Теплолюбивые комнатные растения названия и фото: Комнатные растения фото: каталог, энциклопедия комнатных растений, домашние растения каталог и уход

Содержание

22 самых тенелюбивых комнатных растения (названия и фото)

Цветущие растения

Аспидистра

Как все представители лилейных, это растение цветет — но делает это крайне редко, особенно в затененных местах. Зато можете быть уверены, что даже без солнечного света цветок будет продолжать расти, радовать вас буйной зеленью.

Аспидистру относят не просто к тенелюбивым комнатным растениям, а абсолютно неприхотливым: благодаря сильным корням даже не почувствует 1-2 пропущенных полива.

Важно! Пестролистные сорта без яркого освещения потеряют свою яркую окраску, могут стать однотонными.

Антуриум

Читайте также

15 самых простых в уходе комнатных растений

Эффектный житель северных окон с крупными мясистыми листьями. Цветы у него тоже крупные, оттенок зависит от сорта: от белых, до ярко-красных, даже черных.

«Мужское счастье» нельзя назвать самым теневыносливым комнатным растением, но без прямых солнечных лучей он чувствует себя вполне комфортно.

Пуансеттия

У нас это неприхотливое растение считается рождественским цветком, продается в основном под Новый год. Но правильный уход, своевременная пересадка могут сделать свое дело, сохранив прекрасный молочай на долгие годы. Отлично растет в глубине северной комнаты.

Чтобы пуансеттия зацвела к Рождеству, ей даже искусственно сокращают солнечный день до 10-12 часов, начиная с ноября.

Фаленопсис

Самый распространенный, неприхотливый сорт орхидей. Это комнатное растение может жить на подоконнике с северной стороны, но чтобы успешно цвело, нужна дополнительная подсветка.

Рассеянный свет можно увеличить при помощи отражателей (зеркал, фольги) — в таких условиях орхидеи не только растут в тени, но даже цветут.

Фуксия

Один из тех цветков, которые несмотря на любовь к свету, отлично растут, даже цветут в тени. Правильная подкормка, своевременный полив, качественный грунт гарантируют красоту растения и продолжительное цветение.

Декоративно-лиственные

Аукуба

Читайте также

Как сделать горшки для цветов своими руками? 9 мастер-классов

Самым неумелым садоводам всегда советуют выращивать на участке кизильник. Аукуба — ближайший родственник кизильника, поэтому является спасением для комнатного цветоводства.

Тенелюбивый и теневыносливый цветок с мелкими пестрыми листиками физически способен расти там, где не выживает ни одно другое растение. Поэтому его спокойно можно разместить в неосвещенной прихожей или дальнем углу спальни.

Сансевиерия

Этот горшечный частокол выдерживает по-настоящему спартанские условия, поэтому его выращивают в офис-центрах еще со времен СССР.

Существует множество подвидов, но самый распространенный — с длинными торчащими плоскими листьями, желтой каймой по краю. Есть также мелколистная санса, идеальная для небольших пространств. Круглолистные часто сплетают в косы — выглядит это очень декоративно.

Аглаонема

Даже без солнечных лучей это растение не потеряет своей яркой окраски. Его нельзя назвать 100% тенелюбивым, скорее — подходящим для любых условий, от тени до яркого солнца. Единственное, что не любит — сквозняк, поэтому позаботьтесь о защите своего растения от продувания.

Совет! Аглаонема отлично впитывает различные токсины, поэтому ее идеальное местоположение — кухня или столовая.

Филодендрон

Подвиды этого комнатного растения разительно отличаются внешне, но объединяет их две вещи — вытянутая форма листа, независимость от прямых солнечных лучей. Единственный нюанс — вся красота листьев (прожилки, неожиданные цвета — белый, красный, бронзовый, блеск или матовость) может не открыться в тени, но рассеянное освещение, в том числе искусственное, должно помочь.

Папоротник

Чтобы убедиться, что перед вами тенелюбивое растение, вспомните как папоротники растут в природе — в гуще темного леса, куда практически не достает солнечный свет. Привычные условия проживания также сообщают нам, что папоротники не любят сухой воздух — влажность должна быть высокой, поэтому они подходят даже для ванной комнаты.

В темноте, прохладе растение чувствует себя хорошо, не требует смены климата в течение года, яркого периода покоя зимой, фазы активного бурного роста летом у него не наблюдается.

Совет! Чтобы сократить количество поливов, замульчируйте почву мхом или другим подходящим материалом. А увеличить влажность поможет обычное опрыскивание.

Хлорофитум

Популярный невысокий зеленый питомец в офисах и квартирах. Свое обширное распространение получил, благодаря минимальным требованиям к уходу, красивому внешнему виду, высокой способности очищения воздуха. Несколько горшков с хлорофитумом в спальне аллергика позволят лучше дышать даже в сезон поллиноза.

Растение выдерживает даже полную тень, но для этого его лучше выращивать в нужных условиях с самого начала или постепенно приучать к отсутствию света, с каждым разом затеняя все больше.

Солейролия

Привлекательная шапочка из мелких нежных листочков в дикой природе относится к почвопокровным видам. Так как изначально росла на скалах под валунами, в темных расщелинах, тень гелксине не страшна.

Вообще растение можно назвать бесстрашным: растет в тепле и прохладе, не стрессует при резких перепадах температуры или влажности, хорошо себя чувствует зимой на прохладном окне или под сквозняком.

Вьющиеся растения

Сциндапсус

Читайте также

Подборка из 15 вьющихся комнатных растений

Красивый, быстрорастущий, неприхотливый представитель ароидных обладает только одним минусом — ядовитость. Зато эти тенелюбивые комнатные растения можно разместить под потолком, не переживая, что дети или домашние животные смогут до него дотянуться.

Сциндапсус скорее не плетущийся, а ползучий — может быть свисающим ампельным, либо виться по опоре вверх, как лиана. Декоративно-лиственным это растение делает окраска: кроме обычного однотонного (темного зеленого или светлого, почти желтого) встречаются также с белыми пятнами, белыми или золотыми разводами. Недостаток солнечного света немного повлияет на окраску, но не сотрет ее полностью.

Традесканция

Известный многим цветоводам классический представитель ампельных. Подвесив кашпо на стену или поставив на открытую полку, получите абсолютно самостоятельный, практически не требующий ухода живой декор. Традесканции быстро растут, легко размножаются, не страдают от неподходящей почвы или жесткой воды.

Плющ

Ни один сорт не любит прямых лучей, но чем светлее листья, тем светлее место требуется вьюну. Зато темно-зеленые представители змеевика спокойно разрастаются даже в абсолютной тени. Плющ требует наличия опор, подвязок, по которым сможет виться — поэтому продумайте местоположение заранее, в дальнейшем перенести конструкцию будет непросто.

Пальмы и крупномеры

Драцена

Очаровательная пушистая пальма с узкими длинными листьями на разделенном стебле. Нормально уживается вдали от окон, в мало освещенных уголках. Изящный внешний вид поможет украсить любую комнату: от кабинета, до спальни или детской. Для успешного выращивания обеспечьте стабильную влажность воздуха, температуру около 20-25 градусов.

Монстера

Как в наших лесах растут папоротники, так в тропических джунглях обитают монстеры — в абсолютном отсутствии освещенности, при очень высокой влажности. Заводя монстеру в квартире, убедитесь что в будущем вам хватит места на это мощное растение с огромными рассеченными декоративными листьями.

Растет быстро, занимая большое количество пространства вокруг — как в высоту, так в ширину.

Важно! Из-за размера листьев, считается что ночью монстера поглощает кислород, вырабатывает углекислый газ — поэтому держать ее в спальнях не рекомендуется. Зато для гостиной, столовой или кабинета станет прекрасным декором.

Алоказия

Декоративная альтернатива монстере с крупными, но узкими, мясистыми листьями, отличающимися светлыми заметными широкими прожилками (видно на фото).

К свету непритязательна, зато предъявляет массу требований к остальным аспектам ухода: влажность воздуха, почвы, состав грунта, стабильность температуры, выдержанный период покоя до весны. Поэтому алоказия считается растением для опытных хозяек, ведь не разбираясь в нюансах ухода цветок можно попросту погубить.

Растения, любящие полутень

Замиокулькас

Из-за второго названия — долларовое дерево — многие считают его родственником денежному дереву, то есть крассуле и ухаживают как за суккулентом. Но это в корне неверный подход, замиокулькас из семейства ароидных, поэтому требует абсолютно иного, в отличие от суккулентов, ухода.

Может расти без прямых солнечных лучей, рассеянный свет все же необходим — поместите горшок в притененном месте недалеко от окна или раз в месяц на несколько дней выставляйте в хорошо освещенное пространство.

Важно! Замиокулькас не любит соседей рядом — может зачахнуть сам или выжить другое растение. Поэтому выращивать его лучше подальше от других зеленых жителей дома.

Крассула

Толстянка или денежное дерево не относится к цветам, любящим темные места. Но на любом подоконнике, будь то освещенный восточный или притененный западный, чувствует себя вполне комфортно.

Важно! В условиях полутени домашнюю крассулу нужно поливать как можно реже. С суккулентами лучше не полить, чем устроить обильный душ лишний раз. Опрыскивать толстянку нельзя!

Фикус

Сортов этого цветка невероятное количество, поэтому подходит ли ваш домашний житель для полутени можно узнать, только зная его точное название. На деле большинство фикусов не страдают, не погибают от недостатка солнца, максимум что может произойти — замедление роста или умеренное снижение яркости расцветки вариегатных представителей.

Спатифиллум

Растение достаточно вредное, но не относительно солнца — легко выносит тень или полутень. Зато плохо справляется с низкими температурами (нужно тепло не менее 18 градусов круглый год), сквозняками (при постоянном продувании быстро погибает). Единственный нюанс — при низкой освещенности цветения не дождаться, а лист станет мельче.

Не выбирайте растение для тени только по внешнему виду. Перед покупкой убедитесь также в том, что цветок выдержит условия, в которых предстоит жить.

Неприхотливые комнатные растения


Автор Мария На чтение 4 мин. Просмотров 161 Опубликовано
Обновлено

При выборе комнатных растений многие отдают предпочтение неприхотливым цветам. Такая зелень даже при минимальном уходе будет очищать воздух в квартире и радовать глаз. Опытные цветоводы советуют подбирать зеленые насаждения с учетом нескольких характеристик.

Неприхотливые комнатные растения. Иллюстрация для статьи используется с сайта dvorcy2011.ru

 Загрузка …

За какими растениями потребуется минимальный уход

Если нет времени на сложный уход за растением, это не означает, что от цветов в доме нужно отказываться.

Достаточно выбрать неприхотливые комнатные растения:

1.Пеларгония. Это растение имеет и другое название – герань. В природе насчитывается много декоративных разновидностей этого цветка. Все они характеризуются пышной зеленью, резными листьями и большими соцветиями белого, красного, фиолетового, розового и других ярких цветов. Для хорошего роста необходим редкий, но регулярный полив. Горшки лучше поставить на южное окно – пеларгония любит свет и солнце. Благодаря специфическому запаху листьев герань убивает бактерии и сырость, борется с насекомыми.

Пеларгония. Иллюстрация для статьи используется по стандартной лицензии ©delniesoveti.ru

2.Антуриум, который в народе называют мужским счастьем. У него большие листья в форме сердца, листовая пластина которых гладкая и блестящая. Даже при отсутствии сложного ухода антуриум часто дает одиночные яркие цветы.

Антуриум. Иллюстрация для статьи используется с сайта reinhartorchideeen.eu

3.Гибискус. Китайская комнатная роза – красивое растение с большими цветами, окрашенными в насыщенный красный, розовый или малиновый цвет. При регулярном обильном поливе листья гибискуса имеют ярко-зеленую окраску, а бутоны формируются круглый год.

Гибискус. Иллюстрация для статьи используется по стандартной лицензии ©delniesoveti.ru

4.Спатифиллум. Горшки со взрослым спатифиллумом можно поставить на пол. Большие одиночные листья имеют гладкую поверхность, заостренную форму и насыщенную окраску. Чтобы спатифиллум регулярно давал большие цветы нежных оттенков, достаточно поставить горшок в теплое солнечное место. Уход максимально простой – своевременный полив и периодическая подкормка готовыми составами.

Спатифиллум. Иллюстрация для статьи используется по стандартной лицензии ©delniesoveti.ru

5.Молочай Миля. На стеблях этого цветка расположены острые колючки, которые соседствуют с округлыми листьями. Цветет молочай мелкими яркими цветами и в это время выглядит необычно.

Молочная миля. Иллюстрация для статьи используется с сайта spellonyou.ru

6.Королевская бегония с резными яркими листьями пользуется большим спросом у цветоводов. Главными требованиями для хорошего роста бегонии являются тепло и обильный полив. Категорически не рекомендуется опрыскивать цветок. Для новичков лучше всего подходит сорт с ярко-красными бутонами, так как он самый неприхотливый.

Королевская бегония. Иллюстрация для статьи используется с сайта fotoload.ru

7.Калерия. Если в комнате нет обильного солнечного света, можно вырастить калерию. Она цветет с весны до осени, образуя яркие множественные бутоны в форме граммофона. На зиму нужно срезать все побеги калерии под корень. В противном случае в следующем году она не зацветет.

Калерия. Иллюстрация для статьи используется с сайта moimirdizaina.ru

8. Бальзамин. Это небольшое растение хорошо подходит для выращивания в домашних условиях. Благодаря работе селекционеров существует большое количество сортов бальзамина, которые различаются между собой формой листьев и окраской бутонов. Цветоводам следует обильно поливать, опрыскивать и время от времени удобрять растение. При таком несложном уходе бальзамин цветет вне зависимости от времени года. Часто десятки бутонов полностью скрывают зелень.

Бальзамин. Иллюстрация для статьи используется с сайта gardennews.ru

9.Фуксия. Если обеспечить хороший уход (полив, освещение и подкормку), то фуксия обильно цветет весь год. У нее яркие большие цветы.

Фуксия.Иллюстрация для статьи используется с сайта vodakanazer.ru

10.Каланхоэ. Этот цветок относится к суккулентам. В его плотных глянцевых листьях и стеблях находится запас воды. Эта главная причина, почему каланхоэ легко переносит небольшую засуху. При благоприятных условиях дает яркие небольшие бутоны, собранные в соцветия.

Каланхоэ. Иллюстрация для статьи используется с сайта plants-1.ru

11. Комнатный жасмин. Некоторые сорта этого небольшого вечнозеленого растения могут источать приятный легкий аромат. Подходит для выращивания на восточном или западном окне.

Комнатный жасмин. Иллюстрация для статьи используется с сайта tsvetydoma.ru

Названные растения – только небольшая часть всех цветов, которые хорошо чувствуют себя без специфического ухода.

Какие комнатные цветы могут быть ядовиты? | Цветы | Дача

Многие цветоводы и не знают о токсических свойствах своих питомцев, что не мешает им долгие годы выращивать их дома и любоваться красотой. В принципе, выбрасывать их не нужно, достаточно соблюдать всего лишь одно важное правило: удалять листья или пересаживать такие растения, надев перчатки. Другое дело, если в квартире появились маленькие дети или домашние животные. И те и другие по природе своей любопытны, и попробовать что-то новое на вкус им всегда интересно. Шалости они проделывают моментально, поэтому лучше отдать ядовитые растения друзьям или родственникам.   

Аспарагус. Фото: Commons.wikimedia.org

Аспарагус

Название переводится с древнегреческого как «сильно рвущий». Связано это с тем, что некоторые виды имеют острые шипы. Род насчитывает около 300 видов, представлен кустарниками, лианами и травянистыми многолетниками.

Растение выглядит как ажурная копна за счёт своих игловидных веточек. Само по себе ядовитым оно никак не может быть. Родственник домашнего аспарагуса — спаржа, побеги которой употребляют в пищу. Но иногда домашний аспарагус зацветает мелкими нежно-белыми цветками. Случается это крайне редко, иногда раз в десять лет цветок находит в себе силы на красивейшее цветение. После цветения появляются крупные ярко-красные «ягодки». В них содержатся семена, вот они-то и содержат в себе ядовитые вещества.

Гиппеаструм. Фото: Commons.wikimedia.org

Гиппеаструм

Название переводится как «Кавалерская звезда». В роду насчитывается около 90 видов. В комнатных условиях разводят гибрид этого луковичного растения. У здорового цветка широкие и блестящие листья, но цветением он часто не радует: всего пару раз в год выбрасывает длинный цветонос и распускает свои красивые и крупные цветки. Все части гиппеаструма ядовиты. 

Каллы. Фото: www.globallookpress.com

Калла

Цветок имеет множество названий: зантедеския, белокрыльник, водяной корень, гуска, змей-трава, лягушечник, медвежьи лапки, петушки, фиалковый корень, хлебник, хлебница. На Урале его называют богородицыной помощью. Растение любит селиться по берегам рек и на болотах. В домашних условиях многолетнее растение отращивает много тёмно-зелёных листьев и выбрасывает высокие цветоносные стебли. Цветок состоит из соцветия-початка и кроющего листа-покрывала. Все растение ядовито.

Молочай гребенчатый. Фото: Commons.wikimedia.org

Молочай ребристый

Род включает в себя более 2 тысяч видов. Однолетники и многолетники, травянистые растения, полукустарники, кустарники и деревья. В комнатной культуре цветоводы выращивают молочай гребенчатый, также им активно озеленяют офисы и различные заведения. Молочай неприхотлив, растёт быстро. Обычно в высоту он достигает не более 1,5 м. Стебель у растения ребристый, листья расположены в верхней части стебля.

Растение ядовито, при попадании на кожу вызывает ожоги. Удаляйте листья и пересаживайте растение в резиновых перчатках. При попадании на кожу промойте водой.

Кодиеум. Фото: Commons.wikimedia.org

Кодиеум

Название рода происходит от греческого слова «голова». Известно 17 видов. Деревья, кустарники, травянистые растения — все это кодиеум, что растёт в дикой природе в Индии и Малайзии. В комнатных условиях выращивают кодиеум пёстрый. Растение радует взгляд своими яркими листьями. Форма их различается, цвет варьирует от жёлтого, оранжевого, пурпурного до почти чёрного (тёмно-красного). Иногда у листьев раскрашены прожилки, а иногда они покрыты яркими пятнами. Декоративные качества растения используют ландшафтные дизайнеры при составлении интерьера жилых помещений или зимних садов. Относится кодиеум к семейству Молочайные, поэтому его сок тоже ядовит. 

Кливия. Фото: Commons.wikimedia.org

Кливия

Названа в честь Шарлотты Клайв, гувернантки королевы Великобритании. В роду пять видов, их родина — Южная Америка. Внешне слегка напоминает гиппеаструм, только её «луковица» расположена над землёй. Листья длинные, до 40 см, пышный многоцветковый зонтик состоит из нескольких десятков цветков. Они желтовато-розового, красноватого или оранжевого цвета. Разводить в качестве комнатной культуры её начали в Англии в XIX веке. Сок растения ядовит, содержит алкалоид ликорин. 

Сингониум. Фото: Commons.wikimedia.org

Сингониум

Это многолетнее вечнозелёное растение используют в озеленении интерьера. Родина — тропические леса Америки. В роду около 30 видов. На подоконниках любителей цветов чаще встречаются сингониум ушковатый и сингониум ножколистный. Лиана декоративно украшает пространство комнаты, бывают сорта с листьями пёстрой окраски. В соке растения присутствуют ядовитые вещества. 

Хойя. Фото: Commons.wikimedia.org

Хойя

Ученым известны около 200 видов хойи. Она была названа в честь английского садовника Томаса Хоя, занимавшегося  оранжерейными тропическими растениями. Другое название — восковый плющ. Его хойя получила из-за особых цветков, словно слепленных из воска, неподвижных и будто искусственных. Сердцевина белых цветков украшена розовой коронкой. Аромат во время цветения сильный: каждый цветок выделяет прозрачный нектар.

В квартире хорошо растёт в солнечных местах, лиана достигает 10 и более метров, нуждается в опорах. Цветоводы предпочитают хойю мясистую и хойю прекрасную.

Все части хойи ядовиты. Помимо этого, опасен и её чарующий аромат: он может спровоцировать возникновение аллергии.

Опасные комнатные растения | Фотогалерея

Опасные комнатные растения | Фотогалерея

Тенелюбивые комнатные растения названия и фото

Свет важен для развития растений. Но цветы предпочитают разные степени освещения. Одни «купаются» в ярких солнечных лучах. Сопротивляясь отсутствию большого количества света, они вытягиваются и отказываются цвести. Другим нравится быть в тени. Третьи нуждаются в рассеянном ярком освещении, при котором получают необходимую дозу света, не испытывая агрессивного воздействия солнечных лучей. Тенелюбивые растения украшают интерьер, не доставляя хозяевам особых хлопот.

Декоративно-лиственные растения

Декоративность представителей этой группы состоит в нарядных пестрых листьях, красота которых наиболее ярко проявляется при небольшом затенении.

Диффенбахия, развиваясь, оголяет ствол. Чтобы приостановить процесс и сформировать пышную крону, обрезают макушку. Прямые лучи солнца обесцвечивают листву.

Сансевиерия: оригинальный бесстебельный цветок с длинными заостренными листьями дизайнеры активно используют для оформления интерьера. Темно-зеленые монохромные, окантованные золотистой полосой или пестролистные виды элегантно смотрятся в любой обстановке.

 

Алоказия растет медленно. Темно-зеленые листья со светлыми прожилками отличаются необычной щитовидной или сердцеобразной формой, из-за которой цветок называют «слоновьи уши».

Кордилина – растение, хорошо облиственное в юном возрасте, с годами быстро теряет листву. Со временем ствол утолщается, и деревце начинает напоминать пальму с пышной розеткой листьев на макушке. В зависимости от сорта, листовые пластины кордилины могут быть зелеными, алыми, фиолетовыми, бордовыми и полосатыми.

Аспидистра отличается отсутствием стебля. Цветок часто называют Дружной семейкой, потому что со временем куст разрастается вширь, образуя широкую розетку из ярко-зеленых длинных листьев. Выносливое растение может неплохо развиваться в местах с загрязненной атмосферой.

Пестролистным видам требуется больше света. От недостатка освещения листовые пластины темнеют и становятся монохромными.

Красивоцветущие растения

Это самая многочисленная группа домашних растений, ценность которых заключается в цветках. В группу входят представители разных семейств. Для них небольшое затенение предпочтительнее яркого света.

.Кливия при хорошем уходе может прожить до 40 лет, постепенно превращаясь из маленького горшечного в большое кадочное растение. Кливия и без цветков выглядит эффектно. Пышным веером распускает широкие листья, образующие ложный стебель. Цветение начинается в конце февраля и длится в течение месяца. Колокольчатые оранжевые цветки распускаются по очереди.

Сенполия (Фиалка) цветет круглый год. Цветки имеют разную форму и окраску. Обрамляя пышный букет фиалок, бархатистые толстые листья подчеркивают его красоту. Установив подсветку, можно вырастить эффектные кустики даже в слабоосвещенном уголке.

Цикламен – образец изящества. Когда растение цветет, кажется, что на зеленую лужайку присела стайка сиреневых мотыльков. В Европе цикламен называют альпийской фиалкой. Красота и гармония цветка никого не оставляет равнодушным.

Эухарис, или амазонскую лилию, любители флоры называют украшением домашней коллекции. Широкие длинные листья отличаются волнистой поверхностью. Ароматные цветки, напоминающие крупные нарциссы, распускаются несколько раз в год.

Бегония: яркие лепестки выделяются сочными пятнами на бархатистой темно-зеленой листве. Цветок хорошо развивается в условиях повышенной влажности воздуха, но опрыскивать его нельзя: на листьях появляются пятна.

Красивоцветущие виды любят свежий воздух, поэтому помещение, в котором находится вазон с цветком, часто проветривают. Летом растения переносят в сад или на балкон, устанавливают в местах, защищенных от ветра.

Пальмы

В просторных комнатах часто устраивают зоны отдыха, центром которых становится пальма. Единственный экземпляр заполнит пустоту, «сгладит» угол, украсит интерьер.

Арека отличается одиночным гибким стеблем и оригинальным хохолком перистых листьев.

Брахея: неприхотливое растение с эффектными веерообразными листовыми пластинами часто выращивают дома. Пальма, посаженная в песчано-глинистую почву, ярко демонстрирует красоту и необычность.

Ховея: темно-зеленые кожистые листья, похожие на перья, грациозно изогнуты. Не повреждается вредителями.

Трахикарпус – растение с необычными веероподобной листвой. Мохнатый толстый ствол напоминает бутылку. Цветет небольшими лимонными цветочками, источающими приятный запах.

Финиковые пальмы (Рафия, Канарский финик, Робелена): пальмы с пышной кроной и высоким стеблем легко вырастить, посадив в землю косточку финика. Золотистые мелкие цветки собраны в длинные метельчатые соцветия.

Пальмы растут медленно, стойко переносят сухой воздух и пониженную освещенность. При регулярном опрыскивании и обильном поливе хорошо чувствуют себя в помещении. Не выносят холодного воздуха и сквозняков.

Папоротники

Хорошо развиваются в дренированной питательной почве. Обычно папоротники устойчивы к болезням, редко поражаются насекомыми.

• Адиантум (Венерин волос) – эффектное растение со множеством мелких сильнорассеченных «кружевных» листьев.

 

Птерис – папоротник с изящными зубчатыми листиками; плохо развивается в полной тени и при ярком свете.

Нефролепис: пышная розетка образуется перистосложными бледно-зелеными листовыми пластинами, состоящими из мелких ланцетных листиков.

Асплениум – папоротник «недотрога»: не любит, когда прикасаются к его широкой плотной листве, имеющей волнообразные края.

Платицериум – оригинальное растение с двумя видами листьев. Верхние имеют сходство с оленьими рогами. В округлых нижних листьях, опущенных к почве, скапливаются питательные вещества и вода, необходимые папоротнику для вегетации.

Папоротники любят влажный воздух, частое опрыскивание и прохладу: летом температура не должна превышать +22 , зимой – не ниже +17. Весной требуется обрезка.

Если окна выходят на северо-восток, не стоит волноваться и думать, что нельзя выбрать для дома красивые растения. На этой «несолнечной» стороне много яркого рассеянного света. Летом продолжительность светового дня увеличивается, и цветы с удовольствием реагируют на него. Когда естественного освещения недостаточно, устанавливают фитолампы. Северное окно – не приговор, многим представителям домашней флоры нравится расти в таких условиях. Это заметно по продолжительному пышному цветению, упругости и яркости листьев.

Если вы хотите почитать о других комнатных растениях с фото и названиями, с полезными советами по уходу, то можно ознакомиться здесь.

Светолюбивые комнатные растения с фото и названиями

Светолюбивые домашние цветы — особый род растений. Обычно родиной их являются тропики и субтропики — регионы с долгим световым днем. Только в таких условиях они могут активно цвести и развиваться.

Содержать тропических экзотов в квартире непросто. Летом их ставят на подоконник — такого естественного освещения будет достаточно. Зимой нужно организовать дополнительную подсветку, например при помощи фитоламп. Чтобы подобрать цветы с учетом микроклимата помещения, нужно знать названия и особенности светолюбивых культур.

Цветущие виды

Декоративные цветущие растения можно поставить в горшках дома и в офисе. Чтобы бутоны были пышными и яркими, а цветение продолжалось как можно дольше, они должны получить максимально много солнечного света. При этом большинство из культур любит рассеянный свет, поскольку прямые лучи могут оставить ожоги на лепестках и листьях. В список светолюбивых комнатных растений входят как привычные и давно известные виды, так и только начинающие набирать популярность у цветоводов.

Бегония

В это семейство входит более 1000 разновидностей, которые существенно отличаются внешним видом и условиями содержания. Самые крупные экземпляры в этом семействе могут превышать в высоту 3 м, самые маленькие виды — всего 10–15 см. Растение отличается большим количеством пышных ярких бутонов, которые могут иметь красный, желтый, оранжевый, малиновый и другие оттенки. Декоративно-лиственные виды имеют не обычную зеленую листву, а двухцветную. Листья — с резными краями, более крупные, чем у цветущих сортов.

Помимо основных сортов, выведено не менее 2000 гибридов, при этом большинство из них любит свет. Комнатные сорта могут быть декоративно-лиственными, цветущими и клубневыми. В целом растение неприхотливо, хорошо адаптируется к разным параметрам климата, но неизменной остается потребность цветка в хорошем освещении.

К светолюбивым относят клубневые и цветущие сорта. Их необходимо размещать на подоконниках южных или восточных окон. В полдень, особенно летом, нужно создавать яркий рассеянный свет, притенять цветок, чтобы прямые лучи не оставили на его частях ожогов.

Наименьшая потребность в освещении у декоративно-лиственных сортов бегонии. Например, сорт бегония королевская хорошо растет в тени, горшок можно помещать даже в отдаленных уголках комнаты или офиса, при этом цветок будет активно развиваться.

Герань

Одно из самых популярных теплолюбивых комнатных растений. Отличается пышными зонтичными соцветиями белого, розового или алого оттенка; есть двухцветные пестролистные сорта. Родина цветка — Южная Африка, поэтому привычными для него условиями содержания являются высокая температура воздуха и продолжительный световой день.

Все виды герани можно условно разделить на две группы — душистые и цветущие. Первые имеют некрупные и не столь яркие соцветия, но у листьев есть специфический аромат. Ткани растения содержат особые душистые вещества (фитонциды), которые могут вызывать у людей аллергию. Цветущие экземпляры не имеют этого терпкого запаха, выделяются зонтичными крупными соцветиями, которые собраны в пышные пучки на верхушках цветоносов.

Читайте также

Герань цветущая
Герань душистая

Хорошая освещенность важна для всех видов цветка. Только ампельную форму рекомендуют притенять, поскольку побеги и листья у нее тонкие и нежные, могут получить ожоги. Это растение относится к разновидностям «короткого дня», поэтому вечером и в зимний период искусственное освещение не требуется.

У большинства сортов листья имеют плотную кожицу, которая дополнительно защищена опушением. Поэтому солнечные ожоги это растение практически не получает, даже если находится под прямыми лучами.

Для герани выбирайте окна, выходящие на восточную и южную сторону, летом горшок рекомендуют выносить на лоджию или балкон

Каланхоэ

Для каланхоэ получение достаточного освещения крайне важно. Это растение относится к семейству Толстянковые, включает свыше 200 видов, среди которых можно встретить суккуленты, травы и полукустарники. В природе растет в Америке, Австралии и Азии — регионах с длинным световым днем и хорошим освещением. Каланхоэ цветет небольшими, но пышными мелкими бутонами красного, желтого, оранжевого и других оттенков.

Цветок нуждается в рассеянном ярком свете, продолжительность светового дня должна быть не менее 12 часов. При отсутствии достаточного освещения, например в зимний период, цветок не будет цвести.

Летом в жару, особенно если горшок стоит на южном окне, его надо притенять. Листья у каланхоэ хоть и прочные, но нежные, с тонкой кожицей, которая может желтеть при излишнем солнечном свете.

Фаленопсис

Орхидеи — красивые элегантные цветы, которые полюбились многим цветоводам. В природе растут в Юго-восточной Азии, на севере Австралии. Широко применяются в оранжерейном и комнатном цветоводстве. Группа включает не менее 70 видов. Фаленопсисы представляют собой моноподиальные растения с укороченными стеблями, широкими кожистыми листьями. Рост всегда направлен вверх, на верхушках цветоносов — красивые цветы, собранные в соцветия, с округлыми лепестками.

Среди орхидей встречаются виды, которые любят яркий свет, тень или требующие умеренного освещения. В первую группу входят онцидиумы, ванды, дендробиумы и некоторые другие. Они адаптированы для комнатного содержания, но им необходимо организовать световой день продолжительностью минимум 12 часов.

С конца весны до начала осени растения нужно защищать от прямых лучей солнца, иначе тонкие лепестки и листья засохнут и опадут. С осени, когда цветки входят в состояние покоя, можно использовать люминесцентные лампы. При продолжительности светового дня менее 10 часов в сутки фаза цветения отсутствует.

Пестролистные (вариегатные) виды

Пестролистные светолюбивые комнатные цветы представлены цветущими, вьющимися, декоративно-лиственными формами, обычно многолетними. Окраска листьев и лепестков может быть меланжевой, с полосками, пестрыми пятнами.

Читайте также

Такие растения достаточно капризны. Требуют большого количества солнечного света, но не прямых лучей. Неустойчивы к колебаниям температуры, остро реагируют на холодные сквозняки. Большинство вариегатных форм являются результатом скрещивания сортовых экземпляров. В результате этого у многих разновидностей есть нежелательные мутации (бесхлорофильные клетки), которые и образуют более светлые пятна на поверхности листьев. Из-за этого такие цветы имеют низкий иммунитет.

Особенность вариантных форм в том, что мутировавшие клетки мешают растениям, они пытаются «избавиться» от них и при изменении климатических условий теряют свою декоративность.

Иными словами, если растение недополучает света, растет в слишком жарком или холодном помещении, его листья становятся однотонными.

Признаки нехватки освещения

Кроме силы освещенности, нужно учитывать и направление падения света. Фототропизм — термин, которым обозначают реакцию цветов на то, с какой стороны они получают искусственный или естественный свет. Он должен попадать сверху, иначе листья начнут разворачиваться к источнику, что приведет к деформации.

На дефицит освещения указывают такие признаки:

  1. Широкие ряды листьев, большие промежутки между черешками. Если посмотреть на цветок сверху, то сквозь листья и цветы можно будет увидеть почву. Это значит, что часть листьев либо осыпалась, либо не выросла из-за нарушения климатических условий.
  2. Побеги вытягиваются, черешки — слишком длинные, изогнутые, повернуты к источнику освещения.
  3. Листья теряют пеструю окраску. Особенно это касается вариегатных форм. Но и обычные зеленые листья становятся как бы обесцвеченными, могут покрываться желтыми или белесыми пятнами. Ткани в месте этих пятен тонкие, лишенные влаги. В запущенных случаях на их месте появляются отверстия. Однако это может говорить не только о нехватке света, но и о солнечных ожогах.
  4. Листья развернуты веером, оголяется стебель, растение наклоняется к источнику освещения. Кроме того, оно вытягивается кверху, имеет ослабленный бледный вид. Нижняя часть листвы очень быстро осыпается, здоровой остается только верхушка. При нехватке освещения у большинства цветущих видов эта фаза наступает позже, длится меньше или вовсе отсутствует.

Если освещения цветку не хватает хронически, то проявляются дефекты. Тотальный дефицит отражается на молодых побегах и листьях — они вырастают тонкими, бледными, деформированными.

Для обеспечения цветов необходимым количеством света используются методы искусственной подсветки — лампы накаливания, люминесцентные, светодиодные. В последние годы набирают популярность фитосветильники. Они имеют полный спектр излучения, что позволяет одновременно организовать подсветку разным сортам растений. Причем прибор — энергосберегающий, тратит минимум электроэнергии, работает в широком диапазоне в синей и красной зоне цвета.

Комнатные домашние растения и цветы: фото и названия

Ссылка на статью успешно отправлена!

Отправим материал вам на e-mail

Комнатное растение, подобранное со вкусом, станет прекрасным дополнением к декору. Оно порадует владельца жилья своим всегда свежим и прекрасным видом. Редакция HomeMyHome предлагает познакомиться с самыми интересными, с декоративной и ботанической точки зрения, зелёными друзьями. Итак, подбираем комнатные домашние растения и цветы (фото и названия помогут найти будущего жильца в горшке).

Содержание статьи

Путеводитель по группам: подбираем лучшие комнатные цветы и растения с фотографиями и названиями

Если вы не знаете, как называется цветок, то очень трудно найти информацию по уходу за ним. Поэтому запоминаем названия интересных экземпляров, чтобы потом познакомиться с ними подробнее, а сейчас окунаемся в обзор зелёных комнатных питомцев.

То, что свисает или вьётся: ампельные комнатные растения (фото и названия по алфавиту)

Вот небольшой список популярных ампельных цветов:

  • дисхидия;
  • зебрина;
  • плющи;
  • фуксия;
  • церопегия;
  • эсхинанстус.

Интересна дисхидия — это эпифит, который в естественных условиях обитания встречается в тропиках Полинезии, Индии и Австралии. Её воздушные корни цепко хватаются за стволы крепких растений, но дома дисхидии придётся цепляться за опору.

Цветёт красавица дисхидия раз в год, а в остальное время можно любоваться её прекрасной листвой и формой

Церопегия приехала в наши края из Африки и Азии. Имя культуры переводится с греческого как «канделябр»: цветки этой лианы действительно чем-то схожи с этим предметом.

В природе известно свыше 180 видов церопегий

Ампельный эпифит эсхинантус живёт в лесах Южной Азии. Его ветки не превышают и одного метра. В домашних условиях культура потребует светлое, но защищённое от солнечных лучей место у западных или восточных окон.

На северном подоконнике цветение эсхинантуса не наступит, хотя цветочек сможет выжить и там

Бонсай — больше, чем ботаническая культура

Люди, выращивающие бонсай, трепетно относятся к своим питомцам. Часто дело, начатое родителями, продолжают дети и внуки. Так деревца передаются из поколения в поколение. Уход за ними кропотлив. Самое сложное —  это формирование кроны. На этот процесс уходят годы.

Портулакария выращивается в качестве бонсая. Деревце взяли в природе Южной Африки.

Портулакарию африканскую именуют «слоновьим кустарником»

Сильноветвистый кустарник постепенно одревесневает. В дикой природе способен достигать  более 3,5 м в высоту. В домашних условиях при выращивании бонсая такая высота не требуется, зато получается мини-копия собрата из дикой природы. Кустарник красив не только формой, но и обильным цветением.

Фикус микрокарпа миниатюрен, но способен порадовать владельца в доме плодами. Хотя это возможно только при тщательном соблюдении всех нюансов ухода.

В дома бонсай микрокарпа переселился из тропических лесов Китая, стран Азии и Австралии. Причудливая форма и эффектная крона сразу привлекают внимание

Для новичков, без опыта выращивания бонсая, это деревце окажется сложным питомцем.

Серисса является вечнозелёным кустарником, достигающим 60 см в высоту. Изогнутый ствол очень декоративен, как и продолговатые эллипсовидные листочки.

Цветочки сериссы бывают розовые или белые, небольшие, но радуют глаз с весны по осень. Цветение настолько впечатлительное, что растение получило название «дерево тысячи звёзд»

Сериссу вырастить весьма непросто, за неё берутся только опытные цветоводы.

Красивейшие из бромелиевых: каталог домашних комнатных цветов с фото и названиями

Если хочется особенных декоративных растений для дома, то следует присмотреться к бромелиевым.

Род эхмея включает в себя представителей наземных и эпифитных растений. Примечательно, что на кромках листьев находятся колючки, а сами листья собраны в розетку.

Розетка цветёт всего лишь один раз ярким запоминающимся цветком

Неорегелия царствует во влажном климате тропиков. Она населяет Восточную Колумбию, Перу, Бразилию, расселившись в лесах.

Края растения пильчатые или шипастые, в центре розетка может быть беловатого оттенка или бледно-лилового. Цветение яркое, насыщенно красного цвета

У криптантуса отсутствует стебель, а розетка не особенно эффектна, поэтому это растение прозвали «земляной звездой».

Названия комнатных растений Изображения, фотографии и векторные изображения

В настоящее время вы используете старую версию браузера, и ваш опыт работы может быть неоптимальным. Пожалуйста, подумайте об обновлении. Учить больше. ImagesImages homeCurated collectionsPhotosVectorsOffset ImagesCategoriesAbstractAnimals / WildlifeThe ArtsBackgrounds / TexturesBeauty / FashionBuildings / LandmarksBusiness / FinanceCelebritiesEditorialEducationFood и DrinkHealthcare / MedicalHolidaysIllustrations / Clip-ArtIndustrialInteriorsMiscellaneousNatureObjectsParks / OutdoorPeopleReligionScienceSigns / SymbolsSports / RecreationTechnologyTransportationVectorsVintageAll categoriesFootageFootage homeCurated collectionsShutterstock SelectShutterstock ElementsCategoriesAnimals / WildlifeBuildings / LandmarksBackgrounds / TexturesBusiness / FinanceEducationFood и DrinkHealth CareHolidaysObjectsIndustrialArtNaturePeopleReligionScienceTechnologySigns / SymbolsSports / RecreationTransportationEditorialAll categoriesEditorialEditorial главнаяРазвлеченияНовостиРоялтиСпортМузыкаМузыка домойПремиумBeatИнструментыShutterstock EditorМобильные приложенияПлагиныИзменение размера изображенияКонвертер файловСоздатель коллажейЦветовые схемыБлогГлавная страница блогаДизайнВидеоКонтроллерНовости


PremiumBeat blogEnterprisePric ing

Войти

Зарегистрироваться

Меню

ФильтрыОчистить всеВсе изображения

  • Все изображения
  • Фото
  • Векторы
  • Иллюстрации
  • Редакция
  • Видеоряд
  • Музыка

  • Поиск по изображению

названия комнатных растений

Сортировать по

Наиболее подходящие

Свежие материалы

Тип изображения

Все изображения

Границы | Культивирование и геномный анализ Candidatus Nitrosocaldus islandicus, обязательно термофильного, окисляющего аммиак таумархея из биопленки горячих источников в долине Грендалур, Исландия

Введение

Thaumarchaeota (Brochier-Armanet et al., 2008) являются одними из самых распространенных архейных организмов на Земле и процветают в наиболее токсичных средах (Francis et al., 2007; Erguder et al., 2009; Schleper, Nicol, 2010; Bouskill et al., 2012; Prosser and Nicol , 2012; Stahl and de la Torre, 2012; Stieglmeier et al., 2014a), но также были обнаружены в аноксических системах (Molina et al., 2010; Bouskill et al., 2012; Buckles et al., 2013; Beam et al., 2014; Lin et al., 2015). Этот тип включает аммиакокисляющие археи (АОА) и другие таксоны архей, в которых окисление аммиака не было продемонстрировано.Все культивируемые представители Thaumarchaeota являются AOA и растут, используя в качестве субстрата аммиак, мочевину или цианат (Palatinszky et al., 2015; Bayer et al., 2016; Sauder et al., 2017; Qin et al., 2017a), хотя in situ эксперименты предполагают, что некоторые представители этого типа, способные к окислению аммиака, также придерживаются другого образа жизни (Mussmann et al., 2011; Sauder et al., 2017). В водной и наземной среде Thaumarchaeota часто встречается вместе с бактериями, окисляющими аммиак (AOB), и часто превосходят их численностью на порядки (Francis et al., 2005; Leininger et al., 2006; Минсер и др., 2007; Адэр и Шварц, 2008; Abell et al., 2010; Mussmann et al., 2011; Zeglin et al., 2011; Daebeler et al., 2012). Таумархеи также обитают в экстремальных условиях, таких как наземные горячие источники и другие высокотемпературные среды обитания, где AOB не обнаруживаются (Weidler et al., 2007; Reigstad et al., 2008; Wang et al., 2009; Zhao et al., 2011; Chen). и др., 2016). Помимо присутствия Thaumarchaeota в жаркой среде, высокая скорость нитрификации in situ и (Reigstad et al., 2008; Додсворт и др., 2011; Chen et al., 2016) и транскрипция генов, участвующих в окислении аммиака архей в нескольких горячих источниках при температуре выше 74 ° C (Zhang et al., 2008; Jiang et al., 2010), подтверждают важную роль термофильных АОА в этих системах.

Несмотря на их очевидную важность для круговорота азота в широком диапазоне термальных местообитаний, на сегодняшний день зарегистрирован только один термофильных видов AOA из накопительной культуры (de la Torre et al., 2008; Qin et al., 2017b) и был под названием « Candidatus » ( Ca .) Nitrosocaldus yellowstonensis ». Авторы отмечают, что в этом исследовании используется определение термофилов Стеттером (1998) как организмов, которые оптимально растут при температуре выше 50 ° C. Кроме того, были описаны несколько накопительных культур и одна чистая культура умеренно термофильной АОА, которые способны расти при 50 ° C, но имеют оптимумы роста только при температурах ниже 50 ° C (Hatzenpichler et al., 2008; Lebedeva et al. al., 2013; Palatinszky et al., 2015). Поэтому наши текущие знания о конкретных адаптациях или метаболических возможностях термофильных АОА, растущих предпочтительно при температурах выше 50 ° C, очень ограничены (Spang et al., 2012).

В гене 16S рРНК и субъединицы A аммиачной монооксигеназы ( amoA ) деревья генов « Ca. Nitrosocaldus yellowstonensis »наиболее глубоко разветвляется среди таумархеот, которые обладают генами аммиачной монооксигеназы (AMO). Как следствие, клада Nitrosocaldales считается близкой к эволюционному происхождению Thaumarchaeota, кодирующей генетический репертуар окисления аммиака (de la Torre et al., 2008; Spang et al., 2017). Однако, поскольку последовательность генома « Ca. N. yellowstonensis »еще не опубликовано, филогеномный анализ для подтверждения предкового положения Nitrosocaldales по отношению к другим Thaumarchaeota еще не завершен.

Здесь мы сообщаем об обогащении, филогеномном анализе и выбранных (предполагаемых) метаболических особенностях облигатно термофильной АОА из клады Nitrosocaldales, полученной из биопленки, собранной из горячего источника 73 ° C в Исландии. Этот организм, условно обозначаемый как « Ca. Nitrosocaldus islandicus », занимает принципиально иную нишу по сравнению с другими геномно охарактеризованными АОА, поскольку его активность по окислению аммиака ограничена диапазоном температур от 50 до 70 ° C.

Материалы и методы

Обогащение, культивирование и физиологические эксперименты

Обогащение « Ca. N. islandicus »был инициирован инокуляцией 40 мл стерильной минеральной среды (Koch et al., 2015), содержащей 0,5 мМ стерилизованного фильтром NH 4 Cl, примерно 0,1 г биопленки горячего источника, которая была погружена в проточную воду. на участке отбора проб в геотермальной зоне в долине Грандалур (64 ° 1 ′ 7 ″ с.ш., 21 ° 11 ′ 20 ″ з.д.) Исландия. В месте отбора проб источник имел pH 6.5 и температуре 73 ° C. Первоначально культуру инкубировали без перемешивания в стеклянных флаконах объемом 100 мл в темноте при 60 ° C и еженедельно проверяли на содержание аммония и нитрита в среде с помощью реактива Несслера (K 2 HgI 4 — раствор КОН; Sigma – Aldrich ) и нитритные / нитратные тест-полоски (Merckoquant; Merck). Аммоний (1 мМ NH 4 Cl) пополнялся при полном потреблении. В то же время pH контролировали с помощью тест-полосок pH (Macherey-Nagel) и поддерживали pH 7-8 титрованием NaHCO 3 .Когда pH упал ниже 6, накопительная культура перестала окислять аммиак, но активность была восстановлена ​​путем корректировки pH до 7-8. Концентрации аммония и нитрита были количественно определены фотометрически (Kandeler and Gerber, 1988; Miranda et al., 2001) с помощью спектрофотометра Infinite 200 Pro (Tecan Group AG). Состав микробного сообщества обогащения регулярно отслеживали с помощью флуоресценции in situ гибридизации (FISH) с зондами, нацеленными на 16S рРНК, меченными красителями Cy3, Cy5 или Fluos, как описано в другом месте (Daims et al., 2005). Были применены зонды, нацеленные на большинство бактерий (смесь зондов EUB338; Amann et al., 1990; Daims et al., 1999), большинство архей (Arch915, Stahl and Amann, 1991) и большинство таумархеот (Thaum726, Beam, 2015). Все положительные результаты были подтверждены с использованием нонсенс-зонда, отличного от EUB338 (Wallner et al., 1993), меченного теми же красителями. Добавки антибиотиков рифампицина, гентамицина и канамицина в диапазоне концентраций от 10 до 100 мг / л -1 применялись отдельно и в комбинации, но в течение 8 недель не наблюдалось активности окисления аммиака.Лечение макролидным антибиотиком спирамицином (15 мг l -1 ), который частично сохраняет свою антибактериальную активность при 60 ° C (Zorraquino et al., 2011), проводили, как описано в Zhang et al. (2015) вместе с серийными разведениями в диапазоне от 10 -5 до 10 -8 , чтобы получить высокообогащенную (~ 85%) культуру АОА, которую использовали для дальнейшей характеристики.

Темпы роста « Ca. N. islandicus »определяли в диапазоне температур инкубации (50–70 ° C).Трехкратные культуры (25 мл) и отрицательные контроли (культуры, не снабженные аммонием или инокулированные автоклавированной биомассой) инкубировали в течение 10 дней в 100 мл флаконах Schott без перемешивания в темноте при соответствующей температуре. Образцы из этих экспериментов либо хранили при -20 ° C для последующих анализов qPCR (150 мкл), либо центрифугировали (21000 × г, , 15 мин, 18 ° C) для удаления клеток, а супернатант хранили при -20 ° C в течение химический анализ (600 мкл). Анализ qPCR с праймерами CrenamoA19F (Leininger et al., 2006) и CrenamoA616R (Tourna et al., 2008), нацеленные на архейный ген amoA , выполняли иначе, как описано в Pjevac et al. (2017) перед геномной последовательностью « Ca. N. islandicus ». Однако последующий анализ продемонстрировал, что использованные праймеры qPCR содержат несовпадения с последовательностью amoA этой АОА в середине прямого и обратного праймера. Среднее количество клеток рассчитывали из трех образцов культур ( n = 3 ± стандартная ошибка).Удельную скорость роста рассчитывали из лог-линейных графиков распространенности гена amoA в индивидуальных культурах. В этом анализе три из семи временных точек были интерполированы с помощью линейной регрессии.

Чтобы проверить, ингибирует ли NO-акцептор 2-фенил-4,4,5,5, -тетраметилимидазолин-3-оксид-1-оксил (PTIO; TCI, Германия) окисление аммиака « Ca. N. islandicus »40 мл аликвоты минеральной среды, содержащей 1 мМ аммония, инокулировали 10% (об. / Об.) Экспоненциально-фазовой культурой и инкубировали в двух экземплярах в присутствии 0, 33 и 100 мкМ PTIO, соответственно. .Перед добавлением к культурам PTIO растворяли в стерильной минеральной среде. К культурам, не подвергавшимся воздействию PTIO, добавляли такой же объем стерильной среды. Образцы культур отбирали (2 мл) в начале эксперимента и через 15 дней инкубации. Концентрации нитритов и аммония измеряли, как описано выше.

Извлечение ДНК, секвенирование генома и аннотации

ДНК из трех повторных накопительных культур, содержащих « Ca. N. islandicus »в качестве единственного поддающегося обнаружению окислителя аммиака экстрагировали, как описано Ангелом и Конрадом (2013), и секвенировали с помощью секвенирования следующего поколения Illumina HiSeq (считывание парных концов 250 п.н.).Поскольку мы не получили полный геном с помощью этого подхода, мы извлекли геномную ДНК из обогащения на более позднем этапе, согласно Zhou et al. (1996) с получением высокомолекулярной ДНК. Затем геномную ДНК разрезали в Covaris g-TUBE (Covaris, США) при 9000 об / мин в течение 2х 1 мин. в центрифуге Eppendorf mini spin plus (Eppendorf, DE). ДНК обрабатывали на 1% агарозном геле E-Gel EX (Thermo Fisher, США), и небольшие фрагменты ДНК удаляли путем вырезания полосы длиной ~ 8 т.п.н.ДНК очищали от гелевого среза с помощью набора для очистки ДНК ultraClean 15 (Qiagen, США). ДНК была подготовлена ​​для секвенирования с использованием протокола «1D Low Input gDNA with PCR SQK-LSK108» (Oxford Nanopore Technologies, Великобритания) и секвенирована на проточной кювете FLO-MIN106 с использованием MinION MK1b (Oxford Nanopore Technologies, Великобритания) после протокол производителя с использованием MinKNOW (v. 1.7.14). Считывание нанопор было основано на использовании Albacore (V. 2.0.1) (Oxford Nanopore Technologies, Великобритания).Таксономия была отнесена к контигам, как описано в Karst et al. (не опубликовано) Покрытие чтения было рассчитано на основе сопоставлений чтения. Полный геном был собран с использованием гибридного подхода, объединяющего данные секвенирования Illumina и Nanopore с гибридным ассемблером Unicycler (v. 0.4.1, Wick et al., 2017). Бины геномов двух контаминирующих организмов были собраны из считываний нанопор с помощью Miniasm (Li, 2016) и дважды отполированы считываниями нанопор с помощью Racon (Vaser et al., 2017). Никаких других микробов, кодирующих гены, указывающие на окисление аммиака, не было идентифицировано ни в одном из двух метагеномов.

Полный геном « Ca. N. islandicus »был загружен на платформу MicroScope (Vallenet et al., 2013) для автоматического аннотирования, который при необходимости корректировался вручную. Полная последовательность генома « Ca. N. islandicus »был депонирован в GenBank (номер доступа CP024014), и соответствующие аннотации общедоступны в MicroScope (« Candidatus Nitrosocaldus islandicus штамм 3F »).Необработанные данные о последовательности (Illumina MiSeq и Nanopore) были депонированы в ENA под регистрационным номером исследования PRJEB24462.

генов, кодирующих белок, из изученных здесь таумархеонов, сравнивали с генами из 30 таумархеот с доступными геномными данными (дополнительная таблица S1), загруженными из NCBI. Кодирующие последовательности (CDS) с номерами доступа из каждого генома, загруженные из NCBI, были объединены с дополнительными прогнозами CDS, сделанными Prodigal (Hyatt et al., 2010), чтобы учесть вариабельность прогнозов CDS от различных первичных поставщиков данных и платформ.Прогнозируемые CDS из таумархеона этого исследования были сопоставлены с CDS из эталонных геномов с использованием blastp (Word_size = 2, матрица замен BLOSUM45). Гены считались гомологичными только в том случае, если выравнивание blastp превышало 50% длины как запрашиваемой, так и исследуемой последовательностей. CDS « Ca. N. islandicus », у которого не было никаких гомологов у других таумархей, считались« уникальными ». Уникальные CDS неизвестной функции были исследованы на предмет сигналов секреции и предсказанных мембранных доменов кодируемых белков с использованием веб-сервера Phobius (Käll et al., 2007), а предполагаемые структуры были определены с помощью веб-сервера Phyre2 (Kelley et al., 2015). Гомологию белков «ядра таумархеоты» оценивали путем перекрестной ссылки в поиске гомологии blastp на белки, определенные для « Ca. Nitrosotalea devanaterra »Гербольда и др. (2017).

Филогенетический анализ и предпочтение сред обитания

Для филогенетического анализа на основе гена 16S рРНК и amoA полноразмерная 16S рРНК и последовательности гена amoA « Ca. N. islandicus », извлеченные из сборки генома, были импортированы в программный пакет ARB (Ludwig et al., 2004) вместе с другими полноразмерными последовательностями 16S рРНК или amoA гена из культивируемых штаммов AOA и выровнены с интегрированным выравнивателем ARB с ручное курирование. 171 последовательность из Aigarchaea была включена в выравнивание и использовалась в качестве внешней группы в филогенетическом анализе гена 16S рРНК. Для филогенетического анализа гена amoA не была выбрана внешняя группа.Консенсусные деревья гена 16S рРНК и amoA были реконструированы с использованием методов максимального правдоподобия (ML; с использованием модели эволюции GTRGAMMA), Neighbor Joining (NJ) и Maximum Parsimony (MP) методов. Для всех расчетов использовался фильтр последовательностей, учитывающий только положения, консервативные в ≥50% всех последовательностей таумархеот и аигархей, что привело к 2444 и 488 позициям выравнивания для генов 16S рРНК и amoA соответственно.

Филогеномное дерево байесовского вывода было получено с использованием автоматически созданного выравнивания 34 конкатенированных универсальных маркерных генов (дополнительная таблица S2), которые были идентифицированы CheckM в Parks et al.(2015). Это выравнивание было использовано в качестве входных данных для PhyloBayes (Lartillot et al., 2009) с 10 независимыми цепочками из 4000 поколений с использованием модели CAT-GTR; 2000 поколений каждой цепочки были отброшены как «выгорание», остальные были подвергнуты подвыборке каждого второго дерева (bpcomp -x 2000 2 4000) и объединены вместе для вычисления апостериорных вероятностей.

Средняя идентичность нуклеотидов на основе всего генома (gANI, Varghese et al., 2015) и средние значения идентичности аминокислот (AAI, Konstantinidis and Tiedje, 2005) были рассчитаны между геномами « Ca. N. islandicus »и« Ca. N. yellowstonensis »с использованием наборов аннотированных генов, дополненных дополнительными вызовами генов, предсказанными Prodigal (Hyatt et al., 2010). gANI рассчитывали с использованием метода Microbial Species Identifier (MiSI) (Varghese et al., 2015). Для AAI двунаправленные наилучшие совпадения были идентифицированы с помощью blastp, требуя, чтобы гены запроса были выровнены по крайней мере на 70% своей длины с целевыми генами (в каждом однонаправленном поиске blastp). Длина гена запроса использовалась для расчета средневзвешенного% идентичности по всем парам лучших совпадений, и вычисления были повторены с использованием каждого генома в качестве запроса и цели.

Встречаемость организмов, тесно связанных с « Ca. N. islandicus »и« Ca. N. yellowstonensis »в публично депонированных наборах данных секвенирования ампликонов была оценена с помощью IMNGS (Lagkouvardos et al., 2016) с использованием полноразмерных последовательностей гена 16S рРНК обоих организмов в качестве запроса и порога идентичности нуклеотидов 97%.

Аминокислотные последовательности PolB были извлечены из базы данных arCOG [arCOG14 (arCOG15272, arCOG00329, arCOG00328, arCOG04926, arCOG15270)].Дополнительные последовательности таумархеот polB были идентифицированы с использованием « Ca. N. islandicus »в качестве запроса при поиске по базе данных nr белков. Эти дополнительные таумархеотные последовательности, последовательность polB из « Ca. N. islandicus »и последовательности базы данных arCOG были дереплицированы с использованием usearch (Edgar, 2010) с -sortbylength и -cluster_smallmem (-id 0.99 -query_cov 0.9), выровнены с использованием настроек по умолчанию в mafft (Katoh and Standley, 2013) и Филогенетическое дерево рассчитывали с помощью FastTree (Price et al., 2010).

аминокислотных последовательностей суперсемейства нитрилаз были получены от Pace and Brenner (2001). Выравнивание и филогенетическая реконструкция проводились с помощью Bali-Phy (Suchard and Redelings, 2006; рандомизированное выравнивание, итераций = 11000, сжигание = 6000). Пулы задних деревьев из 10 независимых прогонов были объединены для создания дерева консенсуса 50% PP и для оценки поддержки двух частей.

Набор данных для оценки филогенетической взаимосвязи альфа-субъединицы 2-оксокислоты: ферредоксин оксидоредуктазы (OFOR) был основан на Gibson et al.(2016) и дополнены дополнительными последовательностями индолепируват-оксидоредуктазы ( или ). Были загружены геномы, доступные (по состоянию на 30 октября 2017 г.) из базы данных геномов NCBI, гены были предсказаны с помощью Prodigal V2.6.3 (Hyatt et al., 2010), а предсказанные гены были проверены на iorA (TIGRFAM03336) с помощью hmmsearch v3. 1b2 с отсечкой значения e , равной 0,001. Гены, отвечающие критериям поиска, использовались в качестве запросов к полной базе данных TIGRFAM, чтобы гарантировать, что извлеченные последовательности iorA соответствуют модели iorA как модели наилучшего совпадения с отсечкой для значения e , равной 0.001. Требовались взаимные гены наилучшего совпадения для выравнивания с hmm по крайней мере на 500 смежных основаниях. Затем аминокислотные последовательности были сгруппированы в центроиды с использованием usearch v8.0.1517 (sortbylength и cluster_smallmem -id 0.8 -query_cov 0.9; Edgar, 2010). Центроиды были выровнены с использованием mafft v7.245 (Katoh and Standley, 2013), а деревья были построены с помощью FastTree 2.1.4 (Price et al., 2010). Первоначальное филогенетическое размещение « Ca. N. islandicus » iorA в полученном большом дереве (3179 последовательностей) использовали для выбора небольшого набора бактериальных последовательностей iorA для включения в окончательное дерево.Окончательный набор данных был выровнен с использованием mafft v7.245 (Katoh and Standley, 2013), а деревья были построены с помощью FastTree 2.1.4 (Price et al., 2010).

Электронная микроскопия

Для сканирующей электронной микроскопии « Ca. клеток N. islandicus »собирали центрифугированием (4500 × г, , 15 мин, 25 ° C) и фиксировали на предметных стеклах, покрытых поли- L -лизином, стерилизованным фильтром 2,5% раствором фиксации глутаральдегида в фосфатно-солевом буфере. (PBS; 130 мМ NaCl в 5% [об. / Об.] Смеси фосфатного буфера [20–80 об. / Об.] 200 мМ NaH 2 PO 4 и 200 мМ Na 2 HPO 4 ).Затем фиксированные клетки промывали трижды по 10 мин в PBS и затем фиксировали 1% раствором OsO 4 в PBS в течение 40 мин. Фиксированные клетки снова трижды промывали в PBS, дегидратировали серией 30–100% (об. / Об.) Этанола, промывали ацетоном и сушили до критической точки на установке CPD 300 (Leica). Образцы помещали на штыри, покрывали золотом с помощью распылителя JFC-2300HR (JEOL), а изображения получали с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM-IT300 (JEOL).

Результаты и обсуждение

Обогащение и основная физиология « Ca. N. islandicus »

Культура обогащения, окисляющего аммиак, была создана из биопленочного материала, взятого из горячего источника, расположенного в геотермальной долине Грандалур на юго-западе Исландии. Температурные тесты для оптимальной активности и роста были выполнены в разные моменты времени в течение периода обогащения и показали разные результаты, но при температурах ниже 50 ° C и выше 75 ° C активность и рост никогда не наблюдались. Только во время начальной фазы обогащения происходило окисление аммиака при 75 ° C.При 65 ° C обычно измерялись самые высокие скорости окисления аммиака и самые короткие фазы задержки (данные не показаны), однако в одном эксперименте оптимальная температура составляла 70 ° C (дополнительный рисунок S1). Вероятно, эти вариации отражают различные соотношения содержания « Ca. N. islandicus »и сопутствующие бактерии с течением времени, как описано у Lebedeva et al. (2008). Высокий уровень обогащения одного филотипа АОА (см. Ниже) был достигнут путем применения антибиотика спирамицина (15 мг · l -1 ) с последующим переносом биомассы в свежую среду с использованием серийных разведений.Эта накопительная культура показала почти стехиометрическое превращение аммония в нитрит при инкубации при 65 ° C (рис. 1). Это сопровождалось ростом АОА с удельной скоростью роста 0,128 ± 0,011 дня -1 (среднее время генерации 2,32 ± 0,24 дня), что существенно медленнее, чем сообщалось для « Ca. Nitrosocaldus yellowstonensis HL72, » Nitrososphaera viennensis EN76 или Nitrosopumilus maritimus SCM1 (Könneke et al., 2005; de la Torre et al., 2008; Мартенс-Хаббена и др., 2009; Stieglmeier et al., 2014b; Таблица 1), но быстрее, чем морская обогащающая культура (Berg et al., 2015). В поздней экспоненциальной фазе « Ca . N. islandicus », выращенный при 65 ° C, достиг плотности 1,90 × 10 4 ± 2,84 × 10 3 клеток на мкл.

РИСУНОК 1. Почти стехиометрическое окисление 1,25 мМ аммония до нитрита под действием « Ca. N. islandicus »при 65 ° C. Точки данных показывают средние значения, полосы ошибок показывают 1 стандартное отклонение n = 3 биологических повтора.Сплошные и пунктирные линии обозначают инкубацию живых и мертвых культур соответственно. Если не видно, полосы ошибок меньше символов.

ТАБЛИЦА 1. Характеристики генома и скорость роста « Candidatus N. islandicus» и выбранных эталонных архей, окисляющих аммиак (АОА).

Реконструкция генома, филогения и распределение в окружающей среде

Метагеномное секвенирование обогащенной культуры с использованием Illumina и Nanopore показало, что текущая культура содержит AOA как единственный таксон, кодирующий репертуарные гены, необходимые для окисления аммиака.Гибридная сборка позволила реконструировать полный геном этой АОА в виде одной непрерывной кольцевой последовательности длиной 1,62 Мбит / с (таблица 1). Ген 16S рРНК и ген amoA вновь обогащенной АОА на 96 и 85% идентичны, соответственно, генам « Ca». Nitrosocaldus yellowstonensis », единственный другой культивируемый облигатно термофильный АОА. Средняя идентичность аминокислотной последовательности (AAI) и средняя геномная идентичность нуклеотидов (gANI) между геномом и геномом « Ca. N. yellowstonensis »составляют 65,4% (фракция выравнивания: 0,86) и 75,8% (фракция выравнивания: 0,59), соответственно, что выше предлагаемого рода и ниже предлагаемых пороговых значений границ видов (Qin et al., 2014; Varghese et al. ., 2015). Следовательно, обогащенная облигатно термофильная АОА была отнесена к тому же роду и обозначена как « Ca. Nitrosocaldus islandicus ». Согласно филогении на основе генов 16S рРНК, « Ca. N. islandicus »является членом клады Nitrosocaldales, которая, по-видимому, включает преимущественно АОА из термальных сред (рис. 2).Расширенный филогеномный анализ с использованием конкатенированного выравнивания 34 белков (дополнительная таблица S2), идентифицированных CheckM (Parks et al., 2015), подтвердил, что « Ca. N. islandicus »представляет собой базальную линию в пределах известной окисляющей аммиак таумархеи (рис. 3). Этот результат оказывает сильную поддержку более раннему представлению, основанному на филогении одного гена 16S рРНК и amoA (de la Torre et al., 2008), что термофильная клада Nitrosocaldales является ранней расходящейся группой окисляющих аммиак Thaumarchaeota.Это также совместимо с возможностью того, что окисление аммиака архей происходит в термальных средах (de la Torre et al., 2008; Hatzenpichler et al., 2008; Groussin and Gouy, 2011; Brochier-Armanet et al., 2012).

РИСУНОК 2. на основе гена 16S рРНК (A) и на основе гена amoA (B) филогении с максимальной вероятностью репрезентативных таумархеотных последовательностей. Для каждой последовательности указан инвентарный номер и источник окружающей среды.Последовательности из чистых и обогащенных культур выделены жирным шрифтом, и « Ca . N. islandicus »выделен красным. Внешнюю группу для дерева 16S рРНК составляли последовательности эгархей; Филогения amoA была рассчитана без корней, но впоследствии была искусственно укоренена в Nitrosocaldales. Кружки в узлах обозначают поддержку (заполненная) или отсутствие поддержки (открытая) со стороны деревьев Neighbor Joining (NJ, верхняя половина) и Maximum Parsimony (MP, нижняя половина). Масштабные линейки в (A, B) показывают расхождение последовательности 9 и 6% соответственно.

РИСУНОК 3. Байесовское дерево вывода 34 конкатенированных универсальных маркерных белков из 31 amoA -кодирующих Thaumarchaeota, включая Nitrosocaldus -подобную AOA и 4 не- amoA -кодирующих таумархеоподобных архей. Девятнадцать дополнительных членов TACK-superphylum (Guy and Ettema, 2011) (не показаны) использовались в качестве внешней группы: Aigarchaea (сборки GCA_000494145.1, GCA_000270325.1), Bathyarchaea (GCA_001399805.1, GCA_00651399795.1, GCA_0015938).1, GCA_001593855.1, GCA_001593935.1, GCA_002011035.1, GCA_001273385.1), Crenarchaea (GCA_000011205.1, GCA_0005

.1, GCA_000253055.1, GCA_000813245.1), Geothermarchaea1_1075.1981 (GCA190) (GCA190) ), Торархеи (GCA_001563335.1, GCA_001563325.1) и верстретеархеи (GCA_001717035.1, GCA_001717015.1). Разветвления помечены со средней байесовской апостериорной вероятностью поддержки для 10 независимых цепей, а масштабная линейка показывает 0,4 аминокислотных замены на сайт.

Метагеномное секвенирование показало, что помимо « Ca. N. islandicus »культура также содержала два гетеротрофных бактериальных контаминанта, которые были идентифицированы как Thermus sp. и член филума Chloroflexi (рис. 4). Уровень обогащения « Ca. N. islandicus »составляла примерно 85% на основе подсчета считываний при секвенировании Nanopore, тогда как Thermus sp. и Chloroflexi составили 12 и 3% соответственно. FISH-анализ накопительной культуры подтвердил доминирование « Ca. Н.islandicus »и показали, что АОА росла в основном агрегатами, тогда как бактериальные клетки росли либо локализованно с хлопьями архей, либо планктонно (рис. 5А). Электронная микроскопия показала, что клетки « Ca. N. islandicus »маленькие (диаметром примерно 0,5–0,7 мкм) и неправильной кокковидной формы (рис. 5В). Морфологически они напоминают клетки « Ca. N. yellowstonensis »(Qin et al., 2017b).

РИСУНОК 4. Биннинг метагеномных каркасов из двух обогащающих культур, окисляющих аммиак, не зависит от состава последовательностей. Круги представляют собой каркасы в масштабе квадратного корня из их длины. Кластеры кружков одинакового цвета представляют потенциальные бункеры генома. По оси x показано объединение каркасов из ранней накопительной культуры, которая все еще включала также другие роды (не показаны). На оси y показано объединение каркасов из последней накопительной культуры, содержащей только « Ca. N. islandicus »и два оставшихся сопутствующих организма. Были получены бункеры генома для организмов Thermus (заполнено 34%) и Chloroflexi (заполнено 56%). Набор генов организма Chloroflexi содержит гены, которые группируются в кластере генов нитрит-оксидоредуктазы Nitrobacter / Nitrolancea ( nxrAB ) (данные не показаны). Некоторое образование нитратов в культуре периодического обогащения наблюдалось после многократного повторного введения NH 4 + (> 20 мМ).Поскольку известны NOB в типе Chloroflexi (Сорокин и др., 2012), есть соблазн предположить, что этот Chloroflexi может быть термофильным окислителем нитрита.

РИСУНОК 5. (A) FISH-анализ накопительной культуры, иллюстрирующий рост микроколоний и высокую относительную численность « Ca. N. islandicus. » « Ca. Клетки N. islandicus »отображаются зеленым цветом (окрашены зондом Thaum726, нацеленным на большинство таумархеот), а бактериальные контаминанты — синим (помечены зондом EUB338). (B) Сканирующая электронная микрофотография сферической формы « Ca. Nitrosocaldus islandicus »клеток. Клетки имеют диаметр 0,5–0,7 мкм. « Ca. Клетки N. islandicus отличались от палочковидных бактериальных контаминантов своим меньшим размером и уникальной, «помятой» сферической формой.

Распределение в окружающей среде двух культивируемых представителей Nitrosocaldales и близкородственных AOA оценивалось путем скрининга всех общедоступных наборов данных ампликонов гена 16S рРНК ( n = 93045) на последовательности, очень похожие (97%) на гены 16S рРНК « Ca». . N. islandicus »и« Ca. N. yellowstonensis »с использованием конвейера, описанного Lagkouvardos et al. (2016). Этот анализ показал, что эти таксоны очень ограничены в своем распространении и встречаются преимущественно в наземных горячих источниках, где они могут достигать высокой относительной численности от 11,4 до 86% (« Ca. N. islandicus» и « Ca. N. yellowstonensis» , Соответственно) от всего микробного сообщества (рис. 6). Интересно, что « Ca. Организмы, родственные N. yellowstonensis, по-видимому, встречаются в основном в горячих источниках, которые описаны как щелочные с pH около 8.5, но также были обнаружены в образце с тибетской станции очистки сточных вод (Niu et al., 2017). Неожиданное обнаружение представителей Nitrosocaldales в последнем образце было подтверждено филогенетическим анализом на основе 16S рРНК (данные не показаны), и было бы интересно узнать, связана ли эта установка очистки сточных вод каким-либо образом с водой из ближайшей горячий источник.

РИСУНОК 6. Встречаемость и численность АОА, связанных с « Ca. Nitrosocaldus islandicus »и« Ca. Nitrosocaldus yellowstonensis »в различных средах обитания на основе присутствия тесно связанных последовательностей гена 16S рРНК во всех общедоступных наборах данных ампликона гена 16S рРНК. Показанные данные представляют собой относительные количества последовательностей гена 16S рРНК в логарифмической шкале с минимальным сходством 97% в выборке ( n = 12 и n = 10 из 93 045 полных наборов данных для « Ca. N. islandicus» и « Ca. N. yellowstonensis» соответственно). Последовательности набора данных по сточным водам Тибета, взятые из BioSample SAMN03464927 Niu et al.(2017).

Особенности генома

Добавление полного генома « Ca. N. islandicus »к набору доступных последовательностей генома таумархеот ( n = 30) уменьшило количество семейств генов, идентифицированных как представляющие« ядро ​​таумархеоты »(Herbold et al., 2017), с 743 до 669 (сокращение на 9,96%; дополнительная таблица S3). В некоторых случаях гены с низкой гомологией последовательностей явно отсутствующих семейств основных генов действительно присутствуют в геноме « Ca». N. islandicus », но не были оценены, поскольку не соответствовали критерию длины выравнивания. Например, « Ca. N. islandicus », как и все другие AOA, секвенированные на сегодняшний день, имеет ген, кодирующий K-субъединицу РНК-полимеразы класса I, но с низким сходством последовательностей с соответствующими ортологическими генами в других AOA. В некоторых других случаях ферменты, обнаруженные во всех других геномах AOA, отсутствуют, но функционально замещены членами других семейств ферментов. Например, все другие AOA с секвенированием генома содержат кобаламин-зависимую метионинсинтазу.Напротив, « Ca. N. islandicus »содержит только неродственную кобаламиннезависимую метионинсинтазу, которая также содержится в некоторых других АОА.

В дополнение к обновлению основного генома таумархеот мы также специально искали гены, которые присутствуют в « Ca. N. islandicus », но ранее о других АОА не сообщалось. В следующих разделах представлены и помещены в контекст наиболее интересные результаты этих анализов.

Как и все другие AOA, « Ca.Геном N. islandicus »кодирует типичный репертуар для фиксации CO 2 через модифицированный цикл 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират (3HP / 4HB) и для окисления аммиака архей (рисунок 7, таблица 1 и дополнительный рисунок S2) (Walker et al., 2010; Spang et al., 2012; Könneke et al., 2014; Otte et al., 2015; Kerou et al., 2016). Однако неожиданно отсутствует ген nirK , кодирующий NO-образующую нитритредуктазу (NirK). Было высказано предположение, что NirK играет важную роль в окислении аммиака в АОА, обеспечивая NO для NO-зависимого дегидрирования гидроксиламина до нитрита (Kozlowski et al., 2016). Интересно, что окисление аммиака « Ca. N. islandicus »был полностью ингибирован после добавления ≥33 мкМ NO-акцептора PTIO (дополнительный рисунок S3), концентрация, которая ниже или находится в том же диапазоне, что ранее сообщалось как ингибирующее для других АОА (Shen et al. ., 2013; Jung et al., 2014; Martens-Habbena et al., 2015; Sauder et al., 2016). Это открытие предполагает, что NO требуется для окисления аммиака в « Ca. N. islandicus », несмотря на отсутствие NirK.Единственным другим известным AOA без гена nirK является симбионт губки « Ca». Cenarchaeum symbiosum »(Hallam et al., 2006; Bartossek et al., 2010) и« Ca. N. yellowstonensis »(Шталь, де ла Торре, 2012). Для некультурных « Ca. Активность C. symbiosum по окислению аммиака не была продемонстрирована, а отсутствие nirK могло быть результатом потери гена во время адаптации к образу жизни симбионта. « Ca. N. yellowstonensis »- ближайший культурный представитель« Ca. N. islandicus », и отсутствие nirK , таким образом, может быть общей чертой Nitrosocaldales. Эти АОА могут производить NO по еще неизвестному механизму. В этом контексте интересно отметить, что гидроксиламиндегидрогеназа АОБ, функциональный гомолог которой у архей еще не идентифицирован, недавно сообщалось, что она продуцирует NO вместо нитрита (Caranto and Lancaster, 2017). В качестве альтернативы, NO может обеспечиваться сопутствующими организмами, такими как Thermus и Chloroflexi-подобные бактерии, которые остаются в обогащении.Действительно, оба набора геномов, полученные для этих организмов, кодируют ген nirK . Модель Thermus sp. Бункер генома дополнительно содержит гены norBC и narGH в соответствии с описанными способностями денитрификации для рода Thermus (Alvarez et al., 2014). Зависимость Nitrosocaldales от продукции NO другими микроорганизмами может объяснить, почему до сих пор не получена чистая культура этой линии.

РИСУНОК 7. Мультфильм о клеточном метаболизме, созданный на основе аннотации « Ca. геном N. islandicus. Ферментные комплексы электронно-транспортной цепи обозначены римскими цифрами. Большинство отображаемых метаболических функций обсуждаются в основном тексте. Модель окисления аммиака и переноса электрона изображена в соответствии с предложением Козловского и др. (2016). Метки локусов всех генов, обсуждаемых в основном тексте, приведены в дополнительной таблице S4. Как некоторые, но не все AOA, « Ca. N. islandicus »кодирует все гены, необходимые для сборки жгутикового аппарата архей, который состоит из филамента жгутика, мотора и его переключателя (Mosier et al., 2012; Spang et al., 2012; Лебедева и др., 2013; Лехтовирта-Морли и др., 2016; Ли, 2016; Qin et al., 2017a), хотя при электронно-микроскопическом анализе архаеллум обнаружить не удалось. Кластер гена fla « Ca. N. islandicus »имеет структуру, аналогичную Nitrososphaera gargensis , и содержит шесть генов, включая один ген для структурной субъединицы флагеллина FlaB / FlaA, а также вспомогательные гены жгутиков flaG , flaF , flaH , flaJ и flaI (Spang et al., 2012).

Прибл. N. islandicus »содержит гены, кодирующие уреазу, которые присутствуют в некоторых, но не во всех AOA (Walker et al., 2010; Spang et al., 2012; Kerou et al., 2016; Lehtovirta-Morley et al., 2016; Sauder et al., 2017) (рисунок 7 и таблица 1), но в нем отсутствует цианаза, которая используется Nitrososphaera gargensis для роста на основе цианатов (Palatinszky et al., 2015). Кроме того, геном кодирует фермент, который принадлежит либо к новому классу суперсемейства нитрилаз, либо к семейству цианидгидратаз (Рисунок 7 и дополнительный рисунок S4).Нитрилазы катализируют прямое расщепление нитрила до соответствующей кислоты с образованием аммиака (Pace and Brenner, 2001), а цианидгидратазы превращают HCN в формамид. Оба субстрата относительно термостабильны (Исидоров и др., 1992; Миякава и др., 2002). Нитрилы являются промежуточными продуктами микробного метаболизма (Kobayashi et al., 1993), а нитрилгидратазы ранее были выделены из нескольких термофилов (Cramp et al., 1997; Almatawah et al., 1999; Kabaivanova et al., 2008). Кроме того, оба соединения являются промежуточными продуктами предполагаемого абиотического синтеза органических веществ на гидротермальных участках (Miller and Urey, 1959; Schulte and Shock, 1995) и, таким образом, могут быть доступны в среде обитания горячих источников « Ca. N. islandicus. » Подобные гены были обнаружены в геномах нескольких других АОА из родов Nitrosopumilus и Nitrosotenuis (Walker et al., 2010; Mosier et al., 2012; Lebedeva et al., 2013; Park et al., 2014 ; Bayer et al., 2016) (Таблица 1), и будет интересно узнать, для какого метаболизма они могут использоваться при АОА.

Интересно, что « Ca. N. islandicus »может быть способен ферментировать аминокислоты в анаэробных условиях, поскольку он содержит весь путь, используемый некоторыми гипертермофильными археями для генерации АТФ из ароматических аминокислот (Mai and Adams, 1994; Adams et al., 2001; Ozawa et al., 2012) (рисунок 7). На этом пути арилпируваты образуются из ароматических аминокислот под действием аминокислотных аминотрансфераз с использованием 2-оксоглутарата в качестве акцептора аминогруппы. Глутамат, образующийся в результате этого трансаминирования, может быть повторно использован обратно в 2-оксоглутарат через глутаматдегидрогеназу ( gdhA ) с сопутствующим восстановлением NADP + . При наличии генов ilvE и aspC « Ca. N. islandicus »кодирует по крайней мере два фермента, для которых была продемонстрирована активность аминотрансферазы, специфичная для тирозина, фенилаланина и аспартата (Gelfand and Steinberg, 1977).Впоследствии эти 2-кетокислоты могут быть окислительно декарбоксилированы и превращены в арил-КоА с помощью чувствительного к кислороду фермента индолпируват-оксидоредуктазы (Ozawa et al., 2012), кодируемого iorAB , с использованием окисленного ферредоксина в качестве акцептора электронов. IorAB отсутствует во всех других секвенированных геномах AOA и также не встречается у предкового таумархеота «FN1» (Lin et al., 2015), в котором отсутствует AMO. Гены и присутствуют в « Ca. N. islandicus »имеют наибольшее сходство и группируются вместе с iorAB -генами, обнаруженными в Kyrpidia tusciae и Dadabacteria (дополнительный рисунок S5).Наконец, превращение арил-КоА в ариловые кислоты, катализируемое АДФ-зависимой ацетил-КоА / ацил-КоА синтетазой (Glasemacher et al., 1997), приводит к образованию АТФ посредством фосфорилирования на уровне субстрата (Рис. 7). « Ca. N. islandicus »кодирует четыре ацетил-КоА / ацил-КоА синтетазы, две из которых наиболее похожи на несинтенозные гомологи ацетил-КоА / ацил-КоА синтетаз, обнаруженные в других АОА. Однако на сегодняшний день третий ген отсутствует во всех других АОА, и его наиболее похожие гомологи кодируются видами пептидолизирующих термофильных архей Thermoproteus и Sulfolobus , а четвертый наиболее похож на найденную ацетил- / ацил-КоА синтетазу. у представителей теплолюбивых Bathyarchaea и Hadesarchaea.

Ферментация ароматических аминокислот также требует регенерации окисленного ферредоксина (восстановленного IorAB) и NADP + (восстановленного глутаматдегидрогеназой). Однако ни канонический ферредоксин: NADP + оксидоредуктаза, ни другие ферменты (Buckel and Thauer, 2013), описанные для регенерации окисленного ферредоксина, не кодируются в геноме « Ca. N. islandicus. » Кажется маловероятным, что количество ферредоксина, окисленного кодируемой ферредоксин-зависимой ассимиляционной сульфит / нитритредуктазой (рис. 7), будет достаточным для компенсации всего ферредоксина, восстановленного в пути диссимиляционной ферментации.Однако « Ca . N. islandicus »может также окислять восстановленный ферредоксин с помощью 2: оксоглутарат-ферредоксин оксидоредуктазы (дополнительный рисунок S5). NAD (P) H может быть повторно окислен цитозольной двунаправленной NAD (P) -связанной 3b [NiFe] -гидрогеназой типа, которая кодируется « Ca. N. islandicus »в отличие от всех других геномно охарактеризованных АОА (рис. 7 и таблица 1). Окисление NAD (P) H этой гидрогеназой может привести к образованию водорода, или фермент может действовать как сульфгидрогеназа, которая восстанавливает соединения серы с нулевой валентностью (продуцируемые другими организмами или присутствующие в окружающей среде) до сероводорода (Ma et al., 1993; Адамс и др., 2001). Гены гидрогеназы сгруппированы в одном локусе и кодируют четыре субъединицы голофермента и дополнительных белков (дополнительный рисунок S6). Эта гидрогеназа также может позволить « Ca. N. islandicus »для использования водорода в качестве источника энергии, обеспечивающего восстановленный НАД (P) H в кислородных условиях, поскольку было показано, что этот тип гидрогеназы переносит воздействие кислорода (Bryant and Adams, 1989; Berney et al., 2014; Kwan et al. др., 2015).

Удивительно, но геном « Ca. N. islandicus »не содержит генов обеих субъединиц ДНК-полимеразы D (PolD), которая присутствует во всех других AOA и большинстве линий архей (включая термофилы), за исключением Crenarchaea (Cann et al., 1998; Makarova et al. al., 2014; Saw et al., 2015) (таблица 1). Предполагается, что PolD отдельно или вместе с ДНК-полимеразами семейства B (PolB) необходим для синтеза и удлинения ДНК у этих архей (Cubonová et al., 2013; Ishino, Ishino, 2013; Makarova et al., 2014). .Модель « Ca. N. islandicus »кодирует только одну ДНК-полимеразу B-типа (PolB1, дополнительный рисунок S7) и одну ДНК-полимеразу семейства Y (PolY), которые, как правило, считаются участвующими в восстановлении остановившихся репликационных вилок и повышении выживаемости клеток. при повреждении ДНК (Friedberg et al., 2002). Недавно для кренархея Sulfolobus acidocaldarius , лишенного PolD, было продемонстрировано, что его PolB1 и PolY обладают полимеразной активностью in vitro (Peng et al., 2016). Однако « Ca. N. islandicus »(как и другие AOA) не кодирует PolB1-связывающие белки PBP1 и PBP2, которые необходимы для образования мультисубъединичного холофермента ДНК-полимеразы вместе с PolB в кренархее S. solfataricus P2 (Yan et al., 2017). Мы предполагаем, что « Ca. N. islandicus »может использовать одну или обе настоящие полимеразы для репликации ДНК, возможно, в комбинации с его гетеродимером PriSL, который, как было продемонстрировано, функционирует как примаза, терминальная трансфераза и полимераза, способная полимеризовать РНК или цепи ДНК до 7000 нуклеотидов (Lao-Sirieix, Bell, 2004).

Интересно также отметить, что облигатный термофил « Ca. N. islandicus », как и все секвенированные геномом Thaumarchaeota (Spang et al., 2017), не кодирует обратную гиразу, которая широко распространена у гипертермофильных микробов, включая другие археи супертипа TACK (Макарова и др., 2007; Heine and Chandra , 2009; López-García et al., 2015), но не является существенным для роста в этих условиях (Atomi et al., 2004).

Заключение

Мы получили высокообогащенную (~ 85%) культуру облигатно термофильной АОА из горячего источника в Исландии.Несмотря на впечатляющее разнообразие АОА в высокотемпературных средах, выявленное с помощью молекулярных инструментов (Zhang et al., 2008; Wang et al., 2009; Zhao et al., 2011; Nishizawa et al., 2013; Li et al., 2015) ; Chen et al., 2016), культивирование только одного облигатно термофильного вида АОА — « Ca. Nitrosocaldus yellowstonensis »- сообщалось ранее (de la Torre et al., 2008). Недавно обогащенный АОА представляет новый вид рода Nitrosocaldus и получил название « Ca. N. islandicus. » Сравнительный анализ его закрытого генома выявил несколько неожиданных особенностей, таких как отсутствие ДНК-полимеразы D и отсутствие канонических NO-генерирующих ферментов , хотя физиологические эксперименты с NO-акцептором продемонстрировали NO-зависимое окисление аммиака, как описано для других AOA ( Shen et al., 2013; Jung et al., 2014; Martens-Habbena et al., 2015; Sauder et al., 2016). Кроме того, « Ca. N. islandicus »кодирует ферментативный репертуар для ферментации ароматических аминокислот, который пока является уникальным среди секвенированных АОА.Чистая культура « Ca. N. islandicus »потребуется для физиологической проверки этой основанной на геноме гипотезы. Ферментация пептидов или ароматических аминокислот позволит вести анаэробный образ жизни « Ca. N. islandicus »и, если они более широко распространены среди еще не охарактеризованных таумархеот (включая мезофилов), может помочь объяснить их иногда удивительно высокую численность в анаэробных экосистемах (Molina et al., 2010; Bouskill et al., 2012; Buckles et al. , 2013; Beam et al., 2014; Lin et al., 2015).

На основе представленных здесь данных мы предлагаем следующее предварительное таксономическое определение таумархеона в нашей культуре обогащения.

Nitrosocaldales заказать

Nitrosocaldaceae fam.

Candidatus Nitrosocaldus islandicus’ sp. ноя

Этимология

Nitrosus (латинское прилагательное мужского рода): закись азота; caldus (прилагательное латинского мужского рода): горячий; islandicus (латинское родительное имя мужского рода): из Исландии. Название указывает на физиологию организма (окислитель аммиака, термофильный) и среду обитания, из которой он был восстановлен.

Населенный пункт

Биопленка наземного горячего источника в геотермальной долине Грандалур, Исландия (64 ° 1′7 ″ с.ш., 21 ° 11′20 ″ з.д.).

Диагноз

Облигатно термофильный аэробный хемолитоавтотрофный окислитель аммиака из филума Thaumarchaeota, растущий в виде небольших кокков неправильной формы. Значения AAI и gANI между этим видом и его ближайшим культурным родственником « Ca. N. yellowstonensis », составляют 65,4 и 75,8% соответственно.

Примечание добавлено в пробу

После подачи этой рукописи второй отчет по обогащению и анализу генома термофильного таумархеота был представлен и принят к публикации в Frontiers in Microbiology (doi: 10.3389 / fmicb.2018.00028). Геномы обоих организмов имеют много общих черт, описанных выше, таких как отсутствие nirK и генов, кодирующих полимеразу D, и тем самым подтверждают возможность того, что это общие геномные особенности Nitrosocaldales.

Авторские взносы

AD, JV и CS выращивали и обогащали культуру. AD, CS и PP проводили эксперименты по росту и активности. AD выполнила анализ FISH и SEM. CH, AD, PP, MA и RK провели биоинформатический анализ.JdlT любезно предоставил доступ к « Ca. геном N. yellowstonensis. AD, JV, CS, PP, MW и HD вручную курировали аннотацию генома и интерпретировали данные генома. AD и MW написали рукопись с помощью всех соавторов.

Финансирование

JV, CS, CH и MW были поддержаны ERC Advanced Grant NITRICARE (294343) для MW. AD и HD были поддержаны грантами Австрийского научного фонда (FWF) P25231-B21 и T938. МА была поддержана исследовательским грантом (15510) от VILLUM FONDEN.

Заявление о конфликте интересов

МА и РК владеют и управляют DNASense, центром секвенирования, в котором были секвенированы метагеномы и собраны бункеры.

Другие авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим профессора Бьярни Сигурдсона и Сельскохозяйственный университет Исландии за предоставленное нам разрешение на доступ к пробам в долине Грандалур, Исландия.Даниэла Грубер из основного центра исследований клеточной визуализации и ультраструктуры Венского университета и Стефано Романо выражают благодарность за помощь в подготовке образцов для электронной микроскопии. Мы благодарны Ане Спанг за плодотворные обсуждения.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.00193/full#supplementary-material

Сноски

  1. ftp: // ftp.ncbi.nih.gov/pub/wolf/COGs/arCOG/
  2. http://hmmer.org
  3. См. Раздел «Примечание, добавленное в доказательство».

Список литературы

Абелл, Г. К. Дж., Ревилл, А. Т., Смит, К., Биссет, А. П., Фолькман, Дж. К., и Роберт, С. С. (2010). Окислители аммиака из архей и денитрификаторы nirS-типа доминируют в нитрифицирующих и денитрифицирующих популяциях донных отложений в субтропическом макротидальном эстуарии. ISME J. 4, 286–300. DOI: 10.1038 / ismej.2009.105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адаир, К.Л. и Шварц Э. (2008). Доказательства того, что в семиаридных почвах северной Аризоны, США, архей, окисляющих аммиак, больше, чем бактерий, окисляющих аммиак. Microb. Ecol. 56, 420–426. DOI: 10.1007 / s00248-007-9360-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адамс, М. В. У., Холден, Дж. Ф., Менон, А. Л., Шут, Г. Дж., Грюнден, А. М., Хоу, К. и др. (2001). Ключевая роль серы в метаболизме пептидов и регуляции трех гидрогеназ у гипертермофильной археи Pyrococcus furiosus.J. Bacteriol. 183, 716–724. DOI: 10.1128 / JB.183.2.716-724.2001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альматавах, К. А., Крэмп, Р., и Коуэн, Д. А. (1999). Характеристика индуцибельной нитрилазы термофильной палочки. Экстремофилы 3, 283–291. DOI: 10.1007 / s007920050129

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альварес, Л., Брисио, К., Блеса, А., Идальго, А., и Беренгер, Дж. (2014).Переносимая способность денитрификации Thermus thermophilus. Appl. Environ. Microbiol. 80, 19–28. DOI: 10.1128 / AEM.02594-13

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аманн Р. И., Биндер Б. Дж., Олсон Р. Дж., Чисхолм С. В., Деверо Р. и Шталь Д. А. (1990). Комбинация олигонуклеотидных зондов, нацеленных на 16S рРНК, с проточной цитометрией для анализа смешанных микробных популяций. Заявл. Environ. Microbiol. 56, 1919–1925.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ангел, Р.и Конрад Р. (2013). Выяснение каскада микробной реанимации в биологических почвенных корках после имитации дождя. Environ. Microbiol. 15, 2799–2815. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12140

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Атоми, Х., Мацуми, Р., Иманака, Т. (2004). Обратная гираза не является предпосылкой для гипертермофильной жизни. J. Bacteriol. 186, 4829–4833. DOI: 10.1128 / JB.186.14.4829-4833.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартосек, Р., Николь, Г. В., Ланцен, А., Кленк, Х. П., и Шлепер, К. (2010). Гомологи нитритредуктаз аммиакокисляющих архей: разнообразие и геномный контекст. Environ. Microbiol. 12, 1075–1088. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02153.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байер, Б., Войвода, Дж., Оффре, П., Алвес, Р. Дж. Э., Элизабет, Н. Х., Гарсия, Дж. А. и др. (2016). Физиологическая и геномная характеристика двух новых морских штаммов таумархей указывает на дифференциацию ниш. ISME J. 10, 1051–1063. DOI: 10.1038 / ismej.2015.200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луч, Дж. П. (2015). Геобиологические взаимодействия популяций архей в кислых и щелочных геотермальных источниках Йеллоустонского национального парка. Bozeman, MT: Государственный университет Монтаны.

Google Scholar

Луч, Дж. П., Джей, З. Дж., Козубал, М. А., и Инскип, В. П. (2014). Нишевая специализация романа Thaumarchaeota на кислородных и кислых кислых геотермальных источниках Йеллоустонского национального парка. ISME J. 8, 938–951. DOI: 10.1038 / ismej.2013.193

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берг К., Листманн Л., Вандиекен В., Фогтс А. и Юргенс К. (2015). Хемоавтотрофный рост окисляющей аммиак Thaumarchaeota , обогащенной пелагическим окислительно-восстановительным градиентом в Балтийском море. Фронт. Microbiol. 5: 786. DOI: 10.3389 / fmicb.2014.00786

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берни, М., Гриннинг, К., Конрад, Р., Джейкобс, В. Р., Кук, Г. М. (2014). Облигатно аэробные почвенные бактерии активируют ферментативное производство водорода, чтобы пережить восстановительный стресс во время гипоксии. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 11479–11484. DOI: 10.1073 / pnas.1407034111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бускилл, Н. Дж., Эвейллард, Д., Чиен, Д., Джаякумар, А., и Уорд, Б. Б. (2012). Факторы окружающей среды, определяющие распространение и разнообразие организмов, окисляющих аммиак, в морской среде. Environ. Microbiol. 14, 714–729. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2011.02623.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брошье-Армане, К., Буссо, Б., Грибальдо, С., и Фортер, П. (2008). Мезофильный Crenarchaeota : предложение о третьем типе архей, Thaumarchaeota. Nat. Rev. Microbiol. 6, 245–252. DOI: 10.1038 / nrmicro1852

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брайант, Ф.О., и Адамс, М. У. (1989). Характеристика гидрогеназы гипертермофильной архебактерии Pyrococcus furiosus. J. Biol. Chem. 264, 5070–5079.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Бакель В., Тауер Р. К. (2013). Сохранение энергии за счет восстановления ферредоксина с разветвлением электронов и окисления ферредоксина с переносом протона / Na +. Biochim Biophys Acta 1827, 94–113. DOI: 10.1016 / j.bbabio.2012.07.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пряжки, L.К., Вильянуэва, Л., Вейерс, Дж. У. Х., Вершурен, Д., и Дамсте, Дж. С. С. (2013). Связывание распределения липидов изопреноидных мембран GDGT с обилием генов окисляющих аммиак Thaumarchaeota и некультивируемых кренархеотических групп в водной толще тропического озера (озеро Чалла, Восточная Африка). Environ. Microbiol. 15, 2445–2462. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12118

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Канн, И.К.О., Комори, К., Тох, Х., Канаи, С., Ишино, Ю. (1998). Гетеродимерная ДНК-полимераза: свидетельство того, что представители Euryarchaeota обладают отдельной ДНК-полимеразой. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 14250–14255. DOI: 10.1073 / pnas.95.24.14250

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каранто, Дж. Д., и Ланкастер, К. М. (2017). Оксид азота является облигатным промежуточным продуктом бактериальной нитрификации, продуцируемым гидроксиламиноксидоредуктазой. Proc. Natl. Акад. Sci. США 114, 8217–8222. DOI: 10.1073 / pnas.1704504114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, S., Peng, X., Xu, H., and Ta, K. (2016). Нитрификация архейных окислителей аммиака в высокотемпературном горячем источнике. Биогеонауки 13, 2051–2060. DOI: 10.5194 / bg-13-2051-2016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крэмп Р., Гилмор М. и Коуэн Д. А. (1997). Новые термофильные бактерии, продуцирующие ферменты, разлагающие нитрил. Микробиология 143, 2313–2320. DOI: 10.1099 / 00221287-143-7-2313

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубонова, Л., Ричардсон, Т., Буркхарт, Б. В., Кельман, З., Коннолли, Б. А., Рив, Дж. Н. и др. (2013). Для репликации генома у Thermococcus kodakarensis требуется ДНК-полимераза архей D, но не ДНК-полимераза B. J. Bacteriol. 195, 2322–2328. DOI: 10.1128 / JB.02037-12

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дебелер, А., Abell, G.C.J., Bodelier, P. L.E., Bodrossy, L., Frampton, D. M. F., Hefting, M. M., et al. (2012). Сообщества, окисляющие аммиак в почвах исландских пастбищ, с преобладанием архей, умеренно подвержены длительному азотному удобрению и геотермальному нагреву. Фронт. Microbiol. 3: 352. DOI: 10.3389 / fmicb.2012.00352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даймс, Х., Брюль, А., Аманн, Р., Шлейфер, К.-Х., и Вагнер, М. (1999). Доменно-специфического зонда EUB338 недостаточно для обнаружения всех бактерий: Разработка и оценка более полного набора зондов. Syst. Appl. Microbiol. 22, 434–444. DOI: 10.1016 / S0723-2020 (99) 80053-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даймс, Х., Стокер, К., и Вагнер, М. (2005). «Флуоресцентная гибридизация in situ для обнаружения прокариот», в Molecular Microbial Ecology , eds A. M. Osborn и C. J. Smith (Abington: Taylor & Francis), 213–239.

де ла Торре, Дж. Р., де ла Кристофер, Б. В., Анитра, Э. И., Мартин, К., и Дэвид, А.С. (2008). Выращивание термофильного архея, окисляющего аммиак, синтезирующего кренархеол. Environ. Microbiol. 10, 810–818. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01506.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Додсворт, Дж. А., Хангейт, Б. А., и Хедлунд, Б. П. (2011). Окисление аммиака, денитрификация и диссимиляционное восстановление нитратов до аммония в двух горячих источниках Большого бассейна США с обильными археями, окисляющими аммиак. Environ. Microbiol. 13, 2371–2386. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2011.02508.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эргудер, Т. Х., Нико, Б., Ливен, В., Массимо, М., и Вилли, В. (2009). Факторы окружающей среды, формирующие экологические ниши аммиакокисляющих архей. FEMS Microbiol. Ред. 33, 855–869. DOI: 10.1111 / j.1574-6976.2009.00179.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрэнсис, К. А., Беман, Дж. М., и Кайперс, М.М. М. (2007). Новые процессы и игроки в азотном цикле: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака. ISME J. 1, 19–27. DOI: 10.1038 / ismej.2007.8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрэнсис, К. А., Робертс, К. Дж., Беман, Дж. М., Санторо, А. Э., и Окли, Б. Б. (2005). Повсеместность и разнообразие архей, окисляющих аммиак, в водной толще и отложениях океана. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 102, 14683–14688.DOI: 10.1073 / pnas.0506625102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фридберг, Э. К., Вагнер, Р. и Радман, М. (2002). Специализированные ДНК-полимеразы, выживаемость клеток и генезис мутаций. Наука 296, 1627–1630. DOI: 10.1126 / science.1070236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гельфанд Д. Х., Стейнберг Р. А. (1977). Escherichia coli мутанты с дефицитом аспартата и аминотрансфераз ароматических аминокислот. J. Bacteriol. 130, 429–440.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Гибсон, М., Чен, П.-Т., и Дреннан, К.Л. (2016). Структурная филогения для понимания функции 2-оксокислоты оксидоредуктазы. Curr. Мнение. Struct. Биол. 41, 54–61. DOI: 10.1016 / j.sbi.2016.05.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Глаземахер, Дж., Бок, А.-К., Шмид, Р., и Шёнхейт, П. (1997). Очистка и свойства ацетил-КоА-синтетазы (АДФ-образующей), архейного фермента образования ацетата и синтеза АТФ, из гипертермофила Pyrococcus furiosus.Евро. J. Biochem. 244, 561–567. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1997.00561.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Груссен, М., и Гуи, М. (2011). Адаптация к температуре окружающей среды — главный фактор, определяющий скорость молекулярной эволюции архей. Mol. Биол. Evol. 28, 2661–2674. DOI: 10.1093 / molbev / msr098

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Халлам, С. Дж., Константинидис, К. Т., Патнэм, Н., Шлепер, К., Ватанабе, Ю., Сугахара, Дж. И др. (2006). Геномный анализ некультивируемых морских кренархеот Cenarchaeum symbiosum. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 103, 18296–18301. DOI: 10.1073 / pnas.0608549103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hatzenpichler, R., Lebedeva, E. V., Spieck, E., Stoecker, K., Richter, A., Daims, H., et al. (2008). Умеренно теплолюбивый кренархеот, окисляющий аммиак, из горячего источника. Proc.Natl. Акад. Sci. США 105, 2134–2139. DOI: 10.1073 / pnas.0708857105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хайне, М., и Чандра, С. Б. С. (2009). Связь между обратной гиразой и гипертермофилами: обзор их неизменной ассоциации. J. Microbiol. 47, 229–234. DOI: 10.1007 / s12275-009-0019-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гербольд, К. В., Лехтовирта-Морли, Л. Э., Юнг, М.-Y., Jehmlich, N., Hausmann, B., Han, P., et al. (2017). Окисляющие аммиак археи, живущие при низком pH: выводы сравнительной геномики. Environ. Microbiol. 19, 4939–4952. DOI: 10.1111 / 1462-2920.13971

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hyatt, D., Chen, G.-L., Locascio, P. F., Land, M. L., Larimer, F. W., and Hauser, L. J. (2010). Prodigal: узнавание прокариотических генов и идентификация сайта инициации трансляции. BMC Bioinformatics 11: 119.DOI: 10.1186 / 1471-2105-11-119

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ишино Ю., Ишино С. (2013). «Репликация ДНК в архее, третьей области жизни», в . Механизмы репликации ДНК, , изд. С. Давид (Риека: InTech).

Google Scholar

Исидоров В., Зенкевич И., Карпов Г. (1992). Летучие органические соединения в парогазовых стоках некоторых вулканов и гидротермальных систем Камчатки. Дж.Volc. Seis. 13, 287–293.

Google Scholar

Jiang, H.C., Huang, Q.Y., Dong, H.L., Wang, P., Wang, F. P., Li, W. J., et al. (2010). Исследование на основе РНК аммиакокисляющих архей в горячих источниках провинции Юньнань, Китай. Заявл. Environ. Microbiol. 76, 4538–4541. DOI: 10.1128 / AEM.00143-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jung, M.-Y., Park, S.-J., Kim, S.-J., Kim, J.-G., Damsté, J.S.S, Jeon, C.О. и др. (2014). Мезофильный автотрофный аммиак-окисляющий археон таумархей группы I.1a, культивируемый из глубокого олиготрофного горизонта почвы. Заявл. Environ. Microbiol. 80, 3645–3655. DOI: 10.1128 / AEM.03730-13

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кабайванова Л., Димитров П., Бояджиева И., Енгибаров С., Добрева Е., Эмануилова Е. (2008). Разложение нитрила свободными и иммобилизованными клетками термофила Bacillus sp.УГ-5Б, изолированное от загрязненных промышленных вод. World J. Microbiol. Biotechnol. 24, 2383–2388. DOI: 10.1007 / s11274-008-9757-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Келл, Л., Крог, А., и Зоннхаммер, Э. Л. Л. (2007). Преимущества комбинированной трансмембранной топологии и предсказания сигнальных пептидов — веб-сервер Phobius. Nucleic Acids Res. 35, W429 – W432. DOI: 10.1093 / nar / gkm256

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Канделер, Э.и Гербер Х. (1988). Краткосрочный анализ уреазной активности почвы с помощью колориметрического определения аммония. Biol Fertil. Почвы 6, 68–72. DOI: 10.1007 / BF00257924

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Като, К., Стэндли, Д. М. (2013). MAFFT Версия 7 программного обеспечения для множественного выравнивания: улучшения производительности и удобства использования. Mol. Биол. Evol. 30, 772–780. DOI: 10.1093 / molbev / mst010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Келли, Л.А., Мезулис, С., Йетс, К. М., Васс, М. Н., и Штернберг, М. Дж. Э. (2015). Веб-портал Phyre2 для моделирования, прогнозирования и анализа белков. Nat. Protoc. 10, 845–858. DOI: 10.1038 / nprot.2015.053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Керу, М., Оффре, П., Валледор, Л., Эбби, С.С., Мельчер, М., Наглер, М. и др. (2016). Протеомика и сравнительная геномика

Изучение английского словаря с помощью изображений: 100+ названий животных

Имена животных на английском языке с помощью картинок.

На Земле обитают не только люди, но и животные.

Названия животных на английском языке

Имена животных — Видео


Животных можно разделить на две большие группы: позвоночных, (животные с позвоночником) и беспозвоночные, (животные без позвоночника).

На этом уроке вы выучите имена животных через эти две основные группы.

Беспозвоночные

Беспозвоночные — животные, которые не обладают позвоночником (обычно называемым позвоночником или позвоночником) и не имеют позвоночного столба, образованного от хорды.

Знакомые примеры беспозвоночных включают насекомых; крабы, омары и их родственники; улитки, моллюски, осьминоги и их родственники; морские звезды, морские ежи и их родственники; медузы и черви.

Позвоночные

Позвоночные включают все виды животных в подтипе Vertebrata (хордовые с позвоночником). Позвоночные представляют подавляющее большинство типа Chordata, в настоящее время описано около 66 000 видов.Позвоночные животные включают рыб без челюстей и позвоночных с челюстями, в том числе хрящевую рыбу (акулу, скаты и крысиную рыбу) и костистую рыбу.

Позвоночные животные составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных; остальные — беспозвоночные, у которых отсутствуют позвоночные столбы.

Позвоночные животные делятся на 5 небольших основных групп:

  1. Млекопитающие
  2. Птицы
  3. Рыба
  4. Амфибии
  5. Рептилии
Млекопитающие

Млекопитающие — это любые позвоночные животные класса Mammalia, клада эндотермических амниот, отличающихся от рептилий (включая птиц) наличием неокортекса (области мозга), волос, трех костей среднего уха и молочных желез.Самки всех видов млекопитающих выкармливают своих детенышей молоком, выделяемым из молочных желез.

Птицы

Птицы (Aves) — группа эндотермических позвоночных, характеризующаяся перьями, беззубыми клювыми челюстями, кладкой яиц с твердой скорлупой, высоким уровнем метаболизма, четырехкамерным сердцем и крепким, но легким скелетом.

покрытосеменных | Описание, эволюция, характеристики и таксономия

Покрытосеменные , любой из примерно 300 000 видов цветковых растений, самая большая и самая разнообразная группа в царстве Plantae.Покрытосеменные составляют примерно 80 процентов всех известных ныне существующих зеленых растений. Покрытосеменные — это сосудистые семенные растения, у которых семяпочка (яйцеклетка) оплодотворяется и развивается в семя в закрытой полой завязи. Сама завязь обычно заключена в цветок — ту часть покрытосемянного растения, которая содержит мужские или женские репродуктивные органы или и то, и другое. Плоды происходят из созревающих органов цветков покрытосеменных растений, и поэтому они характерны для покрытосеменных растений. Напротив, у голосеменных (e.g., хвойные и саговники), другой большой группы сосудистых семенных растений, семена не развиваются в завязи, а обычно выходят на поверхности репродуктивных структур, таких как шишки.

Популярные вопросы

Что такое покрытосеменные?

Покрытосеменные — это растения, которые дают цветы и дают семена в плодах. Это самая большая и самая разнообразная группа в королевстве Plantae, насчитывающая около 300 000 видов. Покрытосеменные составляют примерно 80 процентов всех известных живых зеленых растений.Примеры варьируются от одуванчика и трав до древних магнолий и высокоразвитых орхидей. Покрытосеменные также составляют подавляющее большинство всей растительной пищи, которую мы едим, включая зерно, бобы, фрукты, овощи и большинство орехов.

Чем покрытосеменные отличаются от голосеменных?

Ключевое различие между покрытосеменными и голосеменными заключается в том, как развиваются их семена. Семена покрытосеменных развиваются в завязях цветков и окружены защитным плодом.Семена голосеменных обычно образуются в виде однополых шишек, известных как стробилы, а у растений отсутствуют плоды и цветы. Кроме того, все, кроме самых древних покрытосеменных, содержат проводящие ткани, известные как сосуды, а голосеменные (за исключением Gnetum ) — нет. Покрытосеменные имеют большее разнообразие привычек роста и экологических ролей, чем голосеменные.

Чем похожи покрытосеменные и голосеменные?

Как сосудистые растения, обе группы содержат ксилему и флоэму.За исключением очень немногих видов покрытосеменных (например, облигатных паразитов и микогетеротрофов), обе группы полагаются на фотосинтез для получения энергии. И покрытосеменные, и голосеменные используют семена в качестве основного средства размножения, и оба используют пыльцу для облегчения оплодотворения. У голосеменных и покрытосеменных есть жизненный цикл, который включает смену поколений, и оба имеют стадию редуцированного гаметофита.

Узнайте, как покрытосеменные и голосеменные растения хранят свои семена.

Видеопрезентация, описывающая различия в хранении семян между покрытосеменными и голосеменными.

Encyclopædia Britannica, Inc. Просмотреть все видео для этой статьи

В отличие от таких несосудистых растений, как мохообразные, у которых все клетки в организме растения участвуют во всех функциях, необходимых для поддержки, питания и расширения тела растения (например, питание , фотосинтез и деление клеток) покрытосеменные развили специализированные клетки и ткани, которые выполняют эти функции, и в дальнейшем развились специализированные сосудистые ткани (ксилема и флоэма), которые перемещают воду и питательные вещества во все области тела растения.Специализация тела растения, которая возникла в результате адаптации к преимущественно наземной среде обитания, включает обширные корневые системы, которые закрепляют растение и поглощают воду и минералы из почвы; стебель, поддерживающий растущее тело растения; и листья, которые являются основными участками фотосинтеза большинства покрытосеменных растений. Другим значительным эволюционным прогрессом по сравнению с несосудистыми и более примитивными сосудистыми растениями является наличие локализованных областей для роста растений, называемых меристемами и камбиями, которые увеличивают длину и ширину тела растения соответственно.За исключением определенных условий, эти области являются единственными областями, в которых происходит деление митотических клеток в организме растения, хотя дифференцировка клеток продолжает происходить на протяжении всей жизни растения.

Покрытосеменные преобладают на поверхности Земли и растительности в большем количестве сред, особенно в наземных средах обитания, чем любая другая группа растений. В результате покрытосеменные являются важнейшим источником пищи для птиц и млекопитающих, включая человека. Кроме того, цветковые растения представляют собой наиболее экономически важную группу зеленых растений, служащих источником фармацевтических препаратов, волокнистых продуктов, древесины, декоративных растений и других коммерческих продуктов.

Хотя таксономия покрытосеменных все еще не полностью известна, последняя система классификации включает в себя большой массив сравнительных данных, полученных в результате исследований последовательностей ДНК. Он известен как ботаническая классификация по группе IV филогении покрытосеменных (APG IV). Покрытосеменные стали считаться группой на уровне подразделения (сравнимом с уровнем филума в системах классификации животных) под названием Anthophyta, хотя система APG распознает только неформальные группы выше уровня порядка.

жимолость

Жимолость желто-оранжевая ( Lonicera tellmanniana ).

© Юрген Боссе — Photodisc / Getty Images
Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской.
Подпишитесь сегодня

В этой статье заказы или семейства приводятся, обычно в скобках, после общепринятого или научного названия растения. В соответствии с таксономическими соглашениями роды и виды выделены курсивом. Высшие таксоны легко идентифицировать по суффиксам: семейства оканчиваются на -aceae , а порядки — на -ales .

Для сравнения покрытосеменных с другими основными группами растений, см. растение, мохообразный, папоротник, низшие сосудистые растения и голосеменные.

Последние исследования и биотехнологический потенциал

Термофильные грибковые целлюлазы — многообещающие ферменты в усилиях по инженерии белков, направленных на оптимизацию промышленных процессов, таких как разложение биомассы и производство биотоплива. Клонирование и экспрессия в последние годы новых генов целлюлазы термофильных грибов привели к лучшему пониманию деградации целлюлозы у этих видов.Более того, теперь доступны кристаллические структуры термофильных грибковых целлюлаз, позволяющие понять их функцию и стабильность. Настоящая статья сосредоточена на недавнем прогрессе в клонировании, экспрессии, регуляции и структуре термофильных грибковых целлюлаз, а также на текущих исследовательских усилиях по улучшению их свойств для лучшего использования в биотехнологических приложениях.

1. Введение

Целлюлоза является одним из основных компонентов материала клеточных стенок растений и наиболее распространенным и возобновляемым источником углерода на Земле.Разложение целлюлозы до составляющих ее моносахаридов привлекло большое внимание для производства продуктов питания и биотоплива [1, 2]. Разложение целлюлозы до глюкозы достигается совместным действием эндоцеллюлаз (EC 3.1.1.4), экзоцеллюлаз (целлобиогидролаз, CBH, EC 3.2.1.91; глюканогидролаз, EC 3.2.1.74) и бета-глюкозидаз (EC 3.2.1.21) . Эндоцеллюлазы гидролизуют внутренние гликозидные связи случайным образом, что приводит к быстрому уменьшению длины полимера и постепенному увеличению концентрации восстанавливающего сахара.Экзоцеллюлазы гидролизуют цепи целлюлозы, удаляя в основном целлобиозу либо с восстанавливающих, либо с невосстанавливающих концов, что приводит к быстрому высвобождению восстанавливающих сахаров, но незначительному изменению длины полимера. Эндоцеллюлазы и экзоцеллюлазы синергетически действуют на целлюлозу с образованием целлоолигосахаридов и целлобиозы, которые затем расщепляются бета-глюкозидазой до глюкозы [3].

Термофильные грибы — это виды, которые растут при максимальной температуре 50 ° C или выше и минимум 20 ° C или выше [4].В зависимости от среды обитания термофильные грибы в последние годы привлекли к себе большое внимание как источник новых термостабильных ферментов для использования во многих биотехнологических приложениях, включая деградацию биомассы. Термофильные целлюлазы являются ключевыми ферментами для эффективного разложения биомассы. Их важность обусловлена ​​тем фактом, что целлюлоза набухает при более высоких температурах, что облегчает ее разрушение. В последние годы был выделен ряд термофильных грибов, а целлюлазы, продуцируемые этими эукариотическими микроорганизмами, были очищены и охарактеризованы как на структурном, так и на функциональном уровне.Этот обзор направлен на представление последней информации о молекулярных, структурных, генетических и инженерных аспектах термофильных грибковых целлюлаз и на выявление их потенциала в биотехнологических приложениях.

2. Клонирование, экспрессия и регуляция генов целлюлазы термофильных грибов
2.1. Регуляция экспрессии генов

Продукция грибковых целлюлаз обычно индуцируется в основном в присутствии целлюлозы и контролируется системой репрессор / индуктор [5].В этой системе целлюлоза или другие олигосахаридные продукты деградации целлюлозы действуют как индукторы, в то время как глюкоза или другие легко метаболизируемые источники углерода действуют как репрессоры [6–10]. Было продемонстрировано, что вышестоящая регуляторная последовательность (URS) в промоторах генов грибковых целлюлаз играет ключевую роль в регуляции репрессии глюкозы [11, 12]. В Trichoderma reesei белковый продукт регуляторного гена cre1 (белок цинкового пальца Cys 2 His 2 ) является отрицательно действующим фактором транскрипции, который связывается с консенсусной последовательностью ДНК SYGGRG (где S = C или G , Y = C или T, R = A или G) в URS и подавляет транскрипцию генов целлюлазы в присутствии глюкозы [11].Кроме того, три новых фактора транскрипции (ACEI, ACEII и XYR1) были идентифицированы у T. reesei и участвуют в регуляции гена целлюлазы [12]. Также было обнаружено, что термофильные грибковые целлюлазы обладают системой репрессор / индуктор [4]. В отличие от факторов транскрипции, участвующих в T . reesei регуляция гена целлюлазы, полный репертуар факторов транскрипции, влияющих на экспрессию гена целлюлазы у термофильных грибов, на сегодняшний день не описан.Тем не менее, потенциальные консенсусные последовательности регуляторных элементов были идентифицированы в 5′-восходящей области генов термофильных грибов целлюлазы (6, 9, 13-15), а гены CREI от двух термофильных грибов ( Talaromyces emersonii и Thermoascus aurantiacus ) имеют были клонированы (GenBank AF440004 и AY604200, соответственно). Следовательно, вполне вероятно, что регуляция гена целлюлазы у термофильных грибов может иметь определенные сходства с T . reesei .

Подобным образом, как у мезофильных грибов, множественные формы целлюлаз также продуцируются у термофильных грибов [4]. Humicola grisea , например, содержит четыре целлобиогидролазы в семействе 7, а Aspergillus niger (мезофильный гриб) — два. Наблюдаемая множественность целлюлолитических ферментов может быть результатом генетической избыточности [13, 14] или результатом дифференциального посттрансляционного и / или постсекреционного процессинга [4].

2.2. Гетерологическая экспрессия

Выделено, проанализировано и экспрессировано около 50 генов, кодирующих термофильные грибковые целлюлазы. Краткое содержание приведено в таблице 1.Целлюлазы — это гликозилгидролазы, классифицируемые на семейства 1, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 16, 44, 45, 48, 51 и 61 (http://www.cazy.org/). Термофильные грибковые целлюлазы обнаружены в семействах 1, 3, 5, 6, 7, 12 и 45.

Celica

5.78

Aspergus

NolaR

мин при 63 ° C

6–867.23

Trichoderma reesei NR

22

мин при 65 ° C

Past


Fungus Ген Семья Host pI Оптимальная температура (° C) Термическая стабильность Молекулярная масса (кДа) Каталожный номер

Acremonium thermophilum 5.5 4,67 60 NR 53,7 [15]
Chaetomium thermophilum cel7a 7 NR 54,6 [15]
Chaetomium thermophilum cbh4 7 Pichia pastoris 4 15 60 : 45 мин при 70 ° C 50,0 [16]
Humicola grisea egl2 5 Aspergillus 75 Остаточная активность 80% в течение 10 мин при 75 ° C 42,6 [17]
Humicola grisea egl3 45 Aspergillus 60 Остаточная активность 75% в течение 10 минут при 80 ° C 32,2 [17]
Humicola grisea egl4 45 Aspergillus 6,44 75 Остаточная активность 75% в течение 10 мин при 80 ° C 24,2 [18]
Humicola grisea var thermoidea eg1 71167 5 6.43 55–60 Стабильно в течение 10 минут при 60 ° C 47,9 [19]
Humicola grisea var thermoidea cbh2 741 5 4,73 60 Стабильно в течение 10 мин при 55 ° C 55,7 [19]
Humicola insolens avi2 641 5.65 NR NR 51,3 [20]
Humicola insolens cbhII 6 Saccharomyces NR [21, 22]
Melanocarpus albomyces cel7b 7 Trichoderma reesei NR NR 50,0 [23]
Melanocarpus albomyces cel7a 7 Trichoderma 44,8 [23]
Melanocarpus albomyces cel45a 45 Trichoderma reesei 6–8 51162 NR NR 25,0 [23]
Talaromyces emersonii cel3a 3 Trichoderma reesei 9621162 90,6 [24]
Talaromyces emersonii cel7 7 E. coli 5 4.0 68 : 68 мин при 80 ° C 48,7 [7]
Talaromyces emersonii cel7A 7 Saccharomyces Saccharomyces

65 : 30 мин при 70 ° C 46,8 [25]
Thermoascus aurantiacus cbh2 7 Saccharomyces.37 65 80% остаточная активность в течение 60 минут при 65 ° C 48,7 [26]
Thermoascus aurantiacus eg1 5 cerevisia42 cerevisia42 4,36 70 стабильно в течение 60 мин при 70 ° C 37,0 [27]
Thermoascus aurantiacus bgl1 4.61 70 70% остаточная активность в течение 60 минут при 60 ° C 93,5 [28]
Thermoascus aurantiacus cel7a 741 741 900 4,44 65 NR 46,9 [15]

Большинство клонированных генов целлюлаз термофильных грибов 900, таких как 900, хорошо экспрессируются в организме хозяина. coli , дрожжи и нитчатые грибы. Экспрессия некоторых генов термофильных грибов целлюлазы у гетерологичных хозяев суммирована в таблице 1. Трансформация T. reesei двумя генами эндохитиназы из Melanocarpus albomyces привела к увеличению активности целлюлазы в несколько раз выше, чем у родительского M. albomyces [23]. Большинство рекомбинантных целлюлаз, экспрессируемых в дрожжах и мицелиальных грибах, гликозилированы [16, 18].Как штамм, так и условия культивирования могут влиять на тип и степень гликозилирования [29]. Примечательно, что когда ген, кодирующий бета-глюкозидазу T. emersonii , был клонирован в T. reesei , секретируемый рекомбинантный фермент содержал 17 потенциальных сайтов N-гликозилирования в его функционально активной форме [24]. Важно отметить, что гликозилирование целлюлаз может способствовать дальнейшему улучшению их термостабильности, как сообщалось ранее [30]. Однако интенсивное гликозилирование рекомбинантных ферментов может привести к снижению активности и увеличению непродуктивного связывания целлюлозы [29].

3. Очистка и характеристика новых целлюлаз из термофильных грибов

Очищенные термофильные грибковые целлюлазы охарактеризованы с точки зрения их молекулярной массы, оптимального pH, оптимальной температуры, термостабильности и гликозилирования. Обычно термофильные грибковые целлюлазы представляют собой одиночные полипептиды, хотя сообщалось, что некоторые бета-глюкозидазы являются димерными [31]. Молекулярная масса термофильных грибных целлюлаз находится в широком диапазоне (30–250 кДа) с различным содержанием углеводов (2–50%).Оптимальные значения pH и температуры аналогичны для большинства очищенных целлюлаз термофильных грибов. Термофильные грибковые целлюлазы активны в диапазоне pH 4,0–7,0 и имеют высокий температурный максимум при 50–80 ° C (Таблица 1). Кроме того, они обладают замечательной термической стабильностью и стабильны при 60 ° C с более длительным периодом полураспада при 70, 80 и 90 ° C, чем у других грибов.

Структурные характеристики, лежащие в основе повышенной стабильности термофильных белков, более подробно изучены у термофильных бактерий и гипертермофильных архей [32, 33].Следует отметить, однако, что общий набор детерминант термостабильности белка до сих пор не установлен, и было предложено несколько факторов, вносящих вклад в термостабильность белка. Недавний анализ показал, что увеличение количества ионных пар на поверхности белка и более сильная гидрофобная внутренняя часть являются основными факторами, поддерживающими повышенную термостабильность белков [34]. По сравнению с термофильными белками термофильных бактерий и гипертермофильных архей понимание природы и механизма термостабильности белков термофильных грибов относительно плохо.Следовательно, дальнейшая характеристика аминокислотных остатков, связанных с термостабильностью, необходима для всестороннего понимания их роли в термостабильности целлюлаз термофильных грибов.

4. Структура термофильных грибковых целлюлаз
4.1. Первичная структура

Общей характеристикой целлюлаз является их модульная структура. Обычно эндоцеллюлазы и целлобиогидролазы состоят из четырех доменов или областей (Рисунок 1): сигнального пептида, который опосредует секрецию, целлюлозосвязывающего домена (CBD) для прикрепления к субстрату, шарнирной области (линкера), богатой Ser, Thr и Остатки Pro и каталитический домен (CD), ответственный за гидролиз субстрата.Зрелые белки являются гликозилированными O, и N в шарнирной области и CD, соответственно. Эффект сайтов гликозилирования в шарнирной области еще не ясен, но они могут играть роль в гибкости и беспорядке линкера [35].

Названия предприятий

Названия видов растений

Зачем нужны научные названия?

Общие имена не имеют стандартизации. Каждая страна и регионы внутри стран имеют свои общие названия растений.

Научные названия стандартизированы во всем мире.

Каждый человек делает
решение о том, насколько точными и подробными они хотят быть в понимании растений.
Некоторые из нас счастливы, зная «Дуб». Другие хотят знать
какой дуб. Другие хотят знать все
подробнее о дубах. Начни там, где ты
удобно, оставьте свои варианты открытыми и посмотрите, чем вы закончите.

Ниже приводится краткое
резюме о
какие общеупотребительные и научные названия и почему следует избегать общеупотребительных названий
и следует использовать научные названия.

Общеупотребительные и научные названия.

Общие имена не имеют
стандартизация даже на небольших территориях, и поэтому общие имена меняются от человека к человеку, от штата к штату, от региона к региону и
страна в страну. Даже на уровне семейства растений
в общих названиях есть путаница. Одна персона
говорит «Семья подсолнечника», другая — «Семья Астра», другая — «Семья Дейзи» и еще одна — «Составная семья». Некоторые говорят «Горох», некоторые «Фасоль», некоторые «Бобовые» или
«Ветчи» или «Веточки по молоку».Имя «Леди»
Тапочка »применяется к ряду различных орхидей; название
«Звездчатка» для многих видов; то
имя «Примула» членам совершенно разных семей. И все колючие растения просто простые
«Кактусы» — будь то цилиндрические или плоские, юкки или колючие кусты.

Если вы хотите купить растение, которым восхищаетесь, или если вы хотите работать над его защитой, или если вы
вы хотите узнать больше об этом растении, вам понадобится точный, безошибочный
научное название.Не существует такого понятия, как точное, безошибочно узнаваемое общее имя.

Ниже приведены некоторые из минусов и плюсов распространенных имен. (Минусы намного перевешивают плюсы.)

1) Общий
имена
созданы кем-либо по какой-либо причине и не записываются или
прикреплен к сохранившемуся экземпляру растения.

2) Почти во всех случаях это
невозможно узнать, кто дал общее название, когда дали, что это
означает, а главное, к какому именно растению оно относится.

3) Нет стандартизации
общих имен. Нет книг, в которых перечислены общие имена с подробностями о
точные характеристики каждого растения, чтобы мы могли точно знать, о каком растении идет речь.

4) Общие названия не показывают родства между растениями. Ваша фамилия — это ваша фамилия и показывает
отношения; научное название растения помещает его в группу похожих растений
с тем же именем, и это показывает родство. Общие имена не показывают отношений.

5) Большинство растений не имеют общего названия. (Теперь это очень хорошо
причина не использовать общие названия.) Помните это, когда смотрите на растение
идентификационные книги. Большинство авторов скажут вам, что они придумали
ряд общих имен только для публикации в их книге. Очень
часто это общее название — просто перестановка научного названия. Например, научное название Phacelia fremontii становится именем Фремонта.
Фацелия.

6) У растений с общими названиями всегда есть несколько общих названий, потому что названия различаются от человека к человеку, от региона к региону,
и из страны в страну.Таким образом, использование общих имен часто приводит к недопониманию и спорам.

7) В ряде случаев,
одно и то же общее название относится к нескольким различным видам, а не к одному
конкретное растение: «Колокольчиков» много,
«Кисть», «Золотарник», «Ромашка»,
«Земляная», «Герань», «Звездчатка»,
«Ель», «Сосна». Итак, если вы хотите узнать имя
конкретное растение, и кто-то говорит вам: «Это кисть», они
только что помогли вам примерно так же, как кто-то сказал вам, что мужское имя
«высокий человек»; есть много разных видов
Кисть и много разных людей высокого роста.

8) Некоторые совершенно не связанные растения имеют одинаковые общие
имя, например,
«Скунсовая капуста» Востока и Запада. Та же путаница
царит со многими другими названиями: «Колокольчики»,
«Лилия», «Лютик», «Падающая звезда».

9) Растения в
На юго-западе США распространены имена на испанском, американском и английском языках. Какие общие имена следует
использоваться? Правда в том, что все они перемешаны и в
На юго-западе принято идти по тропе и называть одно растение англичанами.
общее название (Elephant Heads), следующее растение по испанскому названию
(«Оша»), а следующий под индийским названием («Чучу паштет»).

Откуда берутся общие имена
из? Как я указал выше, их может придумать каждый. Люди придумывают общие имена
относятся к какому-либо реальному или воображаемому аспекту растения. Некоторые общие имена
относятся к воспринимаемой визуальной (часто цветной) характеристике растения
(«Колокольчики», «Золотое сияние», «Детское дыхание»),
или являются частью научного названия («Герань»,
«Дельфиниум», «Астра», «Пенстемон Уиппла»,
«Кактус Энгельмана»), или происходят от человеческих имен
(«Черноглазая Сьюзен», «Зверобой»), или ссылаться на
сходство растения с другим растением («Ложная печать Соломоновых островов»,
«Ложный Морозник»), или даются, потому что они напоминают людям о
что-то («Масло и яйца», «Цветок обезьяны») или
назначен на какое-либо реальное или мнимое лекарственное свойство («Lousewort»,
«Самовосстановление»).

В общем, общее название
следует использовать с осторожностью, понимая, что каждое имя часто относится к
несколько растений, а не одно, и что общее название варьируется от
лицом к лицу.

В чем преимущества
используя общие имена?

1) Поскольку наши общие имена почти всегда на английском, нашем родном языке, их легко произносить.
и, следовательно, легче запомнить.

2) Иногда у них
обаяние о них: Голубоглазая Мэри, Цветок шишка, Дыхание ребенка, Индеец
Кисть, Звон колоколов, Веселая Сью….

3) Хотя я указал
Выяснилось, что одна из основных проблем общих имен в том, что они так сильно различаются, что
это некоторые общие имена, которые являются довольно стандартными и широко понятными:
Дуб, сосна, платан, ясень, кизил, коровяк, чертополох, ядовитый плющ.
Но большинство таких стандартных общеупотребительных названий относятся не к одному конкретному растению, а к
к группе растений. Если ваш любимый дуб умирает, и вы идете в
детскую, чтобы купить замену, вы не сможете далеко сказать: «Я хочу
Дуб ».