведь микроэлементов (йод, бор, ванадий, цинк, сера, магний и марганец), которые также очень нужны для хорошего плодоношения очень много. Неправильное соединение такой подпитки может вызвать химическую реакцию, которая плохо повлияет на развитие картофельного плода.

Ученые подсчитали, что для гармоничного роста и развития картошки надо калия (12,5 грамм), азота (5 грамм), фосфорной кислоты (2 грамма), и магния (где-то 1,5 грамма). Но, главное не переусердствовать с количеством минеральных удобрений, потому как излишек также вреден, как и недостаток.

Правильное внесение минерального удобрения для картофеля при посадке в лунку весной

Естественным процессом перед внесением минеральных удобрений является тщательное рыхление почвы. Потом в грунте делают лунку почти на всю высоту лопаточного штыка, куда и необходимо сажать картофель.

В каждое приготовленное для посевного материала место вносят необходимое количество того или иного удобрения (посыпать сверху на почву не практично, так как полезные элементы, вряд ли в полном количестве, доберутся до нужной глубины, чтобы питать корневую систему).

Картошку закапывают и в обязательном порядке производят полив, конечно если это возможно (иногда посадочная площадь очень большая и обычным дачным способом полить не получится). Не стоит забывать, что посевной материал должен быть заранее подготовлен, с холодного подвала сразу сажать в почву не рекомендуется (картофель должен прогреться, а в лучшем случае, немного прорасти).

удобрения для картофеля, внесение при посадке

Выращиванием картофеля в России занимаются практически все дачники. Культура это очень урожайная и относительно нетребовательная. Но ухаживать за картофелем, конечно же, нужно правильно. В течение сезона это растение дачники обычно не подкармливают. Поэтому очень важно правильно выбрать удобрение для картофеля, предназначенное для внесения в лунки при посадке. Одной из особенностей этого культуры являются довольно-таки слабые корни. При этом клубни у картошки, как известно, вырастают очень крупными. Поэтому растениям в процессе развития требуется очень много питательных веществ. Осенью почва на участке с картофелем бывает сильно истощена. Соответственно, и весной, при посадке этой культуры требуется использовать удобрения, содержащие большое количество самых разных микроэлементов.

Какие удобрения требуются для картофеля Учеными было выяснено, что для правильного развития этой огородной культуре за сезон на 1 м2 требуется: магния — 6 г; азота — 20-30 г; фосфора — 7-10 г; оксида калия — 35-45 г; Также картофелю нужны бор, марганец, медь, цинк, кальций. При наличии всех этих компонентов в почве на участке осенью можно собрать с каждого 1 м2 до 5 кг клубней. Какую почву любит картофель Хорошо развиваться и давать богатые урожаи эта культура может практически на любых почвах. Однако считается, что лучше всего для этого растения подходят грунты: дерново-подзолистые; легкосуглинистые; супеси. Самые богатые урожаи картошка дает на рыхлых, влаго- и воздухопроницаемых почвах. Самыми неподходящими же грунтами для этой культуры считаются: глинистые; песчаные. В особенности сильно урожайность картофеля снижается при этом на глинистых почвах. Определить такой тип грунта относительно несложно. При таянии снега или во время дождей на участках с такой почвой застаивается вода. На песчаных грунтах можно получить более богатые урожаи картофеля.

Но такую почву под посадку этой культуры следует тщательно подготавливать. Считается, что для картофеля не стоит выбирать также закисленные и щелочные почвы. Лучше всего себя эти растения чувствуют на участках с грунтом, кислотность которого колеблется в пределах рН 5.5-6.5. То есть, к примеру, на новом наделе картофель стоит посадить там, где раньше росли одуванчики, клевер, пырей. Разновидности подкормок Выбор конкретного вида удобрений для картофеля зависит в первую очередь, конечно же, от особенностей почвы на определенном участке. Использовать для подкормки это культуры можно: органику; минеральные составы; стимуляторы роста. Лучшее удобрение при посадке картофеля — это, безусловно, органика. Но и минеральные подкормки весной для этой культуры также используются довольно-таки часто. Становятся очень популярными у дачников в последнее время и стимуляторы роста. Какие чаще всего используют органические удобрения Безусловно, на загородных участках картофель чаще всего подкармливают именно навозом. Такого удобрения в лунки в большинстве случаев вносят примерно с литровую банку. При желании навоз при высадке картофеля можно заменить и на перегной.

Органика — очень полезный вид подкормки. И, конечно же, обязательно нужно вносить это удобрение в лунки. Для картофеля, однако, будет очень полезным использовать при посадке еще и немного золы и песка. Внесение навоза позволяет значительно повысить урожайность этой культуры. По сути, это лучшее удобрение для картофеля. Но подкормка это все-таки по большей мере азотистая. Других веществ в состав навоза входит не так много, как N2. Поэтому удобренному одной только органикой картофелю может в последующем в течение сезона не хватать фосфора, магния, калия. Чтобы восполнить этот недостаток, и используется зола. Разного рода минеральных веществ в такое удобрение входит просто огромное количество. Песок в лунки при посадке картофеля вносят для того, чтобы сделать почву более рыхлой и воздухопроницаемой. К тому же при использовании такого компонента осенью из земли можно будет выкопать абсолютно чистые клубни.

Песок способен предохранять картофель в почве от повреждения проволочником. Какую еще органику можно использовать Многие дачники интересуются, конечно же, что еще, кроме навоза, можно насыпать при посадке картофеля в лунку? Удобрений для этой культуры в продаже сегодня имеется множество. И одним из самых дешевых и действенных при этом является костная мука. Это средство также принадлежит к группе органических подкормок. При этом основным полезным элементом, входящим в его состав, является фосфор. При желании костную муку можно рассыпать осенью или весной по участку.

Но лучше всего кидать ее именно в лунку при посадке. Фосфор является микроэлементом малоподвижным. Поэтому чем ближе он изначально окажется к корням картофеля, тем будет лучше. Какие минеральные удобрения можно использовать Такие подкормки в большинстве случаев просто разбрасывают по участку перед перекапыванием почвы весной. Но при желании можно вносить минеральные удобрения для картофеля и при посадке клубней весной в лунки.

Подкармливают эту культуру таким образом с использованием составов: азотистых; калийных; фосфорных; комплексных. Какие удобрения для картофеля использовать: азотистые составы Подкормки этого типа в первую очередь влияют на урожайность картофеля. При их недостатке слишком большого количества клубней собрать с участка будет, к сожалению, нельзя. Относятся к этой группе, к примеру, такие подкормки, как: натриевая селитра; известково-аммиачная селитра; сернокислый аммоний. И, конечно же, самым популярным видом азотных удобрений, часто используемым в том числе и при посадке картофеля, является мочевина.

Такую подкормку можно в любой момент приобрести в специализированном магазине. Да и стоит мочевина относительно недорого. Лучшим временем использования азотистых удобрений для картофеля является именно весна. Чаще всего для подкормки этой культуры в лунки вносят смесь мочевины и небольшого количества сернокислого аммония. Фосфорные минеральные удобрения для картофеля Такие подкормки при выращивании картофеля допускается использовать как осенью, так и весной. Внесение удобрения этого типа положительно влияет не только на урожайность картофеля, но и на качество клубней.

При достаточном количестве фосфора в почве в картошке повышается степень содержания крахмала. В результате улучшаются такие показатели, как лежкость и транспортабельность клубней. Чаще всего эту культуру при посадке дачники, как уже упоминалось, удобряют костной мукой. Но если такой подкормки найти не удастся, можно заменить ее и на обычный суперфосфат.

Калийные удобрения

Этот вид подкормок, как и азотные, прежде всего оказывает положительное влияние на урожайность картофеля. Каждый килограмм такого удобрения способен давать прибавку примерно 20 кг клубней. Пользу использование для картофеля составов этого типа может принести большую. Но применять этот вид подкормок нужно с осторожностью. Переизбыток калия в почве может привести к таким неприятным последствиям, к примеру, как:

  • удлинение сроков созревания клубней;
  • снижение у растений иммунитета к вирусным заболеваниям;
  • снижение содержания крахмала в клубнях.

При желании этот вид удобрений можно внести в почву и при посадке картофеля. Но все же считается, что калийные подкормки лучше использовать осенью. Оказывать такие удобрения негативное влияние на картофель могут из-за того, что в них содержится определенное количество хлора. Считается, поэтому, что лучше всего для картошки использовать такую подкормку, как калийная селитра.

В этом удобрении хлора содержится не слишком много — порядка 2.5 %. Комплексные подкормки Азотными, калийным и фосфорными удобрениями землю на участках, отведенных под картофель, улучшают довольно-таки часто. Но самым популярным видом минеральных подкормок у дачников являются все-таки комплексные. Такие составы содержат в себе большое количество как азота, так калия и фосфора. Из этой группы удобрений для картофеля дачники чаще всего используют:

  • «Кемиру»
  • «Бионекс»
  • «Гуми-оми».

«Кемиру» в данном случае следует приобретать, предназначенную именно для картофеля. Вносят это удобрение в каждую лунку примерно по 20 г. «Бионекс» используют в количестве также 20 г. «Гуми-оми» в каждую лунку насыпают 12 г. При желании комплексное удобрение для картофеля можно сделать и самостоятельно. К примеру, очень полезной для этой культуры может быть смесь, состоящая из:

  • мочевины в количестве 10 г;
  • кристаллогидрата медного купороса — 1 ч. л.;
  • азофоски — 5 г;
  • хлористого калия — 10 г.

Данные компоненты следует растворить в 12 литрах воды и обмакивать в получившемся растворе подушки мха-сфагнума. Далее насыщенный минеральными удобрениями мох нужно класть в каждую лунку при посадке картошки. Использование такой подкормки не только положительно скажется на урожайности этой культуры, но и позволит предохранить растения от разного рода грибковых инфекций.

Использование стимуляторов роста

Органические или минеральные удобрения в лунки с картофелем при посадке помещать нужно.

Но в дополнение почву на участке с этой культурой можно улучшить с использованием стимуляторов роста. Такие вещества дачники при посадке картофеля также применяют довольно-таки часто. Очень неплохо для этой культуры подходят, к примеру, такие составы, как:

  • «Эпин»
  • «Потейтен»
  • «Биоглобин»

Средство «Эпин», активируя иммунную систему картофеля, способствует ускорению роста клубней. Также применение этого состава позволяет значительно повысить качество урожая. «Эпин» выводит из клубней, к примеру, такие вредные вщества, как радионуклиды, тяжелые металлы, пестициды. «Потейтен» отличается тем, что помимо ускорения роста клубней, повышает устойчивость растений к изменениям погоды.

При использовании этого средства, значитально повышается степень устойчивости картофеля к фитофторозу. «Биоглобин» - препарат нового поколения, синтезированный из плаценты млекопитающих. Содержащиеся в нем белки вызывают ускорение скорости деления клеток. При применении этого средства урожай увеличивается практически вдвое.

Как сажать картофель ростками длиной 1 фут | Домой Гиды

Виктория Бейли Обновлено 15 декабря 2018 г.

Картофель ( Solanum tuberosum , зоны 2–11 USDA) выращивают как однолетники в самых разных средах по всему миру и развивают, рассылая побеги или проросшие ростки. в стебли и листья. Клубни, которые являются съедобными частями растения, развиваются по длине подземных стеблей или столонов растения. Если вы любите выращивать еду самостоятельно или просто хотите провести веселый эксперимент со своими детьми, картофель с длинными ростками может стать прекрасной возможностью.

Совет

Эксперты сходятся во мнении, что для получения самых здоровых и продуктивных растений картофеля в вашем домашнем саду лучше всего подходит сертифицированный, свободный от болезней семенной картофель. Картофель в продуктовом магазине обычно опрыскивают химическими веществами, которые препятствуют развитию ростков. Тем не менее, если у вас есть овощной картофель, который начал прорастать, сажайте его, чтобы посмотреть, насколько хорошо он растет.

Подготовка к посадке

При подготовке проросшего картофеля к посадке имейте в виду, что росток сам по себе является стеблем, поэтому вам нужно проявлять особую осторожность, чтобы не повредить его и не оторвать от картофеля.Если у картофеля несколько ростков, нарежьте его на кусочки размером примерно с яйцо, оставив хотя бы по одному ростку на каждом кусочке. Если картофель меньше яйца, сажайте его целиком. Осторожно выложите нарезанные кусочки картофеля на противень или в картонную коробку и оставьте их в покое на четыре-семь дней, чтобы срезы подсохли.

Сажайте картофель весной за 14–21 день до последних средних морозов в вашем районе или когда земля достаточно оттаивает, чтобы ее можно было обрабатывать без комков.Выберите участок в саду с супесчаной, слегка кислой почвой, который подвергается воздействию прямых солнечных лучей или не менее шести часов прямого солнечного света в день. Удалите с грядки камни, палки, комья грязи, сорняки и траву и обработайте почву на глубину от 12 до 15 дюймов, закапывая большое количество хорошо перепревшего компоста, чтобы улучшить удержание влаги и дренаж почвы. При отсутствии почвенного теста внесите удобрение, такое как 10-10-10, из расчета около 3 фунтов на каждые 100 квадратных футов. Используйте грабли или роторный культиватор, чтобы заделать его в почву.

Посадка картофеля

Создайте V-образную траншею глубиной не менее 4–6 дюймов. Если вам нужно посадить много ростков, сделайте несколько траншей на расстоянии около 2 футов друг от друга. В полной мере воспользуйтесь солнцем, роя траншеи с севера на юг на садовом участке. Положите каждый проросший картофель на дно траншеи, стороной с ростками вверх, осторожно проталкивая почву под более длинные ростки для поддержки, чтобы они не сгибались и не ломались. Покройте картофель и ростки 2 или 3 дюймами почвы, оставив примерно 1 фут между посадками.Тщательно полейте картофель и не позволяйте почве пересыхать, пока он растет. В общем, картофелю нужно около 2,5 см воды в неделю, хотя, если ваша почва очень песчаная, вам может потребоваться удвоить это количество.

Уход за растениями

Ростки будут продолжать расти, развивая стебли с листьями по мере продолжения сезона. Когда растения достигнут примерно 30 см в высоту, насыпьте вокруг них землю примерно на 4 дюйма от верхушки. Это известно как окучивание, которое предотвращает солнечные ожоги и позволяет вашим растениям производить больше картофеля.Молодой картофель формируется вдоль части стебля, которая находится под землей. Если вы продолжите огибать стебель, пока растения активно растут, у вас будет больше подземной области стебля для получения большего количества побегов.

Сбор урожая картофеля

Когда растения начнут цвести, прекратите окучивание и выкопайте молодой картофель, который следует использовать в течение нескольких дней после перекопки. Эти нежные лакомства с тонкой кожицей легко повредить, поэтому возьмите небольшую лопатку вокруг растений, чтобы найти пригоршни клубней.Распределите мульчу вокруг оставшихся растений, чтобы сохранить влагу и предотвратить появление сорняков.

Когда ботва картофеля начнет подрумяниваться, срежьте ее до уровня почвы; затем выкопайте остатки картофеля через 14–21 день, чтобы у них появилась более жесткая кожица. Выберите сухой день, чтобы копать картошку, так как на влажной или илистой земле труднее. Лопатой или вилкой осторожно выкопайте все растение, оставив только что выкопанный картофель на несколько часов в садовой земле. Поместите картофель в прохладное сухое место примерно на две недели, чтобы он засох.Когда картофель затвердеет, смахните рыхлую грязь и храните его в сухом темном месте, например, в корневом погребе, при температуре от 35 до 40 градусов по Фаренгейту для достижения наилучших результатов.

Подсказка

Не мойте хранящийся картофель непосредственно перед тем, как вы планируете его использовать.

Руководство по лучшему удобрению для картофеля

Наша рекомендация по выбору лучшего удобрения для картофеля - Homesteader Hobbies Organic Potato Fertilizer . Однако неудивительно, что рынок заполнен продуктами, призванными помочь вам получить максимальную отдачу от выращивания этой уникальной культуры.Мы включили больше рекомендаций и советов ниже!

Наши выборы лучших удобрений для картофеля

БЫСТРОЕ СРАВНЕНИЕ: ЛУЧШИЕ ВЫБОРЫ ДЛЯ удобрений для картофеля
1. Homesteader Hobbies Organic Potato Fertilizer

3 фунта. органическое удобрение для картофеля
  • Все натуральные ингредиенты
  • Без ГМО
  • СМОТРЕТЬ ЦЕНУ →
    2.Winchester Gardens 6-3-9 Select Organics Гранулированное удобрение для картофеля

    • Способствует всестороннему росту
    • Отлично подходит для сладкого картофеля, пекарен, котлов и красных
    • Сделано из натуральных ингредиентов
    СМОТРЕТЬ ЦЕНУ →
    3. Универсальное органическое гранулированное удобрение Jobe

    • Не содержит синтетических химикатов
    • Быстродействующее удобрение
    • Улучшает состояние почвы
    ПОСМОТРЕТЬ ЦЕНУ →
    4.Добровольная закупочная группа Inc. Муриат Калий

    • Высокий источник калия
    • Помогает выращивать вкусный картофель и морковь
    • Формула высокой урожайности
    СМОТРЕТЬ ЦЕНУ →

    Важность Картофельных удобрений: видеообзор

    Внесение картофельных удобрений в клубни намного сложнее, чем просто разбрызгивание материала из мешка на землю.Это видео не только объясняет, почему так важно использование правильных удобрений, и каковы могут быть последствия, если они не используются должным образом.

    Цикл выращивания картофеля

    Выращивание картофеля - непростая задача для домашнего садовода. В отличие от других культур, таких как огурцы или помидоры, картофель растет под землей, из-за чего нам может быть сложнее отслеживать их прогресс. В некоторых случаях генетический код клубня позволяет сформировать новый рост , если он со временем оставлен в задней части холодильника, но, вероятно, это не то, как вы хотите выращивать.

    Чтобы получить хорошее представление о картофеле, рекомендуется ознакомиться с циклом выращивания картофеля. Этот цикл существует в пяти частях : прорастание, вегетация, зарождение клубней, набухание клубней и созревание. Картофель сформируется во время фазы зарождения клубней, то есть в середине цикла урожая. Именно в это время внесение удобрений наиболее эффективно.

    Удобрения и терруар: тонкий танец

    Хороший терруар, то есть правильный баланс климата и почвы, необходим для любого успешного роста сельскохозяйственных культур, и картофель не исключение.Прежде чем использовать удобрения для клубней, необходимо убедиться, что почва, окружающая ваши культуры, соответствует нескольким параметрам. В противном случае вы зря теряете время.

    Во-первых, картофелю требуется плодородная рыхлая почва, хорошо дренированная и слегка кислая. Несоблюдение этого требования приведет к неприятному доходу странной формы. Целесообразно провести для вашего перспективного участка посадки почвенный тест , чтобы убедиться, что он соответствует определенным требованиям pH - обычно от 5,8 до 6,5.

    Также убедитесь, что вы ограничиваете попадание солнечного света на картофель.Слишком много солнечного света заставит ваши клубни позеленеть. Из-за этого изменения цвета мякоть становится горькой на вкус. Обычно , накрыв картофель соломой или мульчей, помогает решить эту проблему.

    Правильная доза удобрений может помочь вам исправить и улучшить недостатки вашей почвы. Эти недостатки могут варьироваться от сада к саду, поэтому так важно проводить испытания почвы. Как только вы узнаете, чем может не хватать вашей почвы, вы сможете гораздо быстрее применить магию удобрений.

    Внесение удобрений в картофель

    Внесение удобрений в картофель зависит от того, какой тип удобрения вы планируете использовать. Хотя рынок кажется наводненным выбором, предпосадочные удобрения можно разделить на два варианта: Органические и неорганические .

    Как следует из этого термина, органические удобрения производятся из природных материалов, таких как навоз или смешанный компост, включая такие материалы, как костная мука или кровяная мука. Первое вещество может добавлять в почву дополнительные питательные вещества, одновременно снижая уровень pH.Последнее вещество улучшает способность почвы удерживать влагу.

    Неорганические удобрения содержат различные химические вещества, специально разработанные для калибровки почвы для достижения идеальных условий выращивания. Этот метод требует некоторых подготовительных работ, которые присутствуют в органических удобрениях, таких как смешивание компоста, но он требует понимания состава вашей почвы, чтобы вы могли избежать чрезмерного удобрения .

    Вот еще одно отличное видео о том, как сделать горшок для картофеля своими руками, который самооплодотворяет растения:

    Знай свой азот

    Картофель нуждается в питательных веществах для роста.Конечно, это не совсем откровение - всем культурам для роста нужны питательные вещества. Тем не менее, особенно важно следить за уровнем питательного вещества , азота , окружающего вашу окорочку. Избыток азота приведет к впечатляющему росту верхушек, но не к большому количеству окорочков.

    Если вы собираетесь использовать гранулы, хорошее практическое правило - использовать около одной пятой унции. Если вы используете более традиционные удобрения, вы сможете определить, сколько азота вы дадите картофелю, по цифрам на боковой стороне мешка.Эти числа будут представлены почти как код, например 10-10-10.

    Цифры обозначают фосфор, калий и азот. Чем выше число, тем выше концентрация соответствующего питательного вещества. Если анализ почвы показал, что вам не хватает азота, поищите удобрение с более высоким числом азота.

    Наша рекомендация: Homesteader Hobbies Органические удобрения для картофеля

    Использование органических удобрений может оказаться не таким быстрым и простым в использовании по сравнению с их неорганическими аналогами.Однако это может привести к более широкому чувству удовлетворения. В конце концов, вы не поливаете свой сад химическими веществами. Хотя для некоторых садоводов это может не иметь большого значения, в том числе для тех, кто только начинает заниматься своим хобби, для других это может стать решающим фактором.

    Homesteader Hobbies Органическое удобрение для картофеля служит своего рода воротами к участию в использовании органических удобрений. Его смесь из рыбьей костной муки, кровяной муки, муки из люцерны и других материалов в этой области указывает на то, что вы найдете в смеси органических удобрений.

    Еще один ключевой компонент использования такого органического удобрения. Вам не нужно беспокоиться о том, чтобы периодически поливать посевы удобрениями в течение всего вегетационного периода, как вы это делаете с водорастворимыми удобрениями. Как только вы внесете удобрение в начале вегетационного периода, внесение удобрений будет завершено.

    Если вы впервые сажаете картофель и удобрения не дают оптимального урожая, не расстраивайтесь. Чтобы вырастить такую ​​сложную пищу, как картофель, может потребоваться практика, так что не теряйте времени.В конце концов, тяжелый труд будет вознагражден.

    Фотография сделана fhampe под лицензией CC0.

    Границы | Как справиться с засухой: стресс и адаптивные реакции картофеля и перспективы улучшения

    Введение

    Картофель ( Solanum tuberosum L.) имеет большую экономическую ценность и занимает четвертое место по значимости продовольственной культуры в мире. По данным ФАО (2011), выращивание в мире на 19,2 млн га привело к производству около 374 млн тонн.Производство картофеля обеспечивает пищу, занятость и доход как товарную культуру (Scott et al., 2000) и помогает в увеличении доступности продовольствия, одновременно способствуя лучшему коэффициенту землепользования за счет повышения совокупной эффективности систем сельскохозяйственного производства (Gastelo et al., 2014). Картофель выращивают более чем в 125 странах, и более миллиарда человек во всем мире потребляют его ежедневно (Mullins et al., 2006). Бедные и наиболее недоедающие фермерские домохозяйства во многих развивающихся странах зависят от картофеля как основного или вторичного источника продуктов питания и питания (Lutaladio and Castaidi, 2009), поскольку его короткий и гибкий вегетативный цикл делает его хорошо подходящим для севооборота с другими основными культурами.Более того, его можно выращивать в таких условиях окружающей среды, где другие культуры могут потерпеть неудачу (Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций, 2009 г.). Глобальное географическое производство картофеля показывает, что он выращивается на всех континентах, кроме Антарктиды (Rowe and Powelson, 2002). Картофель не только удобен в выращивании, но и является прекрасным источником питательных веществ, включая углеводы, белки, витамин C, несколько форм витамина B и минералы (Camire et al., 2009; White et al., 2009; Birch et al., 2012). В качестве основного продукта питания клубни картофеля богаты соединениями, включая аскорбат, β-каротин, органические кислоты и полипептиды, богатые цистеином, которые способствуют биодоступности минералов. Кроме того, в картофеле мало антипитательных веществ, таких как оксалаты и фитаты, которые могут снизить биодоступность минералов (White et al., 2009).

    Засуха уже представляет собой одно из наиболее серьезных препятствий для роста растений и продуктивности наземных экосистем во многих регионах мира (Chaves et al., 2003), а доступность воды для сельскохозяйственных сообществ становится еще более дефицитной. Влияющие факторы включают недостаточное количество осадков, чрезмерный уровень солей в почвенном растворе или увеличивающееся использование ограниченных ресурсов пресной воды для конкурирующих городских и промышленных целей (Neumann, 2008). Климатическая модель предсказывает, что глобальное потепление еще больше усилит засуху в результате увеличения эвапотранспирации (Salinger et al., 2005; Cook et al., 2007), хотя, вероятно, будут большие региональные различия (Metz et al., 2007), при этом частота и интенсивность увеличиваются с 1 до 30% на землях с экстремальной засухой к 2100 году (Fischlin et al., 2007). Эти негативные последствия изменения климата в сельском хозяйстве резко повлияют на бедные и маргинализованные группы, средства к существованию которых зависят от сельского хозяйства в сочетании с ограниченными возможностями борьбы с ними. Влияние изменения климата на производство картофеля в Ирландии с использованием имитационных моделей (в пакете DSSAT) показало ожидаемое относительно равномерное повышение температуры примерно на 1 градус.6 ° C по стране к климатическому периоду 2075 года (Holden et al., 2003), и ожидается, что урожай картофеля в 2055 и 2075 годах упадет для неорошаемых клубней, что приведет к серьезной потере урожая на большей части территории страны к 2055 году (Holden и др., 2003). В северных регионах с умеренным климатом будет больше неоднородности погодных явлений, при этом северная Европа будет влиять на большее количество дождей зимой и значительно меньше летом (Haverkort and Verhagen, 2008), влияя как на сельскохозяйственное производство, так и на адаптацию. В регионах Средиземноморья и Сахеля в периоды года, когда нет тепла, урожайность картофеля будет снижаться по мере того, как подходящие периоды становятся короче.Более высокий спрос на испарение приведет к менее эффективному использованию воды, и только орошение может дать ключ к увеличению урожайности картофеля в умеренном климате (Haverkort and Verhagen, 2008). В глобальном масштабе в отношении картофеля засуха снизит потенциальный урожай картофеля на 18–32% в прогнозируемый период 2040–2069 годов (Hijmans, 2003). Признак воздействия засухи на производство и выращивание картофеля можно увидеть из имеющихся данных ФАО и недавних тематических исследований. В 2011 и 2012 годах засуха и волны тепла в США привели к ущербу для яровых культур (включая картофель) и животноводству, что привело к убыткам в размере 40–88 миллиардов долларов (NOAA, 2011, 2012).В 2010 году засуха затронула Россию и привела к снижению производства картофеля примерно на 30% на промышленных картофелеводческих фермах и в домашних хозяйствах в Центральной долине и Волге - федеральном округе, который традиционно производит более 60% урожая картофеля в России (GAIN, 2010; Barriopedro et al. др., 2011). Модели сельскохозяйственных культур предсказывают, что урожайность картофеля может снизиться примерно на 30% в результате нехватки воды в Польше (http://www.climateadaptation.eu/poland/agriculture-and-horticulture/).

    Реагирование на засуху

    Обнаружение засухи и сигнализация

    Засуха ограничивает продуктивность сельскохозяйственных культур, влияя на фотосинтетические процессы на уровне полога, листьев или хлоропластов, либо напрямую, либо за счет ингибирования обратной связи, если транспорт фотосинтата к поглощающим органам ограничен (Jones and Corlett, 1992).Характер реакции растений на засуху регулируется интенсивностью, продолжительностью и скоростью развития навязанной засухи (Pinheiro and Chaves, 2011). На рисунке 1 представлен обзор воздействия различных уровней засухи и ответных мер, вызванных этими уровнями. В мягких и умеренных условиях ухудшаются характеристики устьиц, что приводит к потере биомассы, в то время как в тяжелых условиях неустьевые факторы могут стать доминирующими (Liu et al., 2010), ограничивая фотохимическую эффективность и активность Рубиско и тем самым влияя на биохимический и физиологический метаболизм (Xu и другие., 2010). Путь передачи светового сигнала замыкающими клетками остается основным механизмом, регулирующим открытие устьиц (Lee, 2010), тогда как на механизм поведения устьиц влияет АБК в передаче сигналов от корня к побегу при стрессе (Jia and Zhang, 2008). Растения, выращенные в условиях засухи, обычно имеют более низкую устьичную проводимость, что помогает экономить воду и поддерживать соответствующий водный статус листа, но в то же время снижает внутреннюю концентрацию CO 2 и фотосинтез внутри листа (Chaves et al., 2002). Тем не менее, точная взаимосвязь также зависит от других факторов, например генотипа, влияния истории засухи и условий окружающей среды (Schulze and Hall, 1982; Tardieu and Simonneau, 1998). Было показано, что длительное воздействие на лист или крону растения дефицита низкого давления пара создает своего рода «память» в замыкающих клетках, что приводит к потере закрывающих стимулов устьичных ответов (Nejad and Van Meeteren, 2007; Fanourakis et al., 2011). Таким образом, при изучении реакции на засуху необходимо различать терминальную или прерывистую засуху и ее взаимодействие с окружающей средой.В случае окончательной засухи доступность воды в почве постепенно снижается, что приводит к преждевременной гибели растений, в то время как периодическая засуха включает конечные периоды неадекватной воды, возникающие в одном или нескольких интервалах в течение вегетационного периода (Neumann, 2008) (Рисунок 1). Время перемежающейся засухи во время роста может иметь гораздо большее влияние на биомассу и урожай, чем интенсивность засухи, а также может зависеть от продолжительности стресса и фенологической стадии (Pinheiro and Chaves, 2011). Потери урожая зависят от фазы роста растений, затронутой засухой (вегетативной и репродуктивной) (Serraj et al., 2004), что косвенно снижает скорость фотосинтеза, фиксацию CO 2 и, в конечном итоге, приводит к меньшему количеству ассимилированного продукта (Mafakheri et al., 2010). На Рисунке 2 показаны различные стадии роста картофеля и то, как ограниченная вода среда может влиять на рост и развитие растений и, в конечном итоге, на урожайность, даже если недостаток воды временный. У картофеля урожай клубней коррелирует как с индексом урожая (HI), так и с сухим веществом, поэтому для селекции очень важно понимать зависимость генотипической изменчивости от распределения ассимилятов и производства сухого вещества (Jefferies and Mackerron, 1987, 1993; Mackerron and Jefferies, 1988; Gregory and Simmonds, 1992; Jefferies, 1993a; Tourneux et al., 2003b). Имеется мало информации о последствиях длительного режима нехватки воды, но исследования широко изучали краткосрочные последствия отсутствия воды, предполагающие, что влажность почвы не должна опускаться ниже 50% доступной воды для сельскохозяйственных культур для максимального урожая (Mackerron and Jefferies, 1986). Засуха на картофеле не только снижает урожайность, поскольку культура может извлекать меньше доступной воды из почвы по сравнению с другими культурами (Weisz et al., 1994), но также может нанести ущерб качеству продукции, например, из-за увеличения общей парши. заболеваемость (Mane et al., 2008).

    Рис. 1. Блок-схема, подробно описывающая влияние различных типов засух и то, как растения реагируют на раздражитель на молекулярном, физиологическом и морфологическом уровнях .

    Рис. 2. Влияние водного стресса на разные стадии роста картофеля .

    На молекулярном и биохимическом уровне растения воспринимают стресс засухи и реагируют на него, динамически изменяя регуляторные реакции во время транскрипции и экспрессии белков, тем самым влияя на многие биохимические пути и, следовательно, на физиологические процессы и процессы развития (Mane et al., 2008; Vasquez-Robinet et al., 2008). Снижение фотосинтеза в результате засухи опосредуется устьичными и неустотными эффектами, что в последующем включает снижение потока электронов в результате как фотоингибиторного повреждения, так и регулятивного контроля рассеивания энергии в хлоропластах (Angelopoulos et al., 1996; Бейкер, 2008). Закрытие устьицы снижает доступность CO 2 в мезофилле, а также изменения в транспорте электронов и биохимических путях (Boyer, 1976) - все это способствует снижению фотосинтеза (Cornic et al., 1983; Genty et al., 1987) в условиях дефицита воды. Биохимические изменения включают снижение синтеза рибулозобисфосфата (RuBP) (Gimenez et al., 1992), снижение активности Rubisco и снижение эффективности карбоксилирования (Martin and Ruiztorres, 1992) или то и другое (Faver et al., 1996). Постепенное снижение максимальной метаболической емкости при стрессе приводит к насыщению скорости фотосинтеза и, таким образом, предполагает участие ферментов цикла фотосинтетического восстановления углерода, включая карбоксилазу / оксигеназу RuBP (Rubisco).Ограничение синтеза RuBP, вероятно, вызвано ингибированием синтеза АТФ из-за прогрессирующей инактивации или потери фактора связывания в результате увеличения ионного (Mg 2+ ) (Lawlor, 2002). Селективное усиление способности активазы Rubisco может частично усилить фотосинтез при стрессе, но это усиление обычно будет небольшим (Parry et al., 2013). На уровне транспорта электронов снижение ассимиляции CO 2 приводит к снижению регенерации НАДФ + в цикле Кальвина (Schapendonk et al., 1989; Cruz de Carvalho, 2008), что приводит к сопутствующему образованию активных форм кислорода (ROS) и потенциальному фото-ингибирующему повреждению. Более того, пониженная межклеточная концентрация CO 2 (при закрытии устьиц) способствует оксигенации RuBisCO, которая также может вносить вклад в продукцию ROS (Cruz de Carvalho, 2008). На рисунке 1 представлено подробное описание реакции растений на засуху, стимулы к различным типам засухи, их влияние на сигнальные пути и адаптивные реакции растений. Различные сигнальные пути инициируют каскады фосфорилирования и активируют соответствующие факторы транскрипции, которые запускают клеточные ответы в условиях засухи.Эти факторы транскрипции регулируют экспрессию генов как первичный ответ растения, приводящий к адаптации растения к стрессу (Rensink et al., 2005). Цитозольный Ca 2+ участвует в качестве второго мессенджера клеточного сенсора в передаче сигналов, внутриклеточной коммуникации и координации частей реципиентных клеток для достижения поведенческой цели (Sanders et al., 2002; Trewavas, 2002). В дополнение к локализованным ответам есть убедительные доказательства важной роли передачи сигналов на большие расстояния, например, абсцизовая кислота (ABA) в качестве основного химического корня для сигнала стресса у растений, выращиваемых в засушливых условиях (Davies and Zhang, 1991; Davies). и другие., 2002; Додд, 2005; Hey et al., 2010). В ответ на сигнал засухи дозировка растительного гормона ABA увеличивается по сравнению с серьезностью стресса, и он представляет собой ключевой сигнал в клеточном ответе за счет активации экспрессии различных генов, чувствительных к засухе (Chaves et al., 2003). Другие гормональные сигналы, посылаемые побегам через поток транспирации вместе с АБК при восприятии засухи, включают этилен и гибберелловую кислоту (GA). Исследования показали, что эти гормоны вызывают реакции как в зрелых, так и в молодых листьях, с ответом АБК в зрелых клетках листа и ответом этилена и ГА на делящиеся и разрастающиеся клетки листа (Skirycz et al., 2010; Верелст и др., 2010). Аналогичным образом показано, что жасмоновая кислота (JA) или жасмонат являются важными клеточными регуляторами, активирующими путь передачи сигнала между восприятием стресса и реакцией в условиях засухи (Wasternack and Parthier, 1997; Du et al., 2013; Lee et al., 2013). Некоторые семейства белков служат интерфейсом для передачи сигналов ABA, JA и (GA), подтверждая решающее функциональное участие передачи сигналов, полученных из липидов, в ответах на абиотический стресс (Golldack et al., 2014). Совместимые растворенные вещества, включая аминокислоты, соединения аммония, соединения сульфония, сахара и полиолы, защищают клеточные структуры (Chen et al., 2007). Чтобы защитить растительные ферменты и белки от денатурирования при стрессе засухи, совместимые растворенные вещества помогают стабилизировать ферменты (Büssis and Heineke, 1998). Дифференциальная реакция распределения и накопления растений на это сложное взаимодействие определяет их статус в отношении выживания или смерти. Гибель растительных клеток в условиях сильного стресса засухи происходит, когда концентрация АФК превышает потенциал поглотителя, что приводит к непоправимому повреждению различных растительных клеток, включая липиды, белки и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК).

    Адаптивный ответ

    Растения реагируют на ограничение доступности воды посредством сложной серии адаптивных изменений, часто сопровождаемых пагубными плейотропными эффектами (Chaves et al., 2002; Jones, 2014). В контексте сельского хозяйства фермеры и селекционеры склонны определять засухоустойчивые сорта как те, которые сохраняют урожай в условиях засухи. Дефицит воды вызывает реакции, которые выражаются в росте, воспроизводстве, разделении ассимилятов, выживании и смерти. Эти адаптивные ответы могут представлять собой краткосрочную физиологическую регуляцию, обратимые клеточные корректировки, структурные необратимые корректировки и генотипические корректировки.Эволюционные реакции на водный стресс видны в свете генетической адаптации, которая производит специализированный набор черт, позволяющих им преобладать (Körner, 2003). Адаптация растений к засухе может включать в себя избегание или толерантность и, следовательно, сценарии адаптации к стрессу, которые можно разделить на (i) предотвращение дефицита воды в тканях / обезвоживания, (ii) толерантность к дефициту воды в тканях и (iii) механизмы эффективности (Turner, 1986 ; Джонс, 2014). Избежать дефицита воды в тканях (засухоустойчивость согласно Левитту, 1980) можно с помощью «спасения от засухи», когда растение растет только в периоды обильной водности и часто сопровождается быстрым фенологическим развитием.Процесс спасения от засухи имеет большое значение в засушливых регионах, где адаптированные однолетние растения могут сочетать короткую продолжительность жизни с высокими темпами роста и газообмена при использовании максимального содержания влаги в почве (Maroco et al., 2000). Избежать обезвоживания тканей можно также за счет увеличения поглощения воды, связанного с адаптивными аспектами, такими как увеличенная глубина корня, изменение структуры укоренения (Jackson et al., 2000) или за счет уменьшения потери воды в результате механизмов, включающих закрытие устьиц или приспособление листа. энергетический баланс за счет уменьшения поглощения света или изменения тепломассопереноса в пограничном слое листа (Larcher, 2000; Mitra, 2001; Jones, 2014).Высокое устьичное сопротивление может наблюдаться, когда температура листа картофеля выше 25 ° C, тогда как градиент давления пара относительно постоянен (Ku et al., 1977), что приводит к значительному снижению транспирации. Закрытие устьиц картофеля при высокой температуре листа является отражением адаптации к более прохладной окружающей среде (Ku et al., 1977). Примечательно, что повышенное устьичное сопротивление может не приводить к пропорциональному снижению скорости транспирации, потому что при заданном снижении транспирации из-за закрытия устьиц повышение температуры листа будет сильно зависеть от факторов окружающей среды, в частности, радиационной нагрузки на лист и тепла. коэффициент передачи воздуха (Сяо, 1973).Факторы, не относящиеся к устьицам листа, часто называемые «мезофиллом», вызывают значительное снижение транспирации по мере развития водного стресса. Кроме того, дефицит воды влияет на устьица, влияя на уровень АБК или гормональный баланс растений (Chaves, 1991).

    Хотя плотность устьиц и размер устьиц играют важную роль в определении скорости транспирации и проводимости листьев и особенно в обеспечении быстрого реагирования на дефицит воды, большая часть наиболее важного контроля потери воды в течение жизненного цикла культуры достигается за счет корректировки площадь листа (Wolfe et al., 1983; Джонс, 2014). Устойчивость к дефициту воды в тканях чаще всего включает поддержание тургора, даже когда водный потенциал тканей снижается, либо за счет осмотической регулировки (ОА) (Morgan, 1984), либо в результате наличия жестких клеточных стенок или уменьшения размера клеток (Wilson et al. др., 1980). Существенные различия между видами в их способности переносить дефицит воды в тканях и, таким образом, продолжать метаболизм при низких потенциалах воды, часто связаны с накоплением так называемых «совместимых» растворенных веществ.Наше функциональное определение засухоустойчивости основано на стабильности урожая и высокой относительной урожайности в условиях дефицита воды. Это было предложено в качестве полезного критерия отбора для адаптации при различной степени дефицита воды (Пинтер и др., 1990). Потенциальные механизмы повышения эффективности для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе включают повышение эффективности водопользования (WUE) и повышение эффективности преобразования ассимилятов в урожайность (HI). На практике растение может сочетать ряд механизмов засухоустойчивости (Ludlow, 1989), но важно отметить, что существует важный компромисс, связанный со многими механизмами «засухоустойчивости», поскольку они могут снизить потенциальный урожай: например, устьичный закрытие экономит воду, но также снижает ассимиляцию фотосинтеза.

    Понимание взаимодействий между различными биохимическими, молекулярными и физиологическими механизмами адаптации к стрессу жизненно важно для выявления признаков, которые могут улучшить устойчивость растений к стрессу с помощью как традиционных селекционных, так и трансгенных стратегий (Evers et al., 2010). В контексте изменения климата также существует острая необходимость в понимании и разработке методов выращивания картофеля, которые помогут адаптироваться к дефициту воды и их взаимодействию с характеристиками, которые придают толерантность или устойчивость к стрессу.В этом обзоре обсуждается текущее состояние знаний в области идентификации признаков с доказательствами нашего понимания засухоустойчивости картофеля и дополнительно освещаются стратегии и механизмы, используемые для решения проблемы адаптации. В обзоре также обсуждается использование новых «фенотехнологических» платформ и то, как их можно использовать для сокращения разрыва между генотипированием и фенотипированием при стрессе, вызванном засухой, и для улучшения методов разведения.

    Влияние засухи на картофель

    Физиологические и морфологические реакции

    Физиологические реакции зависят от сорта и меняются в зависимости от источника семян или физиологического возраста клубней (Steckel and Gray, 1979).Различия в источнике могут влиять на характер роста листвы и урожайности, а также на количество корневых зачатков и возможный размер корневой системы (Wurr, 1978). Как и следовало ожидать, физиологические реакции на засуху часто более тесно связаны с потенциалом «предрассветной» воды, чем с дневным потенциалом воды (Jones, 2007). Стратегии физиологического ответа включают чувствительные к засухе устьицы, которые приводят к низкой скорости транспирации и относительно повышенному внутреннему WUE независимо от уровня радиации и, таким образом, способствуют росту в районах с ограниченной доступностью воды (Coleman, 2008).На транспирацию влияет площадь листа, соотношение корней и листьев, ориентация листа, форма листа, характеристики поверхности листа (опушение), толщина листа и распределение устьиц. Обзор исследований, подчеркивающих влияние засухи на морфологические / физиологические признаки картофеля, показан в Таблице 1 (с указанием на Рисунке 1), а стадии урожая, на которых эти характеристики влияют, выделены на Рисунке 2.

    Таблица 1. Сводная информация о влиянии засухи на различные морфологические и физиологические признаки и обобщенный литературный поиск, подчеркивающий эти эффекты у картофеля .

    У растений, находящихся под водным стрессом, наблюдается снижение проводимости листьев (g 1 ), которое в значительной степени снижается параллельно с водным потенциалом листьев (Ψ 1 ) с эффективной стратегией сохранения воды, зависящей от характеристик архитектуры навеса, таких как площадь навеса, открытая / закрытие навеса, ориентация листьев и скорость кутикулярной транспирации. Картофель демонстрирует изогидрические характеристики с водным потенциалом почвы (, почва ) и устьичной проводимостью (g s ), снижающимися при водном стрессе при сохранении 1 , аналогичных значениям, полученным в условиях отсутствия стресса (Liu et al., 2005), предполагая отсрочку наступления стресса. Predawn Ψ 1 и g s , следовательно, могут использоваться в качестве параметров водного стресса, поскольку они демонстрируют последовательную взаимосвязь с ростом и урожайностью. Исследования водного стресса у картофеля показали уменьшение разрастания стеблей и листьев, что привело к уменьшению листвы, уменьшению навеса, уменьшение индекса площади листьев, уменьшение биомассы побегов и, наконец, уменьшение содержания сухого вещества (Jefferies, 1992, 1993b; Jefferies and Mackerron, 1993; Dallacosta et al., 1997; Deblonde et al., 1999; Деблонд и Ледент, 2001; Mane et al., 2008; Альбиски и др., 2012; Anithakumari et al., 2012). Эти морфологические реакции зависят от времени стресса (стадии развития), а также от того, является ли стресс краткосрочным или долгосрочным. Стресс на этапах зарождения столонов и клубней не только сдерживает рост листвы и растений, но также ограничивает количество столонов, что приводит к уменьшению количества клубней и, следовательно, к снижению HI и сухого вещества, что влияет на конечный урожай (Fasan and Haverkort, 1991; Deblonde and Ledent , 2001; Lahlou et al., 2003; Tourneux et al., 2003b; Evers et al., 2010). В некоторых случаях исследования показали некоторые противоположные эффекты на морфологические и физиологические признаки, которые можно отнести к взаимодействию генотип х с окружающей средой. Контрастные сообщения об увеличении HI (Fleisher et al., 2013) и снижении HI (Fasan and Haverkort, 1991) могут быть объяснены различными условиями окружающей среды, использованными в исследованиях. В первом использовалась камера для контролируемых солнечных исследований почвы-растений-атмосферы (SPAR) с краткосрочными циклами засухи, в то время как последние выращивались под постоянным укрытием от дождя в мобильных контейнерах.Сообщается, что длина корня уменьшается под воздействием водного стресса с использованием скрининга in vitro (Albiski et al., 2012) и оценки терминальной засухи (Auber et al., 2013). Это контрастирует с более ранним отчетом (Jefferies, 1993a), который показал постоянную длину корня при использовании собственных и взаимных прививок в качестве посадочного материала, при этом побеги имели доминирующее влияние на определение распределения сухого вещества между побегом, корнем и клубнями. Исследования Катерджи и его коллег показали значительное снижение WUE, когда культуры выращиваются в глинистой почве, поскольку во время активной фазы роста происходит снижение поглощения воды растениями, растущими в глинистой почве (Katerji and Mastrorilli, 2009), что противоречит результатам, показывающим, что WUE не зависит от типа почвы и засоленности (Karam et al., 1996). Аналогичные противоречивые результаты были получены для количества столонов, когда засуха либо уменьшала количество столонов (Haverkort et al., 1990) в серии экспериментов на делянках, в горшках или контейнерах в теплице или под навесом от дождя, либо увеличивала количество столонов. номер (Lahlou and Ledent, 2005) для других экспериментов в полевых и тепличных условиях. Во всех этих противоположных исследованиях условия окружающей среды, тип почвы, тяжесть стресса и фенологическая стадия индукции стресса различались и, возможно, привели к изменчивости результатов.

    Размер растений, уменьшенная площадь листьев, раннее созревание и длительное закрытие устьиц являются ключевыми характеристиками в ответ на смягчение воздействия засухи на растения (Weisz et al., 1994; Mahan et al., 1995; Karamanos and Papatheohari, 1999; Farooq et al., 2009; Xu et al., 2009). Аналогичным образом, способность картофеля образовывать большую «надземную» биомассу оказалась эффективной страховкой от дефицита воды в почве (Schittenhelm et al., 2006). Как обсуждалось выше, реакция растений на засуху может включать избегание или терпимость.В то время как реакции избегания и сопротивления включают морфологические ограничения, изменение размера, площади и анатомии купола, а также увеличение устьичного и кутикулярного сопротивления, толерантность в первую очередь связана с поддерживающим тургором клеток, который включает ОА и эластичность клеток или тканей. Ограничение измерения большого количества генотипов по признакам, связанным с толерантностью, без высокопроизводительных подходов привело к использованию трансгенных подходов к биоинженерным культурным растениям для определения толерантности (обсуждается в следующем разделе).

    Модели роста сельскохозяйственных культур позволяют нам оценить сложность механизмов засухоустойчивости и должны помочь обеспечить основу для определения оптимальных стратегий для любой конкретной экологической комбинации. Например, закрытие устьиц на ранней стадии в ответ на засуху может сэкономить воду для будущего роста за счет текущего роста, но не повлияет на окончательный рост и усвоение продукта (Spitters and Schapendonk, 1990). Хотя работа по выяснению физиологической основы этой ассоциации все еще продолжается, дискриминация изотопов углерода (δ 13 C) показывает значительную положительную корреляцию с высотой растения и сухой биомассой листвы растений (Legay et al., 2011; Anithakumari et al., 2012). δ 13 C измеряет соотношение стабильных изотопов углерода ( 13 C / 12 C) в сухом веществе растений по сравнению с соотношением в атмосфере (Condon et al., 1990). В условиях дефицита воды δ 13 C представляет собой надежную оценку устьичной проводимости (Condon et al., 2002) и WUE у сельскохозяйственных культур (Turner, 1997; Tambussi et al., 2007). Исследования показывают, что устойчивые к засухе генотипы демонстрируют высокий WUE, контроль устьиц и удлинение корней за счет поддержания фотосинтеза и предполагаемого экспорта сахарозы в клубни в условиях засухи.Исследования показывают, что высокая скорость ассимиляции CO 2 способствует высокой ассимиляции N, которая, в свою очередь, активирует активность нитратредуктазы (NR), с меньшим снижением NR, связанным с устойчивостью к засухе (Balasimha and Virk, 1978; Das et al., 2005) .

    Гены, чувствительные к засухе

    Стресс-реактивная экспрессия считается важным механизмом адаптации, поскольку она играет важную роль в толерантности. В нескольких исследованиях было каталогизировано большое количество генов, демонстрирующих дифференциальную экспрессию во время стрессовой обработки как в зерновых, так и в модельных культурах.Хотя этот список можно разделить на WUE, избегание и побег и, наконец, толерантность на основе связанных черт, этот параграф объединяет их под одним заголовком, поскольку эти механизмы являются интерактивными и реакция одного пути влияет на другой. Исследования показали, что транскрипция гена гликолиза и деградация аминокислот сильнее подавляются у устойчивых к засухе сортов по сравнению с восприимчивыми к засухе (Evers et al., 2010). Стресс засухи привел к сильной репрессии генов, связанных с фотосинтезом, у устойчивых к засухе сортов (Reiter, Vanzin, 2001; Evers et al., 2010). При восстановлении после стресса гены, связанные с PSII, показали, что генотип-специфические ответы активации увеличивают накопление сахарозы и биосинтез клеточной стенки (Mane et al., 2008). Имеются данные о высокой метаболической активности митохондрий у засухоустойчивого сорта (Vasquez-Robinet et al., 2008), в то время как чувствительный сорт характеризовался более высокими уровнями пролина, трегалозы и ГАМК (γ-аминомасляной кислоты) (Vasquez-Robinet et al. др., 2008). Некоторые гены, связанные с функцией митохондрий, были более негативно затронуты в генотипах, подверженных засухе.Дигидролипоамиддегидрогеназа и АДФ-сахарбифосфатаза были активированы в устойчивых к засухе клонах, но подавлены в чувствительных к засухе клонах. Гены антиоксидантов и шаперонов, локализованные в хлоропласте, были более высоко экспрессированы у устойчивых к засухе сортов, тогда как ABA-чувствительные транскрипционные факторы (TF) были более выражены у чувствительных к засухе (Vasquez-Robinet et al., 2008). Оценка in vitro в условиях контроля и условий водного стресса выявила предполагаемые гены-кандидаты на устойчивость к засухе в качестве факторов транскрипции и сигнальных молекул, таких как протеинкиназы и ERF1 (фактор ответа этилена 1) (Anithakumari et al., 2011, 2012). Подавление гена CBP80 (ядерного кэп-связывающего белка) у сорта Desiree увеличивает толерантность к водному дефициту за счет инициирования Cap-Binding Complex (CBC), который распознает и связывается с кэп-структурой транскриптов РНК-полимеразы II в ядре (Papp et al. al., 2004; Kierzkowski et al., 2009; Pieczynski et al., 2013). Устойчивое к засухе растение, замалчиваемое по гену CBP80 , обнаруживало АБК-гиперчувствительный ответ закрытия устьиц (Pieczynski et al., 2013).Было показано, что продукты генов miR 159, MYB33, и / или MYB101 , которые действуют ниже CBP80 , участвуют в АБК-опосредованной регуляции ответов картофеля на засуху, и аналогичные исследования семейства микроРНК для ответа на стресс засухи и их предполагаемые гены-мишени, включая miR171 (stu-miRNA171a, b и c), miR159, miR164, miR166, miR390, miR395, miR397, miR398, miR408 и miR482 (Hwang et al., 2011a, б; Pieczynski et al., 2013; Zhang et al., 2013). Большинство генов, идентифицированных в вышеупомянутых исследованиях, показывающих дифференциальное подавление регуляции, участвовали в фотосинтезе и метаболизме углеводов, включая белки, связывающие хлорофилл ab, фруктозо-1,6-бисфосфатаза, трегалозо-6-фосфатсинтаза, в то время как сахарозосинтаза была усилена (Hwang et al. др., 2011а, б; Кондрак и др., 2012).

    Изменения в профиле транскриптов при наложении водного стресса, вызванного полиэтиленгликолем (ПЭГ), показывают, что активированные гены преимущественно участвовали в углеводном обмене, клеточной коммуникации и передаче сигналов, тогда как подавляемые гены в основном включают АТФ-зависимую РНК-геликазу и цитохром Р450. вакуолярной АТФ-синтазой и генами, участвующими в синтезе белка (Leone et al., 1994; Ambrosone et al., 2011; Zhang et al., 2014). Гены, участвующие в различных путях метаболизма белков, участвуют в раннем ответе, контролируя сворачивание белка и его оборот / деградацию, тем самым внося свой вклад в регуляцию синтеза белка, предотвращая серьезное повреждение клеток при дефиците воды (Ambrosone et al., 2013). В таблице 2 показан список дифференциальной экспрессии генов с использованием проверенной ОТ-ПЦР и микроматрицы с использованием листового материала под водой и стресса, вызванного ПЭГ у картофеля.Показано, что дегидрины (члены группы 2 семейства обильных белков позднего эмбриогенеза) связаны с важнейшими защитными функциями за счет стабилизации мембран, устойчивости к осмотическому давлению и защиты белков - так называемой шаперонной функции (Allagulova et al., 2003; Lopez et al. др., 2003; Агостон и др., 2011). Исследования показывают, что дегидрины взаимодействуют с мембранами внутри клеток и уменьшают повреждения, вызванные обезвоживанием, благодаря своей способности заменять воду и через свои гидроксильные группы (Baker et al., 1995) и дегидрины, как показано, играют фундаментальную роль в ответной реакции растений и адаптации к абиотическому стрессу (Hanin et al., 2011). Сравнение анализа экспрессии в нетрансгенном картофеле и трансгенном картофеле с AtDREB1A (Dehydrin response element binding protein) указывает на то, что картофель может обладать механизмами устойчивости к абиотическому стрессу, контролируемыми нативными TFs, подобными AtDREB1A (Watanabe et al., 2011). Избыточная экспрессия StMYB1R-1 (MYB-подобный фактор транскрипции) улучшает устойчивость растений к стрессу, и считается, что индуцированная повышенная экспрессия AtHB-7 (ген гомеобокса Arabidopsis), RD28 (реагирует на высыхание), ALDH (альдегид дегидрогеназа) и ERD15 (ранний ответ на обезвоживание) в условиях стресса засухи повышает толерантность (Shin et al., 2011). Индукция гена протеинфосфатазы 2C была положительно связана с сохранением урожайности в условиях засухи у засухоустойчивых сортов, экспрессирующих более высокие уровни фактора транскрипции DREB (Schafleitner et al., 2007b, c).

    Таблица 2. Список проверенных (ОТ-ПЦР и микроматрица) активируемых (+) и подавляемых (-) генов, участвующих в реакции на стресс засухи у картофеля .

    Конститутивная сверхэкспрессия гена ScCBFI из Solanum commersonii в трансгенных Solanum tuberosum и S.commersonii , выращенные in vitro , показали лучший общий рост растений и развитие корней в условиях стресса, вызванного засухой, что свидетельствует о реакции адаптации к засухе (Teresa Pino et al., 2013). Трансгенные растения картофеля, которые сверхэкспрессируют ген Arabidopsis thaliana DHAR ( AtDHAR1 ) в цитозоле, демонстрируют большее удлинение побегов, чем растения WT, из-за повышенного содержания AsA (аскорбата), что приводит к повышенной устойчивости к засухе и солевому стрессу (Eltayeb et al., 2011).Трансгенные линии картофеля, экспрессирующие TPS1 (ген трегалозы-6-фосфатсинтазы), эффективно удерживают воду при обработке засухой и сохраняют приемлемый уровень фотосинтетических процессов в течение более длительного времени, чем дикий тип, поскольку трансгенные линии имели более низкую скорость фиксации CO 2 и плотность устьиц ниже оптимальные условия роста, чем у нетрансформированных контрольных растений (Stiller et al., 2008). Обсуждаемые выше исследования показывают, что реакция экспрессии генов в стрессовых условиях сильно зависит от генотипической изменчивости.

    Комбинации стрессов

    Растения взаимодействуют как с абиотическими (температура, засуха и засоление), так и с биотическими (травоядные и патогены) факторами по отдельности или в сочетании. Комбинация стрессов изменяет метаболизм способами, которые могут отличаться от ответов на разные стрессы, применяемые индивидуально (также в зависимости от вида), поскольку молекулярные сигнальные пути, контролирующие абиотические и биотические стрессы, могут взаимодействовать или противодействовать друг другу (Рижский и др., 2004; Mittler, 2006 ).Что касается абиотических стрессов, изменения температуры, питательных веществ и присутствие тяжелых металлов, токсинов и окислителей могут способствовать стрессу растений, и некоторые из вышеупомянутых стрессовых комбинаций могут вызывать повреждение клеток и вызывать вторичные стрессы, такие как осмотические и окислительные. (Wang et al., 2003), что отрицательно сказывается на урожайности, качестве клубней и рыночной стоимости (Wang-Pruski and Schofield, 2012; Rykaczewska, 2013). В Arabidopsis транскриптомный и метаболический профили растений, подвергшихся сочетанию засухи и теплового стресса, показали частичное сочетание двух мультигенных путей защиты и накопление сахарозы и других сахаров, таких как мальтоза и глюкоза (Рижский и др., 2004). Доказательства эволюционного сохранения стрессовых реакций на солевые, осмотические, тепловые стимулы и АБК были выделены Massa et al. (2013). Чистый фотосинтез и респираторный потенциал были ниже у растений, подвергшихся засухе, через 4 недели после обработки [хорошо полив и засуха и с опрыскиванием листьев селеном (Se) и без него] с Se, вызывающим высокий респираторный потенциал в листьях (Germ et al., 2007). Более высокая эффективность преобразования энергии в ФСII, выраженная в более высоком квантовом выходе, наблюдалась у обработанных Se растений через 2 недели после обработки (Germ et al., 2007). Дефицит воды в сочетании с внесением кремния (Si) снизил концентрацию общего сахара и растворимого белка в листьях картофеля, при этом концентрация Si в листьях картофеля в условиях дефицита увеличилась (Crusciol et al., 2009). Воздействие SO 2 в условиях хорошо обводненной воды приводило к дефолиации и уменьшению сухой массы листьев, стебля и клубней, в то время как обычно не было снижения сухой массы, вызванного SO 2 в условиях водного стресса (Qifu and Murray, 1991).Хорошо поливные растения накапливают значительно больше серы в листьях, чем растения, испытывающие водный стресс при той же концентрации SO 2 (Qifu and Murray, 1991). Комбинированный эффект нематодной инфекции и водного стресса привел к снижению урожайности клубней картофеля с пониженным поглощением общего фосфора, калия и магния (Fatemy and Evans, 1986; Fasan and Haverkort, 1991; Haverkort et al., 1991). Поскольку взаимодействие между стрессами иногда регулируется одними и теми же сигнальными и регуляторными сетями, поэтому понимание этих регуляторов, связывающих разные пути ответа, дает лучшие возможности для размножения устойчивых к стрессу культур / генотипов, охватывающих широкий спектр.

    Потенциальные признаки засухоустойчивости картофеля

    Способность поддерживать экономическую урожайность в условиях дефицита воды является ценным признаком, когда наличие воды является проблемой. Это может быть достигнуто за счет предотвращения обезвоживания, толерантности к обезвоживанию и других характеристик, связанных с оптимальным ростом и метаболизмом в условиях стресса (Okogbenin et al., 2013). Желательные фенотипические признаки засухи должны быть генетически связаны с урожайностью в условиях стресса, иметь высокую степень наследственности, генетически изменчивые, легко измеряемые, стабильные в течение периода измерения и не должны быть связаны со снижением урожайности в нестрессовых условиях (Окогбенин и др., 2013). Урожайность картофеля зависит от времени водного стресса в течение вегетационного периода (Spitters and Schapendonk, 1990), а также от климатических и почвенных условий (Tourneux et al., 2003a), поэтому необходимо учитывать эти факторы, прежде чем давать рекомендации по оптимальным фенотипам для любые конкретные среды. Можно было бы ожидать, что некоторые признаки, такие как повышенная WUE или повышенная переносимость данного дефицита воды, будут в целом адаптивными. Обычно это не так, поскольку обычно возникают соответствующие затраты (например,g., более высокий WUE обычно происходит за счет более низкой скорости фотосинтеза, в то время как переносимость дефицита воды часто имеет метаболические затраты). Действительно, важным признаком является не WUE, а «эффективное использование доступной воды» (т.е. адаптированное к конкретной среде выращивания) (Blum, 2009). По этой причине результаты искусственных (например, гидропонных или контролируемых сред) исследований могут не иметь прямого отношения к засухоустойчивости в полевых условиях, хотя они могут помочь идентифицировать генотипы с признаками, которые, как предполагается, будут иметь ценность в определенных средах (например,g., низкая устьичная проводимость для постоянно ограниченной воды). Ниже мы обсудим ряд признаков, которые были предложены в качестве решающих факторов генетического улучшения устойчивости к засухе. Выделяя эти черты, мы также хотим подчеркнуть, что скорость восстановления после повторного полива также зависит от интенсивности, продолжительности и видов до засухи (Xu et al., 2010). Кроме того, видоспецифические вариации гидравлических потенциалов имеют решающее значение для управления динамической реакцией растений во время восстановления (Blackman et al., 2009).

    Стоматологические персонажи

    Растения приспосабливаются к условиям засухи за счет уменьшения потерь воды или поддержания водопоглощения. ОА приводит к увеличению количества растворенных веществ (органических растворенных веществ и неорганических ионов) в растительных клетках, что приводит к снижению осмотического потенциала, что, в свою очередь, может улучшить гидратацию клеток, помочь поддерживать тургор клеток в тканях листа, поддерживать метаболические процессы и, таким образом, способствовать росту растений и урожайности. при стрессе засухи (Morgan, 1984; Ludlow, Muchow, 1990; Sanders and Arndt, 2012).Исследования диплоидного мутанта «обвислости» у картофеля, листья которого увядают в течение дня, что приводит к преждевременному опаданию листьев, указывает на преимущество устьичного гидростата у нормальных растений, поскольку увядание и высокая и тонкая структура «обвисания» связаны не с корневой или сосудистой системой, а с устьичной открытие. Между видами возникают межвидовые различия в их реакции и взаимосвязи устьичной проводимости с потенциалом воды в листьях, поскольку устьичная проводимость контролируется сложным взаимодействием внутренних и внешних факторов, а не только наличием воды в почве.Тем не менее, исследования в основном показывают, что устьица закрываются с увеличением засухи. Следовательно, измерение устьичных признаков (размер и частота) и контроль потери воды могут помочь в идентификации желаемых генотипов. Размер и частота устьиц являются факторами, которые влияют на сопротивление устьиц, поскольку большая часть воды уходит через устьица (Wang and Clarke, 1993). Методы дистанционного зондирования с использованием теплового диапазона спектра могут использоваться как индикатор состояния воды в растениях, и ранние исследования показали взаимосвязь между измеренной температурой растительного покрова (косвенно на которую влияет закрытие устьиц) и состоянием воды в растениях картофеля (Dallacosta et al., 1997; Leinonen et al., 2006). Таким образом, различия в температуре растительного покрова можно использовать в качестве метода отбора для проверки устойчивости к засухе среди генотипов картофеля (Prashar et al., 2013; Prashar and Jones, 2014). Эти методы скрининга можно использовать для фенотипирования больших популяций, чтобы идентифицировать хромосомные области, контролирующие открытие и закрытие устьиц, и для разведения культур с оптимальным ответом устьиц с некоторой пластичностью в поведении, так что устьица остаются открытыми при обильных водных условиях, но закрываются по мере увеличения дефицита воды.

    Фотосинтез

    Одним из основных физиологических последствий нехватки воды для сельскохозяйственных культур является снижение скорости фотосинтеза на единицу площади листа (Moorby et al., 1975; Vos and Oyarzun, 1987; Schapendonk et al., 1989; Dallacosta et al., 1997; Deblonde and Ledent, 2001; Germ et al., 2007). Ключевыми факторами являются снижение чистого фотосинтеза в результате закрытия устьиц (Vos and Oyarzun, 1987; Trebejo, Midmore, 1990; Haverkort et al., 1991; Jefferies, 1994; Liu et al., 2005) и уменьшение площади листьев под воздействием водного стресса. способствуют потере урожая из-за засухи (Legay et al., 2011). Фотосинтетически активная радиация в растениях поглощается хлорофиллом и дополнительными пигментами хлорофилл-белковых комплексов, которые мигрируют в реактивные центры ФС I и II, где происходит преобразование квантового фотосинтетического процесса (Horton et al., 1996). Флуоресценция хлорофилла помогает распознать различные функциональные уровни фотосинтеза, включая процессы на уровне пигмента, реакции первичного света, реакции переноса электронов тилакоидов, реакции темной ферментативной стромы и медленные регуляторные процессы (Smillie and Nott, 1982; Maxwell and Johnson, 2000; O 'Neill et al., 2006). Анализ содержания хлорофилла и параметров флуоресценции хлорофилла, включая начальную флуоресценцию ( F 0 ), максимальную флуоресценцию ( F m ), переменную флуоресценцию ( F v ) и максимальную квантовую эффективность ФСII ( F v / F m ) считается важным подходом для оценки здоровья или целостности внутреннего аппарата во время фотосинтетических процессов внутри листа, обеспечивая платформу для быстрого и точного обнаружения и количественной оценки толерантности растений. стрессу засухи (Vertucci et al., 1985; Chaerle and van der Straeten, 2000; Клавель и др., 2006; Buerling et al., 2013). Эти параметры могут оценивать влияние стресса на рост и урожай, поскольку эти характеристики тесно связаны со скоростью обмена углерода (Fracheboud et al., 2004; Czyczylo-Mysza et al., 2011). Они могут служить надежными индикаторами для оценки энергетического и метаболического дисбаланса фотосинтеза и урожайности по генотипам в условиях ограниченного количества воды / стресса (Araus et al., 1998). Компоненты фотосинтетического аппарата могут быть повреждены у чувствительных к засухе генотипов, в то время как устойчивые к засухе генотипы могут уменьшить или избежать нарушений, вызванных стрессом засухи (Smillie and Nott, 1982; O'Neill et al., 2006). Генетические различия в фотосинтетической способности существуют на внутривидовом и межвидовом уровнях, поэтому использование фотосинтетической способности в качестве физиологического маркера может быть реалистичным, если подтверждена положительная взаимосвязь между фотосинтетической производительностью и ростом в стрессовых условиях (Ashraf and Harris, 2013) .

    Флуоресценция хлорофилла обеспечивает быстрые индикаторы и метод изучения изменений фотосинтетической способности картофеля в условиях водного стресса (Anithakumari et al., 2012), тогда как соотношение между F v и F m и различия в температуре растительного покрова можно использовать в качестве метода отбора для скрининга засухоустойчивости среди генотипов картофеля (Ranalli et al., 1997; Prashar et al., 2013; Prashar, Jones, 2014). Параметры флуоресценции хлорофилла F 0 , F m , F v и F v / F m показывают генотипическую изменчивость при стрессе засухи при стрессе засухи у картофеля. уменьшающий аффект (Anithakumari et al., 2012). Это является результатом фотоингибирования (Baker and Horton, 1987), обратимой фотозащитной регуляции или необратимой инактивации PSII (Baker and Bowyer, 1994; Long et al., 1994). Увеличение тяжести водного стресса приводит к снижению наследуемости F v / F m (Jefferies, 1992; Zrùst et al., 1994; Anithakumari et al., 2012). Имеются данные о весьма значительной корреляции между эмиссией флуоресценции и урожайностью клубней с генотипами, различающимися по ответу (Ranalli et al., 1997). Небольшое снижение квантовой урожайности в результате засухи связано с засухоустойчивостью, и это наблюдается у скороспелых сортов (Van Der Mescht et al., 1999; Anithakumari et al., 2012). Параметры флуоресценции хлорофилла могут разделять генотипы в соответствии с их устойчивостью к дефициту воды (Newell et al., 1994).

    Различия в распределении листьев под углом в принципе могут повлиять на перехват света и фотосинтез (Jones, 2014), например, теоретический анализ показал, что увеличение угла наклона листа с 30 до 60 ° должно привести к потенциальному увеличению количества сухого вещества. накопление от 15 до 30% после полного увеличения площади листьев кукурузы (Tollenaar and Bruulsema, 1988).Подобный морфологический сдвиг может быть рассмотрен для картофеля путем селекции на более прямолистные навесы. Можно предположить, что генотипы, которые поддерживают расширение растительного покрова и максимальное поглощение света, будут давать более высокое содержание сухого вещества и значительный урожай в условиях ограниченного количества воды (Frusciante et al., 1999). Хотя более высокая скорость фотосинтеза и связанные с ним признаки, такие как сохранение зеленого цвета, связаны с более высокими урожаями (Cattivelli et al., 2008), это не обязательно означает, что отбор на высокую ассимиляцию улучшит устойчивость к засухе, поскольку такие линии могут быстрее использовать воду и больше страдают от засухи.

    Эффективность водопользования (WUE)

    Модель роста и урожайности Passioura (1996) описывает урожайность как продукт поглощения воды (WU), эффективности водопользования (WUE) и HI. Улучшение любого из этих компонентов при сохранении постоянства других может повысить урожайность, но взаимодействия могут происходить с увеличением WU, например, как правило, связаны с пониженным WUE. Это означает, что при выборе любого из этих компонентов необходимо учитывать влияние на другие.На физиологическом уровне WUE можно определить как отношение фотосинтеза к транспирации, а также одновременное отношение чистой ассимиляции углерода к транспирации воды устьицами с листа (Xu and Hsiao, 2004; Guo et al., 2006). Эффективность транспирации листьев определяется клеточными растворенными веществами, специфическими ионами, pH и АБК, производимыми в листе или импортируемыми из корня (Blum, 2009). WUE на уровне всего растения и урожая относительно ниже по сравнению с уровнем листьев из-за потери воды, связанной с нефотосинтетическим процессом, и респираторной потери углерода во время преобразования исходного фотосинтата в биомассу, а также из-за доли от общего количества поступающей воды, которая никогда не используется заводом (Guo et al., 2006). Факторы, влияющие на транспирацию растений и использование воды на уровне всего растения в условиях засухи, включают продолжительность роста (Mitchell et al., 1996), проницаемость листьев (Kerstiens, 2006), ночную транспирацию (Caird et al., 2007), усыхание листьев (Blum и Аркин, 1984), площадь и ориентация листьев (Xu et al., 2009), рост листьев (Weisz et al., 1994) и испарение почвы (Rebetzke and Richards, 1999). Существует тенденция к увеличению WUE при закрытии устьиц (Vos, Groenwold, 1989; Jones, 2014).Преимущество конститутивного закрытия устьиц ожидается только в постоянно засушливой среде, где оно может привести к усилению WUE, но там, где возникновение засухи не определено, конститутивное закрытие, вероятно, будет невыгодным для урожая, если только генотипы не демонстрируют гибкость при открытии и закрытии зависит от стресса. В постоянно засушливой среде генотипы, которые могут истощать влажность почвы только медленно и могут оптимизировать WUE сельскохозяйственных культур, а не максимизировать кратковременный рост. В идеале они будут продолжаться до тех пор, пока уровень воды в почве не истощится, после чего рост остановится (Elsharkawy et al., 1992). Можно было бы ожидать, что растения с большим количеством устьиц на единицу площади или с большей длиной и шириной будут терять больше воды, но могут существовать естественные компенсации между размером и частотой (Jones, 1977), в то время как движения устьиц могут перекрывать такие морфологические различия (Jones , 1987). Низкая скорость транспирации кутикулы может уменьшить обезвоживание листьев и способствовать их выживанию (Wang and Clarke, 1993). Ранняя прорастание может улучшить как WU, так и WUE, в то время как глубокие корни и / или осморегуляция в соответствующих условиях увеличивают извлечение воды из почвы (Richards, 2006; Blum, 2011; Sadok and Sinclair, 2011).

    Значительный прогресс в оценке генетической изменчивости WUE был достигнут после установления физиологических связей между δ 13 C и WUE (Farquhar and Richards, 1984; Farquhar et al., 1989). δ 13 C использовался в качестве заменителя WUE и успешно применялся для томатов (Martin and Thorstenson, 1988), пшеницы (Rebetzke et al., 2002) и риса (Impa et al., 2005). Тем не менее, хотя понимание наследования δ 13 C может быть полезным для развития сортов картофеля с высоким WUE (Anithakumari et al., 2012), важно понимать взаимосвязь между TE, WUE и урожайностью при различных уровнях водного стресса. Улучшение WUE сельскохозяйственных культур приводит к более высокой урожайности, если может поддерживаться высокий HI, поскольку общий выход биомассы в засушливой среде положительно связан с WUE (Blum, 2009; Araus et al., 2012). TE находится под генетическим контролем (Masle et al., 2005) и исключает количество воды, потерянной в результате испарения почвы, и, следовательно, должно рассматриваться как потенциальный признак стресса засухи (Manavalan et al., 2009). Должно быть так, что WUE может в первую очередь быть результатом ограниченного использования воды, а не чистого улучшения производства или ассимиляции растений, и поэтому для оценки селекционных признаков критически важно как эффективность использования ресурсов, так и конечный продукт. Эффективная селекционная стратегия будет учитывать адаптивные характеристики растений, которые определяют эффективное использование воды, предотвращение обезвоживания и потенциальную урожайность (Blum, 2009).

    Поддержание статуса воды: температура и развитие растительного покрова

    Поддержание состояния воды на заводе возможно, если завод оснащен соответствующим «гидравлическим оборудованием» (Sperry et al., 2002), а также дополнительные характеристики для уменьшения энергетической нагрузки на растение, а также для управления эффективным использованием воды (Chaves et al., 2002; Blum, 2011). Состояние водного потока, транспирации и связанный с ним потенциал воды в листьях можно использовать для сравнительного фенотипа

    .