Размножение монарда: Страница не найдена — ЗАГОРОДНАЯ ЖИЗНЬ (CountrysideLiving.net)

Монарда. Посадка, размножение, уход, сорта, фото на Supersadovnik.ru

Этот цветущий многолетник в основном представлен двумя видами: монарда двойчатая и монарда дудчатая.

В цветниках монарда разрастается куртиной из прямых густооблиственных стеблей высотой 70–150 см. За счет ползучих корневищ м. двойчатая со временем занимает все свободное пространство, вклиниваясь между другими многолетниками, но злостным агрессором не является.

Скорость роста зависит от состава почвы. В среднем диаметр куртины увеличивается на 10–15 см в год. М. дудчатая нарастает медленно и долго сохраняет кустовидную форму.

Цветет монарда в июле-августе до 40–50 дней белыми, бледно-сиреневыми, розовыми или красными цветами.

Сильный приятный аромат — одно из самых замечательных свойств растения. В начале лета, во время активного роста побегов, он особенно интенсивен. В это время монарда еще не цветет, и вашим гостям придется поломать себе голову, чтобы определить, откуда исходит сильный свежий аромат.

 

Монарда: посадка и уход

Куда посадить монарду? Растение предпочитает солнечные и полутенистые места с легкими или средними по механическому составу известковыми почвами. Как и большинство высоких многолетников, она плохо растет «на семи ветрах», но и укромные уголки, где застаивается воздух, не очень подходят: растение легко повреждается мучнистой росой.

Подготовка почвы. Если почва кислая, внесите под посадку известь или мел. Растение относится к группе кальцефилов (любит повышенное содержание кальция в почве), поэтому необязательно вносить раскислитель с осени, можно сделать это во время посадки. Заправлять почву органическими удобрениями не стоит. Напротив, если она очень плодородная или тяжелая глинистая, лучше разбавить ее песком, чтобы избыток азота не вызывал буйного роста «ботвы» в ущерб цветению.

Уход за монардой. В начале июня подкормите монарду раствором полного удобрения («Фертика Люкс», «Сотка», «Агрикола»,«Растворин»).

В удобрение обязательно должны входить фосфор в легкорастворимой форме и микроэлементы – они повысят устойчивость растения к грибам. Лучше всего зарядить раствором опрыскиватель и провести внекорневую подкормку по всему цветнику, другим растениям она тоже не повредит. В сухую погоду не забывайте про полив – подвядшие листья легко становятся добычей мучнистой росы.

Пересадка монарды. В справочниках пишут, что на одном месте без пересадки монарда растет до 5–7 лет. На самом деле часто уже на 3-й год куртина в центре изреживается, стебли становятся более тонкими и гибкими, и растение требует омоложения. Ускоренному старению способствует высокое плодородие почвы, а кроме того, долговечность посадки зависит от вида.  Монарда дудчатая ниже ростом, не образует ползучих поверхностных корневищ, свойственных монарде двойчатой, и сохраняет декоративность дольше.

Возможные проблемы. Как и большинство «дизайнерских» растений, часто используемых в цветниках, монарда неприхотлива. Загубить ее почти невозможно даже начинающему цветоводу. Но нарушение правил посадки и ухода может привести к тому, что растение будет портить вид цветника. От сильного ветра стебли его деформируются, а при избытке питательных веществ растут «жидкими», долго не грубеют и гнутся к земле – на таком кусте соцветия уже не образуют плотного цветового пятна. Как и многие растения, продолжающие активный рост и образование новых листьев в июне, монарда может сильно поражаться мучнистой росой. Для профилактики подкармливайте растение микроэлементами, поливайте в засуху и не оставляйте на зиму в цветнике растительных остатков.

Как использовать монарду в цветнике

Если хотите, чтобы монарда издавала сильный аромат, ощутимый на расстоянии, выбирайте для ее посадки солнечное место, где надземная часть растения будет накапливать достаточно эфирных масел. Летучие вещества монарды считаются целебными: они повышают иммунитет, облегчают состояние больных аллергией.

Отцветшие головки монарды довольно декоративны, они образуют интересные сочетания с поздними цветами в цветниках природного облика. В западных журналах иногда можно встретить фотографии, где монарда используется как зимнедекоративный многолетник. Но в наших условиях лучше не оставлять стебли монарды в цветниках на зиму, чтобы не разводить мучнистую росу. Сжигать растительные остатки необязательно: если присыпать на зиму компост слоем торфа, споры грибов не будут распространяться по воздуху, а к тому времени, как компост полностью перепреет, погибнут.

Размещать монарду в цветнике нужно так, чтобы низ куста был прикрыт от обзора соседними растениями. Голенастые, слабооблиственные внизу стебли не добавляют ей декоративности.

Куртина у монарды не очень плотная. В нее могут врастать корневища манника, мискантуса, солидаго и других корневищных многолетников. Если посадить такие растения рядом, края куртин так переплетутся, что их трудно будет разобрать при пересадке. Обычно это не проблема: несколько деленок для возобновления растения можно выбрать в любом случае, а остальное выбросить. Но если вы собираетесь в будущем получить больше посадочного материала, поделив все растение, прикопайте вокруг монарды ограничительную ленту.

Монарда может давать самосев. Правда, всходы на первых порах развиваются медленно и в цветнике обычно погибают, задушенные взрослыми растениями. Поэтому в сорняк монарда не превращается. Но когда будете относить срезанные стебли в компост, делайте это аккуратно, если вам не нужны заросли монарды между плитами дорожек, в розарии и на овощных грядках.

Не размещайте при посадке деленки монарды слишком плотно друг к другу и близко к высоким растениям. Чтобы в цветнике не было застоя воздуха и проблем с мучнистой росой, отступите от соседних растений 30–40 см – свободный промежуток все равно не будет виден, так как стебли у монарды высокие.

При посадке группой оставляйте между деленками монарды примерно по 30 см.

Не стоит использовать монарду для парадных цветников, которые должны в течение всего сезона выглядеть нарядно. В палисаднике, во входной зоне сада, где мало места для посадок, она будет создавать проблемы: наваливаться на соседние растения, закрывать проходы. К тому же весной монарда отрастает довольно поздно. Примерно до середины мая в цветнике на ее месте будет зиять «черная дыра», да и декоративность монарды вне цветения – вопрос спорный. Лучшее место для растения – большие цветники в глубине сада, где вы обычно бываете в хорошую погоду, в разгар сезона.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО УХОДУ

Хорошо растет и цветет на легких известковых почвах. 

Предпочитает солнечные или полутенистые места, прикрытые от ветра. 

Хорошо реагирует на внекорневую подкормку комплексными удобрениями с фосфором и микроэлементами.

Полив в сухую погоду. 

Нуждается в омоложении каждые 3 года. 

 

посадка и уход в открытом грунте, виды и сорта с фото

Такое однолетнее либо многолетнее травянистое растение, как монарда (Monarda) относится к семейству губоцветные (яснотковые). Данный род объединяет примерно 20 видов. Родина такого растения Северная Америка, где его можно повстречать от Мексики до Канады. Дал название данному растению К. Линней в честь испанца Николаса Монардеса, который был ботаником и врачом, он в 1574 г издал книгу с описание растений Америки. Монардес именовал данный цветок ориганом канадским либо душевником вергинским. В европейских странах монарду культивировали в качестве эфирномасличной культуры, при этом к 19 веку ее уже знали по всему миру как бергамот, американская мелисса либо лимонная мята.

Особенности монарды

Такое корневищное растение, как монарда-бергамот является однолетником либо многолетником. Ветвистые либо прямые побеги в высоту могут достигать до 150 сантиметров. Прямые продолговато-ланцетные листовые пластины с зубчатой кромкой, как правило, очень ароматны. Небольшие двугубые душистые цветочки могут быть пурпурными, светло-желтыми, белыми, красными, а также крапчатыми. Они входят в состав плотных соцветий кистевидной либо головчатой формы, которые достигают в диаметре от 6 до 7 сантиметров. Они зачастую размещаются на побеге одно над другим. Плоды представляют собой орешек, при этом находящиеся в нем семена остаются всхожими до 3 лет. На одном и том же месте выращивать такое растение можно от 5 до 7 лет. У него очень интересные цветки, которые привлекают к себе внимание, а также неповторимый приятный аромат. Монарду зачастую добавляют в чай, применяют в качестве пряности, а также она является отличным медоносом.

Выращивание монарды из семян

Посев

В южных регионах высев семян такого растения производят непосредственно в открытую почву в погожий февральский день. На протяжении пары холодных месяцев семена пройдут естественную стратификацию. В апреле уже должны появиться дружные всходы, их надо будет проредить. В том случае, если на участке имеется снежный покров, то его необходимо удалить. Затем землю следует накрыть пленкой, для того чтобы она хорошенько прогрелась. После грунт разрыхляют, внеся при этом в него небольшое количество песка. После этого семена соединяют с песком (1:4) и производят высев. Поверх семян нужно так же насыпать слой песка. Заделывать в почву семена нужно не более чем на 25 мм. Высев в открытый грунт иногда производится в осеннее время, после того как будут собраны семена. В весеннее время, когда покажутся всходы, их останется лишь рассадить. Спустя год монарда подрастет, окрепнет и начнет цвести. Всходы появляются крайне медленно.

Рассада

Но зачастую такой цветок растят через рассаду. Чтобы рассада такого растения была готова к весенней высадке, ее необходимо посадить в январе–феврале, при этом ящики следует наполнить почвосмесью для овощных культур. Заглублять семена надо на 20–25 мм. Емкость убирают в парник, в котором температура воздуха не должна опускаться менее 20 градусов. Первые сеянцы можно будет увидеть спустя 20 дней, а приступают к их пикировке еще через 20 суток, при этом используют схему 4х4 либо 3х3.

Посадка монарды в открытый грунт

В какое время высаживать

Высадить монарду и выращивать ее в саду достаточно просто. Лучше всего для нее выбрать хорошо освещенный участок, который будет защищен от порывов ветра, однако ее можно растить и в затененном месте. К грунту растение не предъявляет особых требований, однако лучше всего для него подходит известковая легкая почва. При этом в кислом сыром грунте оно развивается и растет довольно плохо. Высадку рекомендуется производить в весеннее время, но приготовить для этого участок следует с осени. Для этого нужно произвести его перекопку и очищение от сорной травы, также на каждый квадратный метр вносится по 2–3 килограмма навоза, торфа либо компоста, по 40–50 грамм суперфосфата, по 20–30 грамм калийной соли и по 40 грамм извести. В весеннее время, прежде чем приступить к высадке монарды, в грунт следует внести 20–30 грамм азотного удобрения на 1 квадратный метр.

Как высаживать

Спустя пару месяцев после того как покажутся сеянцы, и у них появится по 3 пары настоящих листочков, растеньица надо будет пересадить в открытый грунт на постоянное место, при этом меж кустиками следует соблюдать дистанцию не меньше 0,6 метров. Высаженные растения надо очень хорошо полить. Небольшие заморозки в весеннее время (не более минус 5 градусов) монарде не страшны. Цветение такой монарды, как правило, можно будет увидеть лишь спустя 12 месяцев, но некоторые наиболее развитые экземпляры способны зацвести уже в нынешнем году.

Уход за монардой в саду

Данный цветы следует поливать систематически, но при этом умеренно, тем более в знойные дни, в противном случае повышается риск того, что растения заболеют мучнистой росой. Во время очень сильной жары их рекомендуется поливать каждодневно. Если летний период очень жаркий и засушливый, то почву, где растет монарда, специалисты советуют, присыпать слоем мульчи (торфом либо перегноем). Необходимо периодически взрыхлять землю на участке и производить прополку. Также следует систематически подкармливать такие растения Агриколой либо Кемирой (гранулированной) с периодичностью 2 раза в месяц со второй половины мая до первых осенних дней. Также монарда будет благодарна, если вы в почву внесете органическое удобрение (например, коровяк, разведенный водой, в соотношении 1:10). В весенне и осеннее время необходимо для профилактики обработать растение медным купоросом либо Фундазолом.

Размножение монарды

Как уже говорилось выше, такие цветы можно вырастить из семян, но в этом случае они не смогут сохранить сортовые признаки. В связи с этим большее количество садоводов предпочитают размножать монарду делением кустика, которому должно быть 3 либо 4 года. Деление производят в апреле, после того как земля очень хорошо прогреется, либо в первые осенние дни. Кустик надо осторожно извлечь из земли, систему корней хорошенько промывают под струей воды и разделяют на одинаковые части. Надо произвести обработку мест срезов измельченным углем. Затем деленки высаживают на постоянное место. Как правило, пересадку с делением садоводы производят достаточно часто (примерно 1 раз в 2 либо 3 года), дело в том, что деленки очень быстро разрастаются до 100 см в диаметре.

Также для размножения данного растения используют метод черенкование. Заготавливают черенки из зеленых побегов до того, как начнется цветение, а их длина может варьироваться от 8 до 10 сантиметров. Листовые пластины снизу надо все оборвать, а находящиеся сверху — укоротить на 1/3. Черенки для укоренения надо посадить в ящик, наполненный увлажненным речным крупнозернистым песком. Емкость надо будет накрыть агрилом и убрать в темное место. Растение должно полностью укорениться через 15–20 дней. С середины летнего периода можно приступить к пересадке черенков в открытый грунт на постоянное место.

Заболевания и вредители

Этот цветок отличается высокой устойчивостью к заболеваниям и вредным насекомым, однако если он будет постоянно ощущать нехватку воды, то высока вероятность заражения мучнистой росой. Чтобы этого не допустить, надо поливать монарду регулярно, а также лучше засыпать участок слоем мульчи, что не даст жидкости из почвы испаряться так быстро. В некоторых случаях растение заболевает ржавчиной либо табачной мозаикой, а еще оно привлекает долгоносиков. Но если данный цветок будет крепким и ухоженным, то ему не страшны любые болезни. Более того вредные насекомые не переносят запаха этого растения, а еще в корнях находится эфирное масло, которое так же отпугивающе воздействует на вредителей.

Монарда после цветения

Сбор семян

В последние дни августа либо первые — сентября семена, находящиеся в плодах, полностью созревают. В том случае, если вы хотите почувствовать себя селекционером, то соберите семена и высейте их сразу же в открытую почву либо вырастите рассаду, которую в весеннее время можно будет пересадить на постоянное место. Если есть желание, то можно высеять семена не сразу, так как их всхожесть сохраняется на протяжении 3 лет. Семенной способ размножения отлично подходит видовой монарде, при этом сортовую рекомендуется размножать исключительно вегетативным способом.

Подготовка к зимовке

В том случае, если вы не хотите проводить сбор семян, то пусть плоды остаются на кустике, тогда ими в осеннее время смогут полакомиться голодные птицы. Если на участке выращивалась однолетняя монрада, то ее остатки надо убрать, а почву подготовить к высадке иной культуры. Многолетники отличаются высокой морозоустойчивостью (до минус 25 градусов). Если ожидается малоснежная зима, то участок лучше всего замульчировать толстым слоем либо укрыть лапником.

Виды и сорта монарды с фото и названиями

Однолетние виды монарды

Монарда лимонная, или цитрусовая (Monarda citriodora)

Данный цветок в роду является единственным однолетником. В высоту он может достигать 15–95 сантиметров. На кусте находятся ланцетные листовые пластины. В состав соцветий входит от 5 до 7 мутовок с маленькими темно- либо бледно-сиреневым цветочками. В побегах, листве и цветках растения находится эфирное масло, которое по составу схоже с маслом мелиссы, базилика, а также мяты. В связи с этим данный вид способен не только украсить ваш сад, но и поможет сделать блюда еще вкуснее и ароматнее.

Монарда гибридная Ламбада (Monarda lambada)

Этот вид был выведен в Нидерландах. Для его создания селекционеры скрестили несколько вид группы Citriodora. Молоденькие листовые пластины обладают сильным ароматом лимона.

Монарда точечная (Monarda punctata)

Этот вид еще именуют лошадиная мята. Его растят ради очень декоративной листвы насыщенного лососевого цвета, окружающей соцветие. Высота кустика может доходить до 0,8 м.

Многолетние виды монарды

Монарда двойчатая (Monarda didyma)

В природных условиях можно повстречать в районе Великих озер. Высота такого травянистого многолетнего растения может доходить до 0,8 м. Разрастающееся корневище горизонтальное, четырехгранные облиственные побеги являются прямостоячими. Супротивнорасположеные овальные листовые пластины, имеют опушение, короткий черешок, зубчатую кромку и заострение на вершинке. Они имеют зеленый окрас и длину около 12 сантиметров, а также прилистники красного цвета. Маленькие сиреневые либо фиолетовые цветочки входят в состав плотных конечных соцветий головчатой формы, в диаметре достигающих около 6 сантиметров. Листовидные большие прицветники окрашены практически в тот же цвет, что и цветки. Культивируется с 1656 года.

Монарда дудчатая, или трубчатая (Monarda fistulosa)

В природных условиях можно повстречать в лесах на восточных территориях Северной Америки. В европейских странах данный вид культивируют, как правило, как пряноароматическое растение. Такой многолетник имеет множество побегов, в высоту доходящих до 0,65–1,2 метра. Простые листовые пластины с зубчатой кромкой имеют опушение из тоненьких волосков. Маленькие сиреневые цветки собраны в ложные мутовки, которые окружают светло-красные прилистники, они входят в состав головчатых соцветий шаровидной формы. На каждом из цветоносов размещается 5–9 соцветий, в диаметре достигающих от 5 до 7 сантиметров. Культивируется с 1637 г. Существует карликовая форма такого вида Виктория, которая является заслугой российских селекционеров.

Монарда гибридная (Monarda х hybrida)

В данный вид входят сорта и формы, которые были выведены американскими, немецкими и английскими селекционерами, при этом в работе они использовали монарду дудчатую и монарду двойчатую. В высоту кустик может достигать 1 метра, при этом цветочки имеют самый разный окрас, к примеру:

• пурпурно-фиолетовый: Блю Стокинг, Блауштрумпф;
• фиолетовый: Зинта-Зинта, Фишее и Пони;
• пурпурный: Прейри Глоу, Сансет и Кардинал;
• красный: Кембридж Скарлетт, Адам, Махогени, Петит Делайт, Баланс и Скво;
• розовый: Крофтвей Пинк, Крейтли Пинк и Роуз Квин;
• белый: Сноу Уайт, Сноу Мейден и Шнеевитхен;
• бордовый: Бордовая Молдова и Прериенахт;
• лавандовый: Элсиз Лэвэндэ.

Существует также сортопопуляция Панорама, в которую входят монарды с цветками различной окраски: белой, розовой, малиновой, фиолетовой, бордовой и алой.

Свойства монарды

Лекарственные свойства

Во всех частях монарды содержатся витамины В1, В2 и С, эфирные масла и иные биологически активные элементы. Поэтому ее широко используют в нетрадиционной медицине. Эфирное масло, полученное из данного растения, является очень ценным. Оно обладает такими свойствами, как: антибактериальное, седативное, антиоксидантное, репродуктивное и антианемическое. Если систематически пить масло, то можно удалить из аорты атеросклеротические бляшки, вылечить простуду, грипп и лучевое заболевание, а также улучшить иммунную систему и поддержать организм после проведенной химиотерапии. Также монарду используют при цистите, пневмонии, отите, синусите и нарушениях пищеварительных процессов. А еще ее применяют при болях в голове, болезнях ротовой полости, грибке ногтей и стопы. Такой цветок используют и в косметологии, его добавляют в крема для зрелой кожи, а также в средства по уходу за проблемной и жирной кожей лица.

Листву растения можно добавлять в салаты, чай и супы, а еще из нее готовят гарнир для блюд из рыбы либо овощей.

Противопоказания

Монарду специалисты не советуют использовать для лечения детей младше пяти лет, а также беременным женщинам и в период кормления грудью. При этом ее нельзя использовать как для приема внутрь, так и для аромаламп.

Особенности выращивания монарды. Посадка и уход. Фото — Ботаничка.ru

Ароматная, душистая и такая яркая монарда по праву сегодня считается одним из самых импозантных обитателей цветников. Это растение современно и по своим линиям, и по огромной палитре сортов, и по возможности выбрать разновидности различной высоты и срока цветения.

Замечательный медонос и незаменимая лекарственная культура способна стать одним из лучших ярких летнецветущих многолетников. В универсальности монарда с легкостью потягается с такими фаворитами ландшафтного дизайна, как лаванда, шалфей, котовник и вероника. Но есть и нее и свои эксклюзивные особенности. Ведь она настолько неприхотлива, что способна легко вписаться в концепцию сада, требующего минимального ухода.

Монарда. © M a n u e l

Условия выращивания, необходимые монардам

Монарда заслужила свое звание неприхотливой королевы современного сада в основном за способность быстро адаптироваться к различной освещенности без потери привлекательного и яркого цветения. И на самых солнечных участках, и там, где царит полутень этот многолетник одинаково быстро развивается, радует ярким холодным окрасом густой листвы и некрупными, но оригинальными душистыми мутовками диаметром до 8 см из привлекающих насекомых цветков. Даже в достаточно густой полутени монарда образует до 100 соцветий за сезон в зрелом возрасте. Но при этом в места, где растения будут освещены менее 3-4 часов в день монарду высаживать не стоит: она теневынослива, но не тенелюбива.

Обратите внимание и на ветровую обстановку на участке. На местах, продаваемых ветром, у монарды распадаются куртины, побеги искривляются, а само растение выглядит неаккуратно.

Для этого многолетника нужны теплые защищенные площадки с максимум легким сквозняком.

Монарда. © Trevor Pittman

Выбор почвы для монарды

Почву для монарды подобрать также достаточно легко. Она не выносит кислых грунтов, заболоченных, чрезмерно уплотненных, запущенных участков. В остальном же любая, даже не слишком плодородная садовая земля для нее подойдет. Типичные для цветников суглинки и супесчаники — идеальный вариант для монарды. Избегайте чрезмерно кислых почв и лучше высадите эту красавицу в нейтральный или щелочный грунт.

Специфика посадки

Монарду обычно выращивают, оставляя широкие междурядья, но достаточно близко располагая сами растения. Оптимальная дистанция – около 30-40 см в ряду и до 70 см в междурядьях. При посадке 1 куста к соседним растениям оставляют 40-50 см. Перед посадкой рассады или деленок монарды необходимо улучшить почву. Грунт глубоко перекопайте, а затем по его поверхности рассыпьте готовый субстрат для цветущих культур или органические удобрения в виде перегноя и компоста в количестве около 3 кг на каждый квадратный метр почвы. Слишком кислую почву необходимо известковать, внеся по 40 г извести на каждый квадратный метр. Грунт повторно перекопайте или заделайте удобрения в землю граблями.

Монарда клиноподиа. © Fritz Flohr Reynolds

Почву тщательно разровняйте, сделайте в ней глубокие посадочные лунки и полейте каждую для пропитывания водой. Только после этого в индивидуальные ямки высаживайте растения, сохраняя привычный для них уровень заглубления. Сразу после посадки монарда нуждается в нескольких поддерживающих поливах с интервалом в 2-3 дня.

Простой уход за некапризной монардой

Уход за монардой ничем не отличается от заботы о других садовых многолетниках так называемой группы неприхотливых универсалов. Фактически, он сводится к редким поливам, подкормкам да обрезке перед зимовкой.

Поливы этому растению понадобятся только тогда, когда засуха совпадает с периодом цветения монарды в июле и августе. Если количество природных осадков недостаточное, все растения на цветниках и в декоративных композициях страдают от нехватки влаги, то и монарда не откажется от глубокого поддерживающего полива. Пропитывайте почву водой на глубину около 20-30 см. Засухи в остальное время года монарда не боится, да и во время цветения от нее не погибнет. Но на красоте соцветий отсутствие компенсирующих поливов скажется обязательно, да и отсутствие комфортной влажности уменьшит стойкость монарды к мучнистой росе.

Монарда двойчатая. © Patrick Standish

Для того чтобы монарда порадовала не просто выносливостью и красотой зелени, но и ярким цветением, начиная со второго года выращивания (а на бедных почвах – уже с первого) для этой культуры необходимо провести две подкормки:

1. Первую проводят ранней весной или через месяц после посадки. Для растения необходимо внести 1 ст.л. комплексного минерального удобрения (лучше всего нитрофоски) или порцию любого удобрения для цветущих растений на 10 литров воды. Такой смеси хватит на 2 квадратных метра почвы.
2. Вторую подкормку проводят для улучшения вызревания растений и закладки цветочных почек на будущий год сразу после завершения цветения. Для нее используют по 1 ст.л сульфатных и калийных удобрений на 10 литров воды (лучше всего использовать сульфат калия и суперфосфат).

Обрезка монарды сводится всего лишь к уборке надземных частей растений перед приходом зимы. Поздней осенью всю надземную часть куста срезают на пень. Срезанные побеги монарды необходимо обязательно убрать с участка и сразу уничтожить. У монарды созревание семян никак не сказывается на продолжительности цветения, поэтому самостоятельно удалять отцветшие побеги вовсе не обязательно.

Монарда. © wplynn

На одном месте монарда может расти 5-6 лет. Омолаживание традиционно проводят при признаках потери декоративности и облысении центра куртины. Но лучше не дожидаться отмирания кустов и потери их привлекательности, а проводить своевременное разделение каждые 3-4 года. Это позволит сохранить монарду всегда привлекательной и обильноцветущей.

Размножение монарды

Новое поколение растений можно получить вегетативными методами и из семян. При размножении семенами монарда может мутировать, сортовые особенности растений не сохраняются, поэтому при выращивании редких сортов монарды и при желании сохранить окраску необходимо применять только метод разделения кустов.

Разделение кустов проводят во время омоложения, выкапывая дернинки с большим комом земли весной или осенью. У куста удаляют центральную часть, а боковые делят на 2-3, иногда больше сильных деленок и используют каждую как самостоятельное растение. В каждой части, отделенной от куста, должно сохраниться не менее 3-4 сильных побегов и крупный пучок корней.

Семена монарды высевают непосредственно в открытую почву на специальные гряды или используют рассадный метод.

На рассаду семена необходимо высевать в конце марта, лишь слегка прикрывая почвой и поддерживая влажность субстрата до появления всходов. Уход за молодыми всходами стандартный. В грунт монарду переносят с конца мая.

Монарда. © Col and Natasha

В открытую почву посевы проводят только в июне и июле. Перед посевом монарды в грунт нужно внести в почву большое количество органических удобрений, в частности компост и перегной. На поверхности почвы делают борозды на расстоянии в 15-20 см, обильно поливают их и только потом негусто рассевают семена. Их прикрывают сверху как можно более тонким слоем почвы и сразу закрывают всю грядку нетканым материалом или пленкой. Укрытие снимают только после появления всходов. Поливать семена до прорастания необходимо до 3 раз в неделю. Растения подращивают с двукратным прореживанием сначала на 10, а затем на 20 см до следующего года. Молодые всходы очень хрупкие, их легко могут заглушить сорняки, поэтому посевам понадобится частая прополка. На постоянное место их переносят весной, высаживая по 5-6 растений в одну лунку.

Вредители и заболевания

Монарда принадлежит к самым устойчивым садовым растениям. Ей не страшны ни вредители, ни заболевания и даже при признаках появления пятен на листьях речь скорее всего идет о ложной мучнистой росе, которая всего лишь портит внешний вид, но не причинит никакого вреда ни самому растению, ни соседним культурам. Ложная мучнистая роса у монарды проявляется только при чрезмерном пересыхании почвы и длительной засухе, а также при загущенных посадках, когда затруднена циркуляция воздуха. Правильно посадив монарду и не забывая о поддерживающих поливах летом, вы фактически гарантируете привлекательность этого растения.

Монарда клиноподиа, белый бергамот. © Fritz Flohr Reynolds

Очень редко монарда при соседстве с заболевшим растением может заразиться ржавчиной или табачной мозаикой, но обычно эти заболевания распространяются и на монарду только на сверхлегких почвах.

В корнях этого растения, также как и в зелени, содержится большое количество эфирных масел. Они оказывают фунгицидное воздействие на почву, способствуют оздоровлению соседних растений и выступают в качестве профилактики от насекомых-вредителей.

посадка и уход, выращивание из семян в открытом грунте, фото

Автор: Наталья Категория: Садовые растения Опубликовано: 20 февраля 2019Последние правки: 14 ноября 2020

Растение монарда (лат. Monarda) представляет род многолетних и однолетних трав семейства Губоцветные или Яснотковые, включающий в себя около 20 видов родом из Северной Америки, где они растут на территории от Канады до Мексики. Назван цветок монарда Карлом Линнеем в честь Николаса Монардеса, испанского врача и ботаника, издавшего в 1574 году книгу с описанием растений Америки. Сам Монардес называл монарду душевником виргинским или ориганом канадским.
В Европе монарду стали выращивать как эфиромасличную культуру, а к XIX веку она стала широко известна во всем мире под названиями бергамот, лимонная мята или американская мелисса.

Прослушать статью

Посадка и уход за монардой

• Посадка: посев семян в грунт – по снегу в феврале или осенью, сразу после сбора семян.
• Цветение: с июля до конца сентября.
• Освещение: яркое солнце или полутень.
• Почва: легкие известковые грунты.
• Полив: частый, но умеренный, в сухую погоду ежедневный и обильный.
• Подкормки: с середины мая до начала осени один раз в две недели жидким коровяком (1:10) или комплексными минеральными удобрениями.
• Размножение: черенкованием или делением кустов, достигших трех-четырехлетнего возраста. Семенным способом можно размножать только видовую монарду.
• Вредители: тля или долгоносики.
• Болезни: мучнистая роса, ржавчина, вирус табачной мозаики.

Подробно о выращивании монарды читайте ниже

Ботаническое описание

Итак, монарда-бергамот представляет собой многолетнее или однолетнее корневищное растение с прямыми или ветвистыми стеблями высотой до полутора метров, с продолговато-ланцетными прямыми зубчатыми и, зачастую, душистыми листьями, а также мелкими, ароматными двугубыми цветками белого, пурпурного, красного, желтоватого цвета, иногда даже крапчатыми, собранными в плотные головчатые или кистевидные соцветия до 6-7 см в диаметре, которые чаще всего располагаются на стебле одно над другим. Плод монарды – орешек, семена, созревающие в нем, сохраняют всхожесть три года.

На одном участке монарду выращивают 5-7 лет. Монарда привлекает к себе не только окраской цветков, но и удивительными ароматами. Ее используют как пряность в кулинарии, добавляют в чай, хороша она и в качестве медоноса.

Выращивание монарды из семян

Как сеять семена

В южных районах семена монарды сеют прямо в грунт в погожие дни февраля, где они в течение двух холодных месяцев проходят естественную стратификацию, в результате которой уже в апреле появляются дружные крепкие всходы, которые останется лишь проредить.

Если на участке лежит снег, уберите его, накройте участок пленкой, чтобы земля прогрелась, потом разрыхлите почву, добавив в верхний слой немного песка и, смешав семена с песком в пропорции 1:4, посейте их. Сверху семена тоже слегка закрывают песком. Глубина заделки должна быть не более 2,5 см. Можно осуществить посев в грунт и осенью, сразу после сбора семян, а весной только распикировать всходы, тогда через год подросшие и окрепшие кустики зацветут. Всходит монарда очень медленно.

Уход за рассадой

Однако чаще всего монарду выращивают рассадным способом. Для того чтобы получить рассаду монарды к весне, ее сеют в январе или феврале в ящики с грунтом для овощных культур, заделывая семена на 2-2,5 см, и помещают в парник, поддерживая температуру под пленкой не ниже 20 ºC. Всходы появляются недели через три, а еще через три недели сеянцы пикируют в контейнеры по схеме 3х3 или 4х4, чтобы увеличить для них площадь питания.

Посадка монарды

Когда сажать

Посадка и уход за монардой в открытом грунте не отличаются сложностью. Монарда предпочитает расти на защищенном от ветра солнечном месте, хотя хорошо чувствует себя и в полутени. Она непереборчива к почвам, но лучше всего растет на легких, известковых грунтах, а в сырой и кислой почве монарда развивается плохо. Лучше всего высаживать монарду весной, однако участок под нее готовят с осени: перекапывают, очищая от сорняков, и добавляя на каждый м² по 2-3 кг торфа, навоза или компоста, по 20-30 г калийной соли, по 40-50 г суперфосфата и по 40 г извести.

Весной перед посадкой в почву вносят на каждый м² по 20-30 г азотного удобрения.

Как посадить

Через два месяца после появления всходов, когда у них образуется по три пары листьев, сеянцы высаживают на подготовленный участок на расстоянии не менее 60 см друг от друга. Посадка монарды завершается обильным поливом. Легкие весенние заморозки до -5 ºC рассада переносит безболезненно. Зацветает монарда из семян обычно только через год, но при рассадном способе самые развитые экземпляры могут зацвести уже в текущем году.

Уход за монардой в саду

Условия выращивания

Монарда нуждается в частом, но умеренном поливе, особенно в жаркую пору, иначе возникает опасность заболевания растения мучнистой росой. В пик жары может понадобиться ежедневный полив. Кроме того, знойным и засушливым летом необходимо замульчировать участок с монардой листовым перегноем или торфом. Регулярно рыхлите почву вокруг кустов монарды и удаляйте сорняки.

Выращивание монарды предусматривает также подкормки растения гранулированной Кемирой или Агриколой каждые две недели с середины мая до начала осени. Хорошо реагирует монарда и на органику, например, на разведенный в пропорции 1:10 коровяк. В профилактических целях весной и осенью осуществляют обработку монарды Фундазолом и медным купоросом.

Размножение монарды

Поскольку при выращивании монарды из семян сортовые признаки не сохраняются, надежнее всего размножать сортовую, да и видовую монарду делением трех-четырехлетних кустов. Делать это лучше в апреле, когда хорошо прогреется почва, или в начале осени. Куст выкапывают, очищают корни от земли под струей воды, делят на приблизительно равные части, обрабатывают срезы толченым углем и рассаживают деленки в подготовленные заранее ямки.

Будьте готовы к тому, что заниматься пересадкой с делением куста вам придется часто, поскольку буквально через два-три года рассаженные вами деленки разрастутся до метра в диаметре.

Размножают монарду и с помощью черенков длиной 8-10 см, которые нарезают из зеленых побегов до начала цветения. Нижние листья с черенков удаляют, верхние укорачивают на треть. Затем черенки высаживают в ящик с влажным крупнозернистым речным песком, сверху накрывают агрилом и помещают в темное место. Укоренение происходит обычно в течение двух-трех недель. Во второй половине лета черенки высаживают на постоянное место.

Вредители и болезни

Монарда – растение устойчивое к любым неприятностям, но при хроническом недостатке воды она может заболеть мучнистой росой. Во избежание этого неукоснительно соблюдайте поливной режим и обязательно мульчируйте почву на участке, чтобы влага не так быстро испарялась из грунта.

Иногда случается заражение монарды вирусом табачной мозаики или ржавчиной, может на ней поселиться долгоносик, однако развитая и ухоженная монарда ничем не болеет, вредителей же отпугивает аромат монарды и содержание в ее корнях эфирных масел.

Монарда после цветения

Как и когда собирать семена

Семена монарды созревают в орешках в конце августа или начале сентября. Если у вас есть желание заняться селекционной работой, вы можете собрать их и сразу же посеять или вырастить рассаду, которую можно будет высадить в грунт весной. А можно сохранить семена для того, чтобы посеять через год-другой, поскольку срок всхожести семян монарды при правильном хранении три года. Напоминаем, что семена сортовой монарды родительских свойств не сохраняют, генеративным способом выращивают только видовые растения.

Подготовка к зиме

Если вам не нужны семена монарды, оставьте плоды на кустах – осенью они очень пригодятся голодным птицам. Остатки однолетних видов монарды утилизируют, а участок готовят под культуру, которую будут выращивать в следующем году. Монарда многолетняя зимостойка, она выдерживает морозы до -25 ºC, но если вы боитесь, что зима будет не только холодной, но и бесснежной, утеплите участок толстым слоем мульчи или забросайте лапником.

Виды и сорта

К однолетним видам монарды, выращиваемым в культуре, относятся:

Монарда лимонная, или цитрусовая (Monarda citriodora)

Единственное однолетнее растение в роду высотой от 15 до 95 см с ланцетными листьями и соцветиями из 5-7 мутовок с мелкими светлыми или темными сиреневыми цветками, в листьях, цветках и стеблях которого содержится эфирное масло с теми же составляющими, что и у базилика, мелиссы и мяты, и это позволяет использовать монарду лимонную не только как декоративное, но и как пряновкусовое растение;

Монарда гибридная Ламбада (Monarda lambada)

Выведенная в Нидерландах от скрещивания нескольких видов группы Citriodora, молодые листья которой, как и листья монарды цитрусовой, отличаются сильным лимонным ароматом;

Монарда точечная (Monarda punctata)

Или лошадиная мята, выращиваемая по большей части не из-за цветов, а ради прекрасных, ярких, лососевого цвета листьев, которые окружают соцветия. В высоту растение достигает 80 см.

Многолетняя монарда представлена в культуре такими видами:

Монарда двойчатая (Monarda didyma)

Произрастающая в дикой природе в районе Великих озер. Это травянистый многолетник, достигающий в высоту 80 см, с горизонтальным разрастающимся корневищем и с четырехгранными облиственными прямостоячими стеблями. Листья у нее супротивные, короткочерешковые, овальные, зубчатые, заостренные на конце, опушенные, зеленые, длиной до 12 см, с красноватыми прилистниками. Цветки мелкие, фиолетового или сиреневого цвета, собранные в плотные конечные головчатые соцветия до 6 см в диаметре. Крупные прицветники листовидной формы почти того же оттенка, что и цветки. В культуре с 1656 года.

Монарда дудчатая, или трубчатая (Monarda fistulosa)

Растет в природе в лесах восточной части Северной Америки, в Европе ее выращивают по большей части как пряноароматическое растение. Она представляет собой многолетник с многочисленными стеблями, достигающими в высоту от 65 до 120 см, с простыми зубчатыми листьями, опушенными тонкими волосками. Цветки у монарды дудчатой сиреневые, мелкие, соединенные в ложные мутовки в окружении красноватых прилистников и собранные в шаровидные головчатые соцветия. Каждый цветонос несет от пяти до девяти соцветий диаметром от 5 до 7 см.

В культуре этот вид с 1637 года. Есть карликовая форма монарды дудчатой Виктория, выведенная в России.

Монарда гибридная (Monarda х hybrida)

Объединяет формы и сорта, выведенные в Германии, Великобритании и США с участием монарды двойчатой и монарды дудчатой.

Это растения высотой до 100 см с цветками разнообразных расцветок, например:

• фиолетово-пурпурные: Блауштрумпф, Блю Стокинг;
• фиолетовые: Фишее, Зинта-Зинта, Пони;
• пурпурные: Сансет, Прейри Глоу, Кардинал;
• красные: Петит Делайт, Кембридж Скарлетт, Баланс, Адам, Скво, Махогени;
• розовые: Крейтли Пинк, Крофтвей Пинк, Роуз Квин;
• белые: Сноу Мейден, Сноу Уайт, Шнеевитхен;
• бордовые: Прериенахт, Бордовая Молдова;
• лавандовые: Элсиз Лэвэндэ.

Сортопопуляция Панорама представляет собой растения с разнообразно окрашенными цветками – фиолетовыми, белыми, бордовыми, розовыми, алыми и малиновыми.

Свойства монарды – польза и вред

Лечебные свойства

В частях монарды очень высоко содержание эфирных масел, витаминов C, B1 и B2 и других биологически активных элементов, что позволяет широко применять ее в гомеопатии. Ценнейшим продуктом из монарды является эфирное масло, обладающее бактерицидным действием широкого спектра, а также репродуктивным, антистрессовым, антианемическим и антиоксидантным свойствами. Регулярное употребление масла позволяет очистить аорту от атеросклеротических бляшек, лечит лучевую болезнь, грипп и простуду, укрепляет иммунитет и поддерживает организм после химиотерапии.

Показано применение монарды при отите, цистите, синусите, пневмонии и нарушениях пищеварения. Помогает монарда при заболеваниях полости рта, головной боли, избавляет от грибка стопы и ногтей. Востребовано растение и в косметологии – оно входит в состав кремов для зрелой кожи и в препараты по уходу за жирной и угреватой кожей.

Популярно не только эфирное масло монарды, но и ее листья, которые добавляют в чай, салаты и супы. Готовят из зелени монарды гарниры к рыбным и овощным блюдам.

Противопоказания

Монарда – одно из самых полезных растений, однако при чрезмерном употреблении даже она может причинить вред здоровью. Не рекомендуется монарда беременным и кормящим женщинам, детям до 5 лет, причем нежелательно не только внутреннее применение, но и использование ее в качестве сырья для аромалампы.

Литература

1. Читайте по теме на Википедии
2. Особенности и другие растения семейства Яснотковые
3. Список всех видов на The Plant List
4. org/Thing»>Дополнительная информация на World Flora Online
5. Информация про Садовые растения
6. Информация про Многолетние растения
7. Информация про Травянистые растения
8. Информация про Однолетние растения
9. Информация про Лекарственные растения

Разделы: Садовые растения Многолетники Травянистые Цветущие Однолетники Лекарственные Яснотковые (Губоцветные) Растения на М

После этой статьи обычно читают

Добавить комментарий

Монарда посадка и уход в открытом грунте удобрение размножение

Монарда – представительница семейства Губоцветные, которая получила свое название в честь ботаника и врача из Испании Николаса Монардеса. Этот испанcкий ученый впервые описал растение монарда и рассказал о ней европейцам в своих книгах  «Медицинская история Западной Индии» и “Радостные вести из Нового Света”, называя ее душевником виргинским или ориганом канадским.

Лимонный аромат монарды имеет много достоинств. С ним человек ощущает себя в свежей и чистой обстановке. Очень привлекательным для любого цветовода является тот факт, что этим запахом могут наполнить его цветник многие растения, которые при этом никак не относятся к цитрусовым. В их числе мелисса, лемонграсс, некоторые сорта тимьяна и базилика.

Однако наиболее выраженным сходством с цитрусовым обладает аромат монарды, к тому же, в нем примешаны различные оттенки. Именно за это в Англии ее называют бергамотом, а официальное название одного из видов произносится, как “монарда лимонная”.

Сорта и виды монрады

Монарда лимонная имеет размер 70-90 см, хотя редкие экземпляры могут достичь 100 см. в высоту. Стебель четырехгранный прямостоячий, имеет разветвления. Листья у растения овальные, удлиненные, имеющие зубцы. Цветы растения могут иметь разнообразную цветовую палитру: это и ярко-красные цветы, и белоснежные, и насыщенно-фиолетовые, и ярко-розовые. Соцветия имеют диаметр 6-7 см. Они растут на стебле один за другим.

Монарда двойчатая травянистое многолетнее растение, которое достигает размера 0.7-1.5 м. Корень имеет длинный, горизонтальный. Стебель четырехгранный, прямой, имеет мелкие волоски. Листья бледно-зеленые с розовыми прожилками, продолговатые, имеют большие зубцы. Цветки собраны в головчатое соцветие, обладают лиловым либо фиолетовым оттенком.

Монарда бергамот растение относится к семейству губоцветные. Растение обладает сильным корнем, и стойкостью ко всем заболеваниям и вредителям. Его применяют как приправу к мясу, салатам. Также в качестве ароматизатора для приготовления варенья и многих десертов.

Монарда гибридная это название связывает все гибриды сортов двойчатой и трубчатой. Это многолетник, имеющий высоту до 100 см. Расцветка цветков может быть очень разнообразная: от белого до фиолетового. Также и размер цветов бывает разный: от меленьких, собранных в соцветия, до крупных, одиночных. Среди сортов этого гибрида имеется большое количество подсортов, которые различаются плотностью цветения, оттенком листьев, а также цветов.

Монарда дудчатая это растение также является многолетником. Относится к семейству яснотковых. Обладает большим количеством разветвленных стеблей, высота которых достигает 60-120 см. Листья имеют зубцы. Цветки сиреневые, имеют вид небольших шариков, диаметр которых примерно 6 см.

Монарда Кембридж Скарлет

Растение является гибридом. Многолетник, достигает размера 80-100 см. Обладает длинным горизонтальным корнем, прямым стеблем. Листья бледно-зеленые, располагаются друг напротив друга, имеют короткие черешки. Цветки имеют насыщенный красный цвет, собраны в головчатое соцветие. Все части растения обладают лимонно-мятным терпким ароматом. Растение применяют как в лечебных целях, так и в качестве приправы. Сорт обладает устойчивостью к холоду, а также к заболеваниям и вредителям.

Монарда Бьюти оф Кобхем травянистый многолетник, который имеет уникальные цветы. Относится к семейству губоцветных. Высота куста колеблется от 700-900 см, некоторые экземпляры могут достигать до 120 см. Листья продолговатые, имеющие заостренные кончики. Обладают зеленым цветом и приятным ароматом. На стебле расположены друг напротив друга попарно. Цветочки маленькие, обладают приятным ароматом, собраны в головчатые соцветия.

Монарда Пинк Лейс компактное растение с розовыми, довольно большими цветами, собранными в головчатые соцветия. Куст низкорослый, всего 40 см высотой. Растение компактное, подходит для выращивания в контейнерах. Все части растения обладают приятным запахом. Его листья применяют для приготовления чая.

Монарда Кардинал травянистое многолетнее растение. Стебли четырехгранные, высота куста до 150 см. Цветка могут быть различных оттенков, но все они собраны в головчатые соцветия.

Монарда цитродера это небольшое растение, которое достигает размера 30-35 см, имеет цветки, собранные в густой султан. Имеет ярко выраженный аромат бергамота. Используют для выращивания в цветниках. Листья применяют в качестве пряности.

Монарда многолетняя если взглянуть на растение издалека, может почудиться, что на растении сидят огромные пауки с мохнатыми лапами. Такие растение имеет цветки. Все части растения источают необыкновенный аромат, поэтому их используют как пряность. Кроме всего прочего цветок шикарно выглядит в букетах.

Монарда Шневитхен

Многолетник, который имеет длинный корень, стебли у растения четырехгранные, достигают высоты 150 см. Цветы белые, собраны в густые мутовчатые соцветия. Применяют для групповых посадок на клумбах, а также прекрасно выглядит в букетах.

Монарда Панорама травянистый многолетник. Растение имеет форму куста с многочисленными прямыми стеблями. Отличается продолжительным и обильным цветением. Большие головчатые соцветия имеют намного взъерошенный вид. Цвет имеют как бледно розовые, так и насыщенно красные. Садоводы ценят растение не только за его красоту, но и за лечебные, а также вкусовые качества. Его применяют для приготовления чая. На клумбе шикарно выглядит в групповых посадках.

Монарда Гадэнвью Скарлет достигает высоты примерно 100 см, цветки имеют красный тон. Применяют для украшения клумбы в групповых посадках, прекрасно выглядит в букетах.

Монарда Пинк Суприм растение имеет форму куста с прямым стеблем, высота которого бывает 70-120 см, стебель четырехгранный, листья обладают приятным запахом.

Монарда Мохоук это травянистый многолетник, имеющее серебристо-зеленые листья и двумя фиолетово-лиловыми цветами. Высота куста примерно 100 см.

Монарда Диана травянистое многолетнее растение, имеющее приятный запах лимона. Образует кусты диаметром до 45 см. Мелкие лиловые цветочки, собранные в мутовчатые соцветия. Своим внешним видом напоминают канделябры. Отличительная особенность гибрида длительное и обильное цветение.

Монарда Махагони относится к семейству яснотковых. Цветки обладают приятным цветом и привлекательной формой. Растение достигает высоты до 110 см. Отличительной особенностью гибрида является его мощный стебель и маленькие темно- зеленые листья. Цветки ярко-красные, имеют достаточно сильный аромат.

Монарда Фаербол многолетнее довольно неприхотливое растения. Цветки имеют плотную шарообразную форму и необычный вино-красный оттенок.

Монарда посадка и уход в открытом грунте

Этот цветок лучше всего растет на солнце, но может произрастать и в полутени. Правда, в этом случае ее кусты будут ниже, а цветение  – менее обильным.

Необходимо подбирать место для высаживания растений, которое будет хорошо защищено от воздействия ветров, так как стебли могут искривиться и изогнуться, утратив свою красоту.

В жаркие дни надлежит умеренно поливать монарду, ни в коем случае, не допуская переувлажнения почвы. Также растение не любит и чрезмерно пересушенный грунт.

Для предотвращения появления мучнистой росы, необходимо проводить полив растения в сухую погоду. Если лето выдалось жарким и сухим, то рекомендуется мульчировать почву торфом.

Бергамот садовый является одним из сортов монарды. Выращивается при посадке и уходе без особых хлопот, при соблюдении правил агротехники. Все необходимые рекомендации по выращиванию и уходу Вы сможете найти в этой статье.

Грунт для монарды

Монарда не особо требовательна к почвам, но все же предпочитает легкие известковые плодородные грунты. Не особо хорошо себя чувствует на тяжелых, кислых и болотистых почвах. Может произрастать и на бедных почвах при условии постоянной подкормки.

Грунт для будущего произрастания цветка готовят с осени. Почву перекапывают, удаляют сорняки и вносят компост, навоз или торф в количестве 2-3 килограмма на 1 м², суперфосфат – 50 грамм и калийную соль – 30 грамм.

В случае если почва кислая, то необходимо дополнительно внести 40 грамм извести на каждый квадратный метр. Весной почву обогащают внесением азотного удобрения. Растения высаживают на расстоянии 60-70 сантиметров между рядами, чтобы обеспечить достаточное количество свободного пространства для питания и роста.

Удобрение для монарды

Подкормка растения проводится в период активного роста и цветения. Также монарда нуждается в дополнительных подкормках во время образования новых побегов и при переходе в период покоя.

• Весной растение следует подкормить комплексом минеральных удобрений. Спустя 12 дней после этого, процедуру повторить.
• Осенью монарду подкармливают калийными и фосфорными составами.
• Во время активного роста разрешено применять внекорневые подкормки. Выполняется опрыскивание листьев минеральными удобрениями, а также микроэлементами.
• При чрезмерно высокой температуре воздуха, растение обрабатывают раствором Эпина.

Монарда зимой

На зиму наземную часть растения необходимо полностью срезать, а весной она отрастет вновь.

Корни у растения морозоустойчивы и прекрасно переживают зимы без дополнительного укрывания.

Монарда выращивание из семян

При выращивании монарды из семян, их высевают в открытый грунт в мае на глубину 1-2 сантиметра. На один квадратный метр расход должен составлять не более 0,5 грамма. Для того, чтобы более равномерно рассеять семена, их смешивают с песком.

Температура прорастания семян составляет 20 градусов. Всходы монарды поначалу растут очень медленно. Необходимо постоянно пропалывать их, предотвращая заглушение сорняками. Пересаживают молоденькие растения сначала на расстояние 10 сантиметров друг от друга, а затем на 20. Выращенная из семян, монарда в первый год не зацветает.

При желании, можно в марте высеять семена для получения рассады. Взошедшие монарды, спустя две недели пикируют по схеме 3×3 сантиметра. Высаживать в открытый грунт можно только поле того как минует угроза заморозков. Расстояние между растениями в одном ряду – 30 сантиметров, а между рядами – 60 сантиметров. Обязательно проводят полив во время высаживания растений.

Размножение монарды делением куста

Для размножения делением куста необходимо подобрать здоровое растение, возрастом 3-4 года. Куст выкапывают и разделяют осенью.

Каждая из образованных частей должна иметь 3-4 побега и корни. Высаживают деленки, как и рассаду и несколько раз поливают.

Практикуют размножение монарды и отрезками корней, считая этот метод наиболее эффективным.

Болезни и вредители

При произрастании в слишком сухом или переудобренном месте, растение поражается мучнистой росой. Также может произойти и поражение ржавчиной.

Для лечения используют препараты на основе меди. Они подойдут лишь в случае выращивания монарды для букетов.

Если же растение употребляется в пищу, то обработку производят природными средствами – настоями лука, чеснока или пижмы. А вообще, цветок достаточно устойчив и к болезням, и к вредителям.

Монарда лечебные свойства и противопоказания

Эфирное масло монарды очень ценно в лекарственном плане, особенно если речь идет о монарде дудчатой, хотя официальная и народная медицины успешно используют практически все виды и сорта этого растения.

Целебными качествами наделены практически все его зоны – цветки, листва, побеги. К таковым относятся укрепление иммунитета, тонизирование центральной нервной системы, способствование улучшению самочувствия при слабости и утомленности, снятию стресса, избавлению от депрессии.

Вместе с тем, вещества, входящие в состав масла (в частности, тимол), помогают организму сопротивляться старению, усилить прочность стенок капилляров, стимулируют мочегонный аппарат, благоприятствуют расширению коронарных сосудов и снижению артериального давления.

Монарду с давних пор используют как душистую и полезную пряность, улучшающую пищеварительную функцию. Летом и осенью, когда проходит консервирование, ее стебли кладут в банки для предотвращения порчи содержащихся в них продуктов.

Монарда лимонная – отличная приправа для салатов, но, по большей части, ее применяют в качестве ароматизатора для чая, морса или кваса с целью придания напиткам тонкого лимонно-смолистого аромата.

посадка и уход в открытом грунте, свойства, виды и сорта, фото

Монарда (Monarda) — растение из семейства Яснотковых. В состав этого рода включают около 20 разных видов. Монарды обитают практически на всей территории североамериканского континента. Название цветка происходит от фамилии ботаника Н. Монардеса, занимавшегося описанием американских растений. Сам же исследователь называл это растение «душица канадская» и «каламинта виргинская».

Монарду ценят не только за декоративность. Такие растения содержат особые эфирные масла, сходные по составу с базиликом и мелиссой. Такая особенность позволяет применять монарду как для украшения участка, так и в качестве пряной травы. Именно эфирные масла «американской мелиссы» привлекли интерес европейцев, когда это растение впервые попало в Старый свет. Аромат травы и соцветий монарды сочетает цитрусовые и мятные нотки, чай из такого цветка по вкусу напоминает бергамот.

Описание монарды

В род монарды входят как однолетники, так и многолетние растения. Они представляют собой высокие (до 1,5 м) травянистые кустики с прямыми ветвящимися стеблями. Продолговатая листва по краям украшена зубчиками. Она имеет выраженный аромат.

Соцветия растения имеют головчатую форму или представляют собой кисть. Диаметром они доходят до 6-7 см. Окраска мелких цветков, имеющих оригинальную форму, может быть пурпурной, красной, белой, желтоватой или пёстрой. Период цветения начинается в середине лета и длится до осени. После цветения на месте соцветия образуются семена, сохраняющие всхожесть около 3-х лет.

Аромат цветков и листьев монарды привлекает к растению пчёл, а также позволяет использовать части растения в качестве добавки к чаю или пряной травы. Цветки его могут держаться в срезке около 3-х недель.

Краткие правила выращивания монарды

В таблице приведены краткие правила выращивания монарды в открытом грунте.

Посадка	Посадка проводится в весенние месяцы.
Почва	Почва для посадки должна быть лёгкой и известковой либо нейтральной. Хуже всего кусты переносят высадку в кислый грунт, плохо проводящий воду.
Уровень освещения	Следует выбрать светлое место, при этом растения способны переносить и затенение.
Режим полива	Поливать растения необходимо регулярно, не слишком обильно, в ежедневных поливах кусты будут нуждаться только во время засухи.
Подкормки	Для подкормки используют комплексные составы для цветочных растений. Их вносят с середины весны до начала осени дважды в месяц.
Цветение	Период цветения длится с середины лета до начала осени.
Размножение	Семенами, черенкование, деление куста.
Вредители	Долгоносики.
Болезни	Ложная мучнистая роса, ржавчина и табачная мозаика.

Выращивание монарды из семян

Посев семян

В тёплых регионах можно высевать семена монарды напрямую в грунт. Это делают достаточно рано — в феврале. Возможен и высев под зиму, сразу после сбора. Холодная погода позволит посевному материалу стратифицироваться в естественных условиях. Если снег к моменту посева ещё не сошёл, почву расчищают, а затем накрывают будущую грядку плёнкой для прогревания. Оттаявший грунт хорошенько рыхлят, добавляют в него песок, а затем высевают семена. Для удобства можно перемешать их с песком. Поверх посевов также насыпают очень тонкий слой песка. Первые всходы должны появиться в апреле. Загущенные посевы прореживают или рассаживают на постоянное место. В первый год жизни сеянцы не цветут.

В более холодных областях посев семян в грунт проводится в первой половине лета. Семена распределяют во влажных бороздках, затем накрывают плёнкой. Укрытие убирают только с появлением ростков. По мере роста их дважды прореживают, а также стараются оберегать от сорняков. На постоянное место такие сеянцы переносят следующей весной.

МОНАРДА. Многолетние растения. Посев семян монарды на рассаду 16.04.

Watch this video on YouTube

Рассада монарды

В холодных регионах предпочтение обычно отдают выращинию монарды с помощью рассады. Чтобы к весне получить готовые к высадке сеянцы, придётся высевать семена очень рано — в январе или феврале. Для монарды можно использовать универсальный рассадный субстрат. Семена заглубляют не более чем на 2 см, можно размещать их и поверхностно. До прорастания всходов контейнер необходимо держать в парниковых условиях. Ростки отличаются медленными темпами развития и могут показаться в течение 3-х недель. Ещё через 3 недели можно распикировать всходы, выдерживая между ними дистанцию в 3-4 см.

Посадка монарды в открытый грунт

Лучшее место и время для посадки

В саду для кустиков следует выбрать светлое место, при этом растения способны переносить и затенение. На солнце кусты быстрее разрастаются и имеют более эффектную листву. В полутени их цветение длится дольше, а цветки становятся ярче. Но помещать растения в глухую тень не стоит, они должны освещаться хотя бы 3-4 часа в день. Уголок, где растёт монарда, также должен быть надёжно укрыт от сильного ветра. Частые порывы приводят к искривлению побегов и распаданию кустиков. Почва для посадки должна быть лёгкой и известковой либо нейтральной. Хуже всего кусты переносят высадку в кислый грунт, плохо проводящий воду. Не любят они и тесноту.

Посадку монарды лучше прводить весной, но участок необходимо подготовить ещё осенью. В это время его тщательно перекапывают, освобождают от сорняков и удобряют. На 1 кв. м грядки следует внести 2-3 кг навоза, компоста или же торфа. Туда же добавляют около 45 г суперфосфата, а также известь (40 г) и калийную соль (до 30 г). Весной, перед высадкой, на грядку дополнительно вносят азотные удобрения (до 30 г на 1 кв. м).

Правила посадки

МОНАРДА посадка выращивание уход вредители болезни подкормка размножение монарды

Watch this video on YouTube

На одном месте кусты монарды способны расти не менее 5 лет. Растения перемещают в открытый грунт примерно через 2 месяца после того, как у сеянцев сформируется хотя бы 3 пары полноценных листовых пластин. При распределении рассады между кустиками выдерживают дистанцию около 60 см, а затем обильно поливают растения. При посадке стараются сохранить прежний уровень заглубления.

Цветок можно помещать в миксбордеры, использовать в одиночных либо крупных групповых посадках или даже высаживать в контейнеры. Монарда принадлежит к достаточно морозостойким растениям и способна перенести весенние заморозки до -5 градусов. Это позволяет высаживать её в грунт чуть раньше большинства растений. Чаще всего в первый год высадки монарда не цветёт даже при раннем посеве. Исключение составляют лишь отдельные, наиболее крепкие растения.

Уход за монардой в саду

Монарда не нуждается в тщательном уходе. Поливать растения необходимо регулярно, не слишком обильно, в ежедневных поливах кусты будут нуждаться только во время засухи. Чтобы защитить растения в сильную жару, следует замульчировать область рядом с кустами слоем торфа или перегноя. Особенно важным для монарды считается достаточное увлажнение в период цветения — во второй половине лета. В противном случае засуха скажется на числе соцветий, а также на иммунитете кустов.

Грядку с цветами следует периодически рыхлить, а также очищать от сорняков. Для продления цветения увядшие соцветия следует удалять, хотя существует мнение, что такие действия не сказываются на продолжительности бутонообразования.

Для подкормки монарды со 2-го года жизни (на бедных почвах — с 1-го) используют комплексные составы для цветочных растений. Их вносят с середины весны до начала осени дважды в месяц. Можно применять и органические составы, к примеру, разведённый водой (10:1) коровяк.

Чтобы предупредить развитие болезней, весной и осенью кусты обрабатывают фунгицидами: медным купоросом или Фундазолом.

Монарда после цветения

Сбор семян

Сбор семян с посадок проводится в самом конце лета. Чаще всего к семенному методу размножения прибегают обладатели видовых растений или любители экспериментов. Высевать полученный посевной материал можно под зиму или будущей весной, в грунт либо на рассаду. Всхожесть семян сохраняется как минимум 3 года. Сортовые экземпляры рекомендуется размножать черенкованием или делением. Если за ненадобностью оставить семена на кустах, ими смогут кормиться птицы.

Период зимовки

Однолетние растения осенью убирают, перекапывая грядку для будущих посадок. Многолетние монарды способны выдерживать морозы до -25 градусов, но для надежности кусты всё же следует слегка укрыть. Для этого грядку с посадками засыпают толстым слоём мульчи или накрывают лапником. В тёплых регионах прошлогодние побеги удаляют следующей весной, в остальных случаях кустики обрезают под корень в конце осени.

Способы размножения монарды

Помимовыращивания из семян монарду размножают и вегетативно. Такие способы позволяют сохранить сортовые признаки растений, теряющиеся при посеве семян. Один из них — деление куста. Такую процедуру можно проводить для взрослых растений, достигших 3-летнего возраста. Со временем куртины монарды начинают распадаться, поэтому своевременная процедура деления будет способствовать омоложению посадок и сохранению их декоративности.

Весной, после прогрева почвы, куст вытаскивают из грунта, тщательно промывают его корневища в проточной воде и делят на равные части. Все срезы обрабатывают толчёным углём. Каждая часть должна иметь хотя бы 3 крупных здоровых побега и достаточное количество корней. Полученные делёнки высаживают на подобранное место, где они и будут расти дальше. Популярность такого способа размножения монарды связана с быстрым разрастанием её кустов в ширину. Если срок деления не подошёл, но кусты сильно разрослись вширь, боковую часть корневища можно просто отсечь лопатой, не выкапывая всё растение. Такую делёнку отсаживают в нужно место.

Ещё один метод размножения монарды — это черенкование. Черенки с кустов следует нарезать до начала цветения, используя зелёные побеги растения. Их длина может составлять до 10 см. Всю нижнюю листву с них удаляют, а верхнюю укорачивают на треть. После этого черенки высаживаются в ящик, заполненный влажным речным песком. Для улучшения приживаемости можно накрыть саженцы пакетами или укрывным материалом. На формирование корней у черенков уходит примерно 2-3 недели. В середине лета их можно пересаживать на постоянное место.

Вредители и болезни

Монарда примечательна своей высокой стойкостью: цветок способен противостоять воздействию болезней и вредителей. Чаще всего они поражают ослабленные неправильным уходом или неблагоприятными условиями экземпляры. Если кусты поливают слишком редко, а посадки слишком загущены, на них может развиться ложная мучнистая роса, портящая вид растений. Чтобы этого избежать, следует соблюдать режим полива, а также мульчировать грядку. Это позволит сократить испарение влаги. В числе других возможных заболеваний монарды — ржавчина и табачная мозаика, но чаще всего они проявляются на слишком лёгких почвах и переносятся с других растений.

Из вредителей на монарде могут появляться долгоносики, но чаще всего цветок сам отпугивает нежелательных насекомых своим запахом. Эфирные масла таких растений содержатся даже в их корнях.

Виды и сорта монарды с фото и названиями

Однолетние виды монарды

Монарда лимонная, или цитрусовая (Monarda citriodora)

Выращивается в качестве сезонного однолетника. Monarda citriodora образует кусты почти до 1 м высотой. Её стебли покрыты ланцетными листками. Соцветия включают до 7 мутовок, в которые собраны мелкие сиреневые цветочки. Окраска их может иметь разную степень интенсивности. Этот вид содержит наибольшее количество эфирных масел и применяется в качестве приправы аналогично зелени мяты, мелиссы или базилика.

Монарда гибридная Ламбада (Monarda lambada)

Нидерландский гибрид, полученный на основе лимонной монарды. Monarda lambada отличается листвой с насыщенным лимонным ароматом. Этот вид часто используют для срезки.

Монарда точечная (Monarda punctata)

Субтропический многолетник, не способный перезимовать в более холодных регионах. Кусты до 80 см высотой обладают листвой необычной окраски. Большая часть пластинок на побегах окрашена в обычный зелёный цвет, но возле соцветий листки становятся ярко-розовыми. Monarda punctata также известна как «лошадиная мята». Её цветки окрашены в жёлтый цвет и дополнены фиолетовыми крапинками.

Многолетние виды монарды

Монарда двойчатая (Monarda didyma)

Вид обитает близ Великих озёр. Monarda didyma формирует кусты до 80 см высотой. Её корневище разрастается в стороны, образуя прямые побеги с 4-гранными стеблями. Овальные листья имеют заострённую верхушку, зубчики по краям и небольшое опушение. Их длина доходит до 12 см. Листовые пластинки окрашены в зелёный цвет, а прилистники — в красноватый. Диаметр головчатых соцветий достигает 6 см. Они включают множество мелких фиолетовых или сиреневых цветочков. Прицветники имеют крупный размер, напоминают листья и имеют тот же окрас, что и сами цветки. В садоводстве вид используется с середины XVII века.

Монарда дудчатая, либо трубчатая (Monarda fistulosa)

Вид обитает в восточных областях североамериканского континента. Monarda fistulosa чаще всего выращивается в качестве пряной травы. Высота кустов достигает 1,2 м. Они формируют большое число побегов с простыми, слегка опушёнными листками, дополненными зубчатой кромкой. Небольшие сиреневые цветочки образуют ложные мутовки. Рядом с ними располагаются красноватые прилистники. На каждом побеге-цветоносе может находиться до 9 шарообразных соцветий до 7 см в диаметре. Российские селекционеры вывели более компактную форму такого растения, известную как «Виктория». В культуре вид выращивается с XVII века.

Монарда гибридная (Monarda х hybrida)

В эту группу включают гибридные сорта, выведенные в Англии, Германии и Америке на основе дудчатой и двойчатой монард. Вид Monarda х hybrida образует метровые кусты с цветками разнообразных окрасок. В числе наиболее известных сортов:

• Ламбада — с сиреневыми или розовыми цветочками.
• Махагони — с соцветиями глубокого красного цвета.
• Павни — с нежно-лиловыми цветками и особенно крупным размером кустов.
• Панорама — сортогруппа с цветками различных окрасов от белого до малинового и фиолетового.
• Скарлетт — цветки могут иметь розовую, алую или фиолетовую окраску.
• Скво — цветки могут иметь разный окрас, сорт отличается высокой зимостойкостью.
• Фаерболл — с пышными соцветиями красного цвета.
• Шнеевитхен (либо Снегурочка) — с белыми шаровидными соцветиями.
• Элсиз Лавендер — с цветками лавандового оттенка.

Свойства монарды

Лечебные свойства монарды

Все части растения содержат множество полезных элементов. В их числе витамины B1 и B2, а также C, биоактивные вещества, флавоноиды и эфирные масла. Благодаря такому составу монарду широко применяют в народной медицине. Особенно ценным считается эфирное масло растения. Оно способно оказывать антибактериальный, успокоительный, антианемический и антиоксидантный эффект. Масло монарды положительно влияет на иммунитет и помогает восстановиться после заболеваний. Это средство рекомендуют и пациентам, проходящим химиотерапию: растение используется как борец с лучевой болезнью и воздействием радиации. Кроме того, оно способно стимулировать сердечную деятельность и избавлять от неврозов. Содержащиеся в цветке антоцианы укрепляют капиллярные стенки и улучшают работу сосудов.

Эфирное масло монарды помогает в лечение бронхитов и астмы, а также обладает антисептическими свойствами. Монарда способна оказывать заживляющий и косметический эффект. Масло, сок, настой или кашица из листвы и цветков растения может использоваться для заживления ожогов и ран, помогать в борьбе с шелушением кожи и угрями, а также способствовать укреплению волос.

Благодаря высокому содержанию эфирных масел, даже воздух рядом с посадками монарды считается целебным: кустики способны улучшать среду вокруг себя, уничтожая вредные вещества. Цветок также используется для борьбы с плесенью.

К сбору монарды приступают в период цветения, спустя пару недель после его начала. Верхушки растений срезают на высоте до 30 см от земли, высушивают в тени пучками и используют для приготовления чая, приправ или лекарственных снадобий.

Противопоказания

Применять монарду в качестве лекарственного препарата следует после консультации с врачом. Не рекомендуется лечить монардой детей до 9 лет, кроме того, её употребление нежелательно также для беременных и кормящих матерей. В этих случаях масло растения или его части не следует принимать внутрь, а также использовать в качестве ароматизатора. Цветок также противопоказан гипертоникам, людям, страдающим заболеваниями ЖКТ, а также болезнями почек или печени.

Перед применением средств на основе монарды следует убедиться в отсутствии аллергии на компоненты растения, предварительно слегка вдохнув аромат его масла и оценив реакцию организма.

Свежие или высушенные части растения, а также масло монарды можно употреблять в пищу, добавлять в салаты, супы, напитки, заготовки, но готовить на таком масле, а также нагревать его на аромалампах, не следует.

Монарда в ландшафтном дизайне

Зачастую монарду используют в качестве декорирования ландшафтов и садов. Высаживать цветок можно в любые места, где есть достаточно солнца и влаги. Растение отлично гармонирует как по свойствам, так и по внешнему виду с серебристой полынью и гортензией. Также не стоит забывать про всем известные георгины и флоксы, среди которых монарда будет как королева. К этому списку можно еще добавить космеи, очитки и рудбекию.

Садовые цветы

Удивительная монарда: выращивание, размножение, сорта и виды | Ogorodnik

Сейчас монарда, с ее запоминающимися «лохматыми» головками соцветий и столь же необычным ароматом, переживает очередной пик популярности.

Родом это растение из Северной Америки, названо в честь испанского ботаника Николаса Монардеса. В 1569 г. он первым описал его в своей книге, правда, окрестив ориганом канадским.

У монарды, как у розы с лавандой, двойная судьба — это и красивейшее цветочное растение, и важная промышленная культура, используемая для получения эфирных масел.

Характерные особенности

Семейство губоцветные. Одно­лет­ние и многолетние корневищные растения высотой от 60 см до 1 м и более с прямостоячими стеблями.

Листья супротивные, на коротких черешках, продолговато-ланцетные, зубчатые по краю. Вытянутые двугубые цветки — белые, красные, малиновые, розовые, сиреневые, пурпурные, желтоватые — собраны в мутовчатые или головчатые соцветия диаметром 4-7 см.

Соцветия венчают каждый стебель, часто расположены на нем ярусами.

Цветет монарда в июне-августе, около 50 дней.

Плод — орешек. Семена сохраняют всхожесть 3 года.

Какие условия необходимы монарде?

Монарда — неприхотливое в уходе и холодостойкое растение. Однако важно выбрать для него правильное место.

В природе оно растет на влажных участках, в сухой почве быстро поражается мучнистой росой.

Наш совет:

Вместе с тем монарда не переносит застоя воды, слишком сырых почв. Она светолюбива, хорошо растет и цветет на открытых местах и в полутени.

Идеальный вариант — когда притенение припадает на полуденные часы. Не стоит высаживать монарду в ветренных местах — ее ветви могут искривиться, куст будет распадаться.

Почвы монарда предпочитает легкие, лучше известковые, хорошо удобренные, кислых почв не переносит.

Быстро разрастается за счет длинных горизонтальных корневищ. Развитый куст дает не более 120-150 стеблей.

На одном месте монарда может расти до 10 лет, однако для качественного цветения ее выращивают без пересадки — 4-5 лет.

Хорошее садовое качество этого растения — стабильная декоративность: не теряет привлекательность и после цветения, ее высокие стебли с полушаровидными головками плодов могут украшать сад не только до глубокой осени, но и зимой.

Как размножать монарду?

Размножают монарду делением куста, отрезками корневищ и семенами. Многолетние монарды при семенном посеве зацветают на 2-й год.

В открытый грунт семена высевают в апреле-мае, заделывают на глубину 1-2 см. Однолетние сорта выращивают также через рассаду, высевая семена в марте в плошки. Оптимальная температура для прорастания — 20 °С, всходы появляются через неделю или позже, их содержат при температуре 12-18 °С.

В цветник рассаду высаживают после окончания заморозков, на расстоянии 40-60 см.

Кусты делят осенью или весной, каждая деленка должна иметь 2-4 сильных побега с корнями.

При подготовке почвы для монарды тщательно убирают корни сорняков, поскольку из разросшегося куста монарды их потом не прополешь.

В почву вносят перегной или компост (2-3 кг на 1 кв. метр), добавляют суперфосфат и калийную соль (по 40-50 г на 1 кв. метр).

Наш совет:

В сухое жаркое лето монарда нуждается в обильном поливе и мульчировании торфом или перегноем.

Сорта и виды монарды

Однолетние монарды

Однолетние виды монарды отличаются лимонным ароматом (у многолетних видов более выражен аромат бергамота), из однолетников чаще выращивают:

• монарду лимонную, или цитрусовую (Monarda citriodora), высотой 90 см, с лиловыми цветками;
• у монарды гиб­ридной Ламбада (Monarda Lambada) соцветия темно-розовые;
• у монарды точечной (Monarda punctata), высотой 80 см, которую называют еще лошадиной мятой, привлекательны не цветки, которые мельче, чем у других видов, а ярко окрашенные розовые листья вокруг соцветий.

Многолетние монарды

Из многолетних монард в культуре сегодня наиболее распространены гибридные сорта, однако встречаются и видовые растения.

Монарда двойчатая 

(Monarda didyma)

Описание: достигает 80 см в высоту, с малиново-красными цветками и крупными прицветниками той же окраски.

Ее самые известные сорта Cambridge Scarlet — c ярко-красными цветками и Sanset — с пурпурными; Adam — с вишневыми, Machogene — с темно-красными; Rouse Quin — с розовыми.

Монарда трубчатая 

(Monarda fistulosa)

Описание: высотой 90 см, отличается тем, что на стебле обычно расположено 5—9 соцветий диаметром до 7 см, окраска цветков пурпурная и лиловая. 

Монарда гибридная 

(Monarda х hybrida) 

Описание: отличается широкой гаммой окрасок.

Наиболее интересные сорта: 

• Fireball, Kardinal — c красными цветками, 
• Croftway Pink, Fishes — с розовыми,
• Pink Supreme — розовые цветки с хохолками,
• Aquarius — розово-сиреневые с красноватыми прицветниками;
• Pawnee — бледно-фиолетовые; 
• Praerie Night — с лиловыми цветками; 
• Capricorn — красновато-лиловыми; 
• Blue Stocking — фиолетово-голубыми; 
• Snow White, Snow Maiden — сорта с белыми цветками.

Валентина Симкович
© Журнал «Огородник»
Фото: depositphotos.com

Экология разведения | MonarchNet

Обзор
Личинки монархов — специализированные травоядные животные, поедающие только растения-хозяева из семейства молочая (Asclepiadacea). Они используют большую часть из более чем 100 североамериканских видов (Woodson 1954) этого семейства, размножаясь в широком географическом и временном диапазоне, который охватывает большую часть Соединенных Штатов и южной Канады. В обычный год в южной части этого ареала возвращающимися мигрантами производится одно поколение, а в северной части — два-три поколения.

Monarchs and Milkweed
Milkweed обеспечивает монархов эффективную химическую защиту от многих хищников. Монархи изолируют карденолиды (также называемые сердечными гликозидами), присутствующие в молочая (Brower and Moffit 1974), что делает их ядовитыми для большинства позвоночных. Однако многие беспозвоночные хищники, а также некоторые бактерии и вирусы могут не пострадать от токсинов или преодолеть их. Степень, в которой молочай защищает монархов от беспозвоночных хищников, полностью не изучена, но недавнее открытие, что осы с меньшей вероятностью охотятся на монархов, потребляющих молочай с высоким уровнем карденолидов, предполагает, что эта защита, по крайней мере, в некоторой степени эффективна против беспозвоночных хищников ( Rayor 2004).

Выгоды, полученные монархами от карденолидов, не бесплатны. Растения молочая сильно различаются по концентрации карденолидов как индивидуально, так и между видами. И токсин, и липкий латекс, производимый растениями, обеспечивают защиту от травоядных животных. Похоже, что на монархов негативно влияет потребление растений с высоким уровнем карденолидов, и они могут фактически умереть от голода, когда их нижние челюсти склеены латексом или если их тела увязли в капле латекса, образовавшейся при повреждении растения (Залуки и Брауэр 1992; Малкольм и Залуки 1996; Залуки и Малкольм 1999; Залаки и др.2001). Более крупные личинки снижают этот риск, разжевывая выемку у основания средней жилки листа молочая, перекрывая поток липкого латекса к остальной части листа и обеспечивая более эффективное питание (см. Рисунок 1).

Как и другие растения, качество молочая как хозяина насекомых различается. Многие насекомые ограничены азотом (McNeil и Southwood 1978, Mattson 1980, Scriber 1984, Slansky and Scriber 1985, White 1993). Они должны потреблять большое количество своих растений-хозяев, чтобы накапливать достаточно азота для роста и развития, поскольку ткани животных обычно состоят из 7-14% азота по сухому весу (dw), а растения состоят из 0.03-7,0% сухого азота (Mattson 1980). Уровни азота в листьях меняются в течение сезона, поскольку растительная ткань стареет и поскольку растения выделяют больше ресурсов на репродуктивную ткань. Кроме того, растения растут в местообитаниях с различным уровнем доступного азота в почве. Лавуа и Оберхаузер (2004) изучали реакцию личинок монархов на растения, обработанные удобрениями для содержания различных уровней азота в листьях, и обнаружили, что они компенсировали низкий уровень азота в листьях, потребляя больше растительной ткани в день.Если повышенное потребление делает их более уязвимыми для хищников или защиты растений, это может привести к снижению уровня приспособленности.

Наиболее важным северным растением-хозяином является Asclepias syriaca (молочай обыкновенный — рис. 2), но также используется ряд других видов, например A. incarnata (молочая болотная — рис. 3). Растения-хозяева Центральных равнин включают виноградную лозу Cynanchum laeve (песчаную или медовую лозу).Северо-восточное инвазионное растение того же рода ( C. nigrum ) распространилось на запад до Висконсина. Этот вид привлекателен для откладывающих яйца самок, но личинки монархов на нем не выживают (Haribal 1998). На юге наиболее важными растениями-хозяевами являются, вероятно, Asclepias oenotheroides (молочая зизоты), A. viridis (молочай паук) и A. asperula (молочая антилопа), все довольно распространены в Техасе и других южных штатах США. состояния.

Яйценоскость
Трудно сказать, сколько яиц откладывают самки бабочек за свою жизнь, но в среднем в дикой природе, вероятно, от 300 до 400.У бабочек-монархов в неволе в среднем около 700 яиц на самку в течение 2–5 недель кладки яиц, с рекордным количеством яиц 1179 (Oberhauser 1997).

Яйца монарха вылупляются примерно через 4 дня после откладки, но скорость развития на этой стадии, как и на всех других стадиях, зависит от температуры, при этом особи в более теплой среде развиваются быстрее (Zalucki 1982). Белки, которые являются важным компонентом яиц, должны быть получены либо из питательных веществ, потребляемых на личиночной стадии, либо от самцов во время спаривания (Boggs and Gilbert 1979, Oberhauser 1997).В то время как отдельное яйцо монарха (рис. 4) весит всего около 0,460 мг, что составляет около 1/1000 массы взрослой особи, самки часто откладывают в яйцах больше своей собственной массы на протяжении всей своей жизни.

Яйца и личинки монархов имеют небольшой шанс достичь взрослой жизни; несколько исследований документально подтвердили уровень смертности более 90% на стадии яйца и личинки (Borkin 1982, Zalucki and Kitching 1982, Oberhauser et al. 2001, Prysby and Oberhauser 2004). Эта смертность происходит как от биотических, так и от абиотических источников.Биотические факторы, влияющие на выживание монарха, включают естественных врагов, таких как хищничество, болезни и паразиты, а также взаимодействие с их хозяевами из молочая. К абиотическим факторам относятся условия окружающей среды, такие как неблагоприятная погода и пестициды.

Многие монархи в естественных популяциях погибают от беспозвоночных хищников, которые поедают самих монархов, или от паразитоидов, личинки которых развиваются и в конечном итоге убивают личинок монархов. Болезни, вызываемые бактериями, вирусами, грибами и другими организмами, также являются значительными источниками смертности монархов.

Prysby (2004) задокументировал общее влияние естественных врагов на выживание монарха. Ограничив доступ хищников к яйцам и личинкам монархов с помощью заграждений вокруг естественно растущих растений молочая, она показала, что как наземные, так и воздушные хищники представляют собой значительные источники смертности (рис. 7). Кроме того, она обнаружила, что яйца монархов с меньшей вероятностью выживают на растениях, на которых наблюдались муравьи, что свидетельствует о том, что муравьи являются важными хищниками.

Этот вывод подтверждается работой в Техасе Калверта (1996, 2004), который обнаружил, что у монархов внутри ограждений гораздо больше шансов выжить, чем у монархов за пределами построек.Калверт обнаружил, что инвазивные огненные муравьи в настоящее время убивают большую часть яиц и личинок монархов, присутствующих во многих областях Техаса, но считает, что смертность муравьев до пожара могла быть столь же высокой, поскольку эти инвазивные муравьи вытеснили местных муравьев, которые также охотились на монархов. Помимо хищников, насекомые-паразитоиды являются важным источником смертности монархов в некоторых местах. Prybsy (2004) и Проект мониторинга личинок монарха задокументировали уровень смертности от 10% до 90% у монархов позднего возраста из-за паразитоидов тахинид (семейство Tachinidae), но эти показатели варьируются от места к месту и из года в год.

Яйца монарха не вылупляются в очень засушливых условиях (Dunlap et al. 2000), а сухая погода может убить молочай. Очень жаркая погода также вызывает смертность; несколько исследований показали, что температура выше примерно 35oC (95oF) может быть смертельной для всех стадий (Zalucki 1982, Malcolm et al. 1987, York and Oberhauser 2002). Точно так же продолжительные периоды, когда температура ниже нуля, могут убить монархов, хотя это лучше всего изучено на зимующих взрослых особях (Anderson and Brower 1993, 1996; Brower et al.2004 г.). Угрозы из-за очень высоких или очень низких температур усиливаются в период размножения, поскольку на монархов косвенно влияют условия, влияющие на здоровье и выживаемость молочай. Низкие температуры и чрезвычайно засушливые условия особенно вредны для молочай и, следовательно, для монархов.

Куколка
На стадии куколки превращение во взрослую стадию завершается в процессе, который занимает от 9 до 15 дней при нормальных летних температурах.Экология куколок монарха (или любого другого чешуекрылого), к сожалению, плохо изучена, по крайней мере, частично из-за того, что найти куколки монарха в дикой природе крайне сложно. Их зеленый цвет обеспечивает эффективный камуфляж в зеленом мире, и они, кажется, ищут защищенные места, чтобы претерпеть эту трансформацию. Еще предстоит изучить важные вопросы о том, как личинки выбирают места для окукливания, как далеко они путешествуют в поисках этих мест, какие характеристики среды обитания важны для обеспечения выживания куколок и сколько смертности от различных источников происходит на этой стадии.

Взрослые (Рис. 8)
Немигрирующие взрослые особи живут от двух до пяти недель, а те, которые мигрируют, могут жить до девяти месяцев. Это различие связано с тем, что зимующие монархи не репродуктивны и, таким образом, могут направлять больше энергии на выживание. Кроме того, прохладные условия в местах зимовки замедляют их метаболизм.

Монархи летнего поколения впервые спариваются в возрасте от 3 до 8 дней (рис. 10) (Оберхаузер и Хэмптон, 1995), а самки начинают откладывать яйца сразу после первого спаривания.Зимующие монархи не откладывают яйца до весны (хотя они могут спариваться до этого). Оба пола могут спариваться несколько раз в течение своей жизни (например, Оберхаузер, 1989), и способность мужчин-монархов заставлять нежелающих самок совокупляться делает их уникальными среди чешуекрылых (Оберхаузер, 1989; Ван Хук, 1993; Фрей и др., 1998). Когда самки спариваются более чем с одним самцом, обычно последний самец оплодотворяет их яйца (Solensky 2003, личное наблюдение Оберхаузера).

Поскольку существует задержка между появлением взрослых особей и откладыванием яиц, а также из-за того, что монархи размножаются в течение относительно длительного периода времени, для достижения максимального репродуктивного успеха также требуется способность выживать у хищников, экстремальных природных явлений и других источников смертности.Выживание взрослых особей в период размножения — еще одна недостаточно изученная область биологии монархов, несмотря на ее важность для экологии монархов. Полное понимание экологии взрослых особей на стадии размножения потребует измерения влияния доступности и качества нектара, расстояний, на которые самки будут летать, чтобы найти растения-хозяева молочая, степени, в которой размножающиеся монархи остаются на одной территории или перемещаются, и влияние абиотических условий на выживаемость взрослых особей (Oberhauser 2004).

Смертность в результате деятельности человека в период размножения. Как и для многих других видов, наиболее важным источником антропогенной смертности для монархов является потеря среды обитания, особенно уничтожение молочая и источников нектара. В некоторых местах молочай считается ядовитым сорняком и часто уничтожается. Кроме того, гербициды, используемые для уничтожения растений на сельскохозяйственных полях, у обочин дорог и в садах, могут повредить молочая и источники нектара, а также могут непосредственно убить монархов. Это, вероятно, стало гораздо более важным на сельскохозяйственных полях с повсеместным внедрением устойчивых к гербицидам культур.В исследовании, проведенном летом 2000 г., Оберхаузер и соавт. (2001) обнаружили, что большинство монархов, вероятно, происходили из сельскохозяйственных местообитаний. Однако после этого исследования большинство соевых бобов, выращиваемых в верхней части Среднего Запада США, теперь устойчивы к гербицидам (Wassenar and Hobson 1998). Это особенно беспокоит, потому что эта область является источником большинства зимующих монархов, а возросшее использование гербицидов в результате повышенной толерантности означает, что на полях растет гораздо меньше молочая, чем раньше (Оберхаузер неопубликовано).Монархи также могут подвергаться воздействию инсектицидов, используемых для борьбы с насекомыми-вредителями на сельскохозяйственных полях, лесах и садах. Многие люди обеспокоены тем, что использование инсектицидов для борьбы с болезнями, передаваемыми комарами, такими как вирус Западного Нила, убьет монархов и других полезных насекомых.

Рискам монархов кукурузы, генетически модифицированной для содержания токсина Bt ( Bacillus thuringiensis ), уделяется большое внимание (Losey et al. 1999; Jesse and Obrycki 2000; Oberhauser et al 2001; Sears et al.2001; Брауэр 2001). Кукуруза Bt продуцирует белок, который токсичен для личинок чешуекрылых и эффективен против европейских кукурузных мотыльков, важных сельскохозяйственных вредителей. Однако разносимая ветром пыльца, производимая Bt-кукурузой, также несет токсин. Токсичность пыльцы, производимой различными сортами кукурузы, значительно различается, и сорта, которые сейчас представлены на рынке, имеют более низкие уровни токсина, чем некоторые из более ранних сортов (Hellmich et al. 2001; Sears et al. 2001). Большинство исследователей, оценивавших риски этой технологии, изолировали пыльцу кукурузы от других материалов, выделяемых растением (особенно от пыльников, содержащих пыльцу) (Hellmich et al.2001; Sears et al. 2001), но Джесси и Обрыцки (2004) обнаружили устойчивую тенденцию к более низкой выживаемости на полях Bt, чем на полях, не содержащих Bt, когда личинки подвергались воздействию пыльцы кукурузы Bt, а пыльники естественным образом откладывались на растениях молочая в пределах кукурузного поля. Этот вывод предполагает, что следует пересмотреть общий вывод о том, что кукуруза Bt не представляет опасности для монархов (Sears et al. 2001).

Обеспокоенность тем, что разведение в неволе влияет на способность бабочек-монархов мигрировать

Восточная популяция североамериканских бабочек-монархов ( Danaus plexippus ) ежегодно мигрирует ранней осенью в горный регион в центральной Мексике.Невероятно большие расстояния, пройденные во время этих путешествий, и поразительное зрелище этих подвижных популяций бабочек захватили воображение людей. Запись Proceedings of the National Academy of Sciences , Tenger-Trolander et al . ¹ документально подтверждает потерю миграционного поведения у монархов, которых разводили в неволе на протяжении нескольких поколений.

Исследования Тенгер-Троландер и его коллег привлекли внимание широкого сообщества людей, включая ученых, защитников природы, людей, разводящих бабочек в коммерческих целях, СМИ и поклонников бабочек-монархов.Коммерческие заводчики бабочек-монархов производят большое количество бабочек, которые продаются в образовательных целях или для массовых мероприятий по особым случаям, например, на свадьбах. «Гражданские ученые» и преподаватели часто выращивают в сравнительно небольшом количестве монархов, которых они собрали в дикой природе в виде яиц или личинок и которых они выпускают, когда взрослые бабочки выходят из куколок.

Численность монархов снизилась за последние десятилетия ^{2 , 3} , что привело к ходатайству о внесении их в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом США об исчезающих видах (см.nature.com/2ipcsc2). Решения, необходимые для преодоления этого спада, не являются однозначными. Многие исследователи и природоохранные организации выразили обеспокоенность по поводу усилий, направленных на освобождение содержащихся в неволе монархов, ссылаясь на опасения, что такие выпуски могут иметь негативные последствия для генетического разнообразия популяций бабочек и могут вызвать болезни (см. Go.nature.com/2iw8rhk).

Первый ключевой вывод работы Тенгер-Троландер и его коллег заключается в том, что коммерчески выведенные монархи могут сильно отличаться генетически от особей из диких популяций, и что эти различия могут привести к потере у бабочек склонности к миграции.Авторы изучали миграционное поведение с помощью симулятора полета (рис. 1а), который позволил им сравнить траектории полета диких североамериканских монархов с таковыми из потомков коммерчески выведенных особей.

Рисунок 1 | Путь полета бабочек-монархов. a , Tenger-Trolander и др. . ¹ изучал монархов ( Danaus plexippus ) с помощью авиасимулятора. В этом устройстве направление полета привязанных бабочек отслеживается с помощью устройства видеозаписи, расположенного в основании симулятора. b , Когда авторы изучали диких монархов, выращенных на улице и появившихся осенью, в то время, когда дикие монархи обычно мигрируют на юг, эти бабочки, как и ожидалось, летели в южном направлении. В показанных данных имитатора полета каждая линия представляет собой среднее направление полета для каждой бабочки, а более длинные линии представляют более сильное предпочтение. Выращенные в неволе монархи, выращенные на улице и появившиеся осенью, не показали какого-либо особого предпочтения в направлении своего полета.

Когда и дикие, и коммерчески полученные группы выращивались на открытом воздухе и появлялись в середине августа, они не демонстрировали сильного направленного полета, и самки давали яйца. Этого следовало ожидать; летом монархи сосредотачиваются на поиске партнеров, нектароносных растений и их растений-хозяев — молочая для яйцекладки, а не на миграции. Однако осенью восточно-североамериканские монархи мигрируют на юг и находятся в репродуктивной диапаузе — гормонально обусловленном состоянии, которое характеризуется отсутствием созревания репродуктивных органов ⁴ и которое вызывается изменениями продолжительности дня и температурных условий. испытано во время разработки ⁵ .Когда Тенгер-Троландер и его коллеги выращивали монархов на улице в то время, когда дикие мигрирующие монархи обычно развивались, появляясь в октябре, дикие особи ориентировали свои пути полета на юг, и большинство из них находились в репродуктивной диапаузе. Но коммерчески выведенные монархи, выращенные в точно таких же условиях, не демонстрировали направленного полета (рис. 1b) и производили столько же яиц, сколько летние бабочки.

Генетический анализ коммерчески выведенных монархов показал, что они отличались от любой другой протестированной дикой популяции.Это открытие представляет собой важный урок о хрупкости поведенческих и морфологических характеристик, из-за которых монархи, появляющиеся в конце лета или осенью, откладывают размножение на многие месяцы и мигрируют, а монархи, которые появляются раньше, воспроизводят потомство через несколько дней после того, как вырастут взрослыми, не проявляя направленный полет. Неизвестно, сколько поколений разведения в неволе привело к изменениям, которые привели к потере миграционных способностей. Несмотря на неопределенность по этому поводу, исследование Tenger-Trolander и его коллег является необходимым напоминанием о том, что такие изменения могут произойти.

Второй вывод исследования Tenger-Trolander и его коллег заключается в том, что даже дикие монархи, выращенные в неволе, могут потерять склонность к миграции. В отдельном эксперименте диких североамериканских монархов выращивали на открытом воздухе или в помещении. Домашних монархов содержали в инкубаторах, в которых они испытывали либо 25 ° C при 16-часовом дне, либо 18 ° C при 14-часовом дне — температуры и продолжительность дня, которые Тенгер-Троландер и его коллеги описали как соответствующие летнему или летнему времени. осенние условия соответственно.Бабочки, выращенные на улице летом, не летели по направлению, в то время как бабочки, выращенные на улице осенью, летели, как и ожидалось. Но ни одна из бабочек, выращенных внутри ни в одном из инкубаторов, не летала по направлению. Это было верно даже тогда, когда монархи находились внутри только на последние три дня своего развития.

Это отрезвляющее открытие о важности условий, которые испытывают монархи во время выращивания в неволе. Однако неудивительно, что условия, в которых воспитывались эти монархи, не привели к миграционному поведению или диапаузе.Монархи не подвергались воздействию естественного осеннего света или колебаний температуры; вместо этого они испытали 14 часов света, а затем 10 часов темноты на протяжении всего эксперимента, а температуру поддерживали постоянной. Эти условия не похожи на осенние, когда продолжительность дня быстро меняется и обычно наблюдаются существенные различия между дневными и ночными температурами. Укорочение дня и колебания температуры днем ​​и ночью являются драйверами индукции диапаузы ⁵ .В большинстве небольших помещений для выращивания, например, в жилых домах и классах, окна и дневные колебания температуры, вероятно, будут обеспечивать достаточное воздействие таких естественных факторов окружающей среды.

Некоторые люди выпускают монархов, приобретенных у коммерческих заводчиков или выращенных из яиц или личинок, собранных в дикой природе, с целью увеличения популяции бабочек. Однако, учитывая количество дополнительных бабочек-монархов, которые потребуются для того, чтобы эти популяции бабочек достигли устойчивого уровня ^{2 , 6} , широко распространено мнение, что лучший способ стимулировать сохранение бабочек-монархов — это защищать и создавать необходимые им среды обитания ⁶ .Сосредоточение внимания на среде обитания дает дополнительное преимущество, помогая также многим другим видам растений и животных.

Tenger-Trolander и его коллеги предоставляют доказательства того, что массовое выращивание монархов на протяжении многих поколений может не только иметь мало положительных преимуществ, особенно если выпущенные бабочки не мигрируют, но также может иметь негативные последствия, если такие бабочки распространяют версии генов, которые могут препятствовать миграции. процессы при интродукции в дикие популяции Авторы использовали бабочек-монархов из одного коммерческого источника.Многие коммерческие селекционеры бабочек-монархов утверждают, что регулярно скрещивают свое поголовье с дикими бабочками, что может облегчить такие проблемы, но эта отрасль в основном не регулируется. Результаты, представленные Tenger-Trolander et al . подтверждают опасения, высказанные ранее многими учеными, по поводу последствий массового разведения бабочек-монархов в неволе.

Как отмечают Тенгер-Троландер и его коллеги, воспитание монархов в подходящих условиях имеет образовательные, вдохновляющие и научные преимущества ^{7 , 8} .Однако их рекомендация разводить этих бабочек на открытом воздухе часто нецелесообразна. Отсутствие подверженности уменьшению продолжительности дня и колебаниям температуры в экспериментах авторов не позволяет сделать вывод о том, что монархи, собранные в дикой природе и выращенные на кухонных столах или в классах, не будут мигрировать.

Репродукция | Совместное предприятие «Монарх»

Справочная информация

Мы говорим, что животные являются половозрелыми, когда они могут производить потомство; большинству животных требуется время для развития, прежде чем они достигнут этой стадии.У людей наступление половой зрелости — это постепенный процесс, вызванный гормонами, выделяемыми гипоталамусом и гипофизом (частями мозга). Аналогичный процесс происходит у монархов. Пара желез, называемых телами allata, выделяет гормон, называемый ювенильным гормоном. Высокий уровень этого гормона, циркулирующего у взрослых бабочек, вызывает созревание яиц у самок и развитие мужского репродуктивного тракта. Репродуктивные органы у большинства животных начинают развиваться задолго до половой зрелости.Репродуктивные органы монарха фактически начинают развиваться на личиночной стадии, но только после того, как они получат гормональные сигналы, они завершают развитие. Исследования доктора Билла Хермана (1975) из Университета Миннесоты показали, что монархи с диапаузой, достигшие половой зрелости после периода перезимовки, имеют низкий уровень ювенильного гормона в крови.

1) Живот взрослого мужчины-монарха 2) Живот взрослого мужчины-монарха (фото: Брюс Леванталь)

У большинства насекомых половая зрелость совпадает с окончательной линькой до взрослой стадии.Однако он может задерживаться на несколько дней после начала взрослой стадии, а у видов с диапаузой взрослых особей созревание может задерживаться даже на несколько месяцев. У монархов особи в период размножения становятся половозрелыми через четыре-пять дней после того, как они вылупляются взрослыми, а мигрирующее поколение становится половозрелым только после периода перезимовки. Когда монархи спариваются, самец использует застежки на конце своего живота, чтобы прикрепиться к влагалищной борозде (бурса устья) самки.После прикрепления самка не может уйти, и самец передает самке компоненты сперматофора в процессе, который может занять до 16 часов.

Мужская анатомия

Семенники : Два семенника у монархов (и других животных) производят сперму. Семенники монарха ярко-красные и собраны в единый мешок.

Семявыносящий проток : Семявыносящий проток — это трубка с довольно толстым покрытием, соединяющая семенники с семяпровывающим протоком.

Добавочные железы : Добавочные железы чешуекрылых производят выделения, которые могут способствовать передаче сперматозоидов, генерировать сигналы для предотвращения повторного размножения самкой и обеспечивать самку питательными веществами.

Эякуляторный проток : Эякуляторный канал представляет собой длинную трубку, по которой сперма из семявыносящего протока и выделения из дополнительных желез попадают в эдеагус (половой член). Эякуляторный проток довольно сложен у насекомых, у которых образуется сложный сперматофор, как у монархов.

Эдеагус : Интромитентный орган насекомого (пенис) называется эдеагусом. У чешуекрылых это происходит в последних сегментах брюшка, кроме периода спаривания. Он является продолжением семявыбрасывающего протока и вводится самке во время спаривания. Материал сперматозоидов и добавочных желез перемещается через эдеагус в копулятрикс бурсы самки.

Сперма и Производство спермы

Сперматозоиды начинают созревать на третьем и четвертом личиночных возрастах; ярко-красные семенники хорошо видны у расчлененных личинок-самцов.Производство спермы (сперматогенез) происходит через серию митотических и мейотических делений. Единственная исходная клетка, называемая сперматогониумом, заключена в кисту, которая образована из других клеток в семенниках. Эта исходная клетка претерпевает шесть митотических делений, чтобы произвести 64 сперматоцита. Сперматоциты подвергаются двум мейотическим делениям, в результате чего получается 256 сперматозоидов. Эти деления происходят на стадии личинки и куколки. Последняя часть развития сперматозоидов включает превращение в клетку с головкой, которая содержит ядро ​​и ДНК, и нитевидным хвостом, который продвигает сперму вперед.Сперматозоиды остаются в пучках по 256 штук до тех пор, пока они не выйдут из яичек.

Все бабочки и мотыльки производят два вида спермы; У сперматозоидов эупирена есть ядро ​​и они могут оплодотворять яйцеклетки, в то время как у сперматозоидов апирена ядра нет. Функция сперматозоидов апирена неизвестна, но многие исследователи считают, что они могут увеличить шансы того, что сперматозоиды на основе эупирена конкретного самца действительно будут использоваться для оплодотворения яйцеклеток самки. Пучки сперматозоидов апирена отделяются перед передачей самке, но пучки эупирена остаются вместе и их можно наблюдать под микроскопом вскоре после окончания совокупления.

Сперматозоиды чешуекрылых переносятся внутри богатого белком эякулята, называемого сперматофором. Этот сперматофор может представлять собой значительные вложения со стороны мужчины; некоторые мужчины-монархи переносят сперматофоры, которые весят до 10% их собственной массы! Но это не запись о чешуекрылых; самцы другого вида (Pieris napi) могут передавать до 23% своей массы во время спаривания (Forsberg and Wiklund 1989). Сперматофор не передается самке в неповрежденном виде; большая часть его образуется во время спаривания в органе самки, который называется копулятивной сумкой.Округлое тело сперматофора покрыто плотным белым мешочком и содержит зернистое вещество. Стеблевидная структура называется воротником. Он образуется в эдеагусе самца и передается со спермой в самом конце совокупления. В воротнике есть отверстие, расположенное рядом с отверстием протока у самки, ведущего к органу хранения спермы. Сперма содержится в дискретном мешочке на заостренном конце сперматофора. Передача всего этого материала самке занимает много времени; Брачные монархи часто остаются в паре в течение 16 часов или дольше.

Женская анатомия

Bursa copulatrix: Bursa copulatrix — это мешкообразный орган самок чешуекрылых, в котором сперматофор сохраняется сразу после спаривания. Он выделяет ферменты, которые расщепляют сперматофор на питательные вещества, которые могут быть использованы самкой.

Канал спермы: Семенной проток, или проток сперматозоидов, представляет собой трубку, которая соединяет копулятрикс бурсы с общим яйцеводом. Сперма движется через нее, чтобы попасть в сперматеку.

Spermatheca : Сперма хранится в сперматеке, мешочке для хранения на конце длинной трубчатой ​​железы, называемой сперматекальной железой. Эта железа вырабатывает секрет, который, вероятно, обеспечивает сперму питательными веществами.

Яичники и овариолы : Чешуекрылые имеют два яичника, каждый из которых состоит из четырех овариол. Здесь производятся ооциты (яйца).

Общий яйцевод: Два яичника соединяются с трубкой, называемой общим яйцеводом.

Вульва : Отверстие, через которое откладываются яйца, — это вульва.

Производство яиц (оогенез)

Конец яичника называется гермарием, где ооциты образуются из исходных половых клеток. Этот процесс начинается на личиночной стадии и продолжается у взрослых особей. После того, как женщина-монарх вылетает из яйца, ооциты начинают двигаться вниз по яичнику, увеличиваясь по мере прохождения желточного пузыря, где на них откладывается желток. Этот процесс называется вителлогенезом.Желток содержит как белок, так и липиды. У некоторых чешуекрылых вителлогенез происходит до взрослой стадии; у этих видов самки плодятся с полностью развитыми яйцами и вскоре могут спариваться и откладывать яйца. Вителлогенез не начинается у монархов до взрослой стадии.

Последняя стадия оогенеза — образование скорлупы яйца, или хориона. Хорион — это защитный слой, производимый клетками яичников. Он содержит небольшие водоотталкивающие поры, через которые происходит обмен воздуха, и небольшие отверстия, называемые микропилами, через которые сперматозоиды попадают в яйцеклетку и оплодотворяют ее.Хорион-монарх покрыт вертикальными гребнями. Оогенез продолжается на протяжении всей жизни женщин-монархов, поэтому их овариолы обычно содержат серию ооцитов, находящихся на последовательных стадиях развития.

Удобрение

Брачные монархи могут оставаться вместе в течение 16 часов или дольше, и только в самом конце этого периода происходит передача спермы. Мы изучали движение сперматозоидов у женщин-монархов, рассекая самок через разные промежутки времени после окончания спаривания.Сразу после разделения пары сперматозоиды находятся на конце сперматофора. Примерно через 10 минут они выходят из воротничка и попадают в семявыносящий проток. Связки сперматозоидов эупирена распадаются после того, как сперматозоиды покидают сперматофор, — удивительный процесс, который можно наблюдать под микроскопом.

Сперма, вероятно, продвигается через семявыносящий проток в сперматеку за счет комбинации их собственного движения и мышечных сокращений самки. Они хранятся в сперматеке до тех пор, пока не будут выпущены для оплодотворения яйцеклеток, что может произойти через несколько недель или даже месяцев после спаривания.И апиреновые, и эупиреновые сперматозоиды перемещаются в сперматеку, хотя только сперматозоиды эупирена могут оплодотворять яйцеклетки.

Оплодотворение происходит непосредственно перед закладкой яйца. Когда яйцеклетка проходит по общему яйцеводу, из сперматеки выделяется небольшое количество сперматозоидов. Неясно, как именно это происходит, но вполне вероятно, что в сперматеке есть мышцы, которые сокращаются и вытесняют сперму. Яйцо ориентировано так, чтобы микропиле находилось напротив отверстия сперматеки. Когда сперматозоиды достигают яйцеклетки, они проходят через микропиле, и происходит оплодотворение.Мы не знаем, попадает ли в яйцеклетку более одного сперматозоида, но даже если они это сделают, только один оплодотворяет ее, а остальные разрушаются.

Как только яйцо оплодотворяется, начинает формироваться новый монарх, и самка откладывает яйцо (яйцеклад) на подходящее растение-хозяин. Работа Харибала и Ренвика (1995) из Корнельского университета показала, что флавоноловые гликозиды в молочаях стимулируют откладку яиц женщинами-монархами. Вероятно, они обнаруживают эти химические вещества вкусовыми рецепторами на ногах и, возможно, яйцекладом в конце брюшка.Самки, вероятно, весьма разборчивы в отношении характеристик растений, на которых они откладывают яйца, поскольку качество растения-хозяина может иметь большое влияние на развитие и выживание личинок.

Биология и экология взрослой бабочки-монарх

Основная задача взрослой стадии — воспроизводство — спаривание и откладывание яиц, которые станут следующим поколением. Монархи не вступают в брак, пока им не исполнится от трех до восьми дней. Когда они спариваются, они остаются вместе с полудня до раннего утра следующего дня — часто до 16 часов! Самки начинают откладывать яйца сразу после первого спаривания, и оба пола могут спариваться несколько раз в течение своей жизни.Взрослые особи летних поколений живут от двух до пяти недель.

Каждый год у последнего поколения монархов, взрослых, которые появляются в конце лета и в начале осени, есть дополнительная работа. Они мигрируют на места зимовки, либо в центральной Мексике для восточных монархов, либо в Калифорнии для западных монархов. Здесь они проводят зиму на деревьях, пока погодные и температурные условия не позволят им вернуться в места размножения. Эти взрослые особи могут жить до девяти месяцев.

Монархов мужского и женского пола можно легко отличить.У самцов есть черные пятна на жилке на каждом заднем крыле, которых нет у самок. Эти пятна состоят из специальной чешуи, которая вырабатывает химическое вещество, используемое во время ухаживания у многих видов бабочек и мотыльков, хотя такое химическое вещество не кажется важным в ухаживании монархов. Концы брюшка также имеют разную форму у самцов и самок, а самки часто выглядят темнее самцов и имеют более широкие жилки на крыльях.

1) Брюшко мужского монарха 2) Брюшко женского монарха

3) Женские крылья монарха 4) Мужские крылья монарха

Тело взрослой бабочки делится на такие же основные части, что и личинка: голова, грудная клетка и брюшко.На голове взрослого человека четыре основных структуры: глаза, усики, щупики и хоботок. Относительно огромные сложные глаза бабочки состоят из тысяч омматидиев, каждый из которых воспринимает свет и образы. Два усика и два щупика, которые густо покрыты чешуей, чувствуют молекулы в воздухе и дают бабочкам обоняние. Хоботок, похожий на соломинку, — это язык бабочки, через который она всасывает нектар и воду для питания. Когда бабочка не используется, она скручивает хоботок.

1) Сложные глаза взрослого монарха, 2) Тарсус взрослого монарха (Фото: Мишель Соленски)

3) Хоботок взрослого монарха (Фото: Соня Алтизер), 4) Чешуя крыльев взрослого монарха (Фото: Мишель Соленски)

Грудь состоит из трех сегментов, к каждому из которых прикреплена пара ног. Ко второму и третьему сегментам также прикреплена пара крыльев. Ноги оканчиваются лапками (единственное число, tarsus), которые захватывают растительность и цветы, когда бабочка приземляется на растение.Органы на тыльной стороне лапок «пробуют вкус» сладкой жидкости. Монархи и другие бабочки нимфалиды выглядят так, как будто у них всего четыре ноги, потому что две передние ноги крошечные и изгибаются рядом с грудной клеткой.

1) Апосематическая окраска монарха 2) Нектаринг монарха 3) Монарх на астре

Границы | Распространение бабочек-монархов и экология размножения в Айдахо и Вашингтоне

Введение

Для сохранения мигрирующих видов важно понимание экологии полного жизненного цикла популяций в географически разрозненных сезонных диапазонах (Webster et al., 2012; Смолл-Лоренц и др., 2013; Flockhart et al., 2015). Североамериканская бабочка-монарх ( Danaus plexippus plexippus ) — культовое мигрирующее насекомое, которое демонстрирует проблемы сохранения высокомобильных видов. Две мигрирующие популяции монархов встречаются в Северной Америке (Urquhart and Urquhart, 1977). Большая восточная популяция гнездится к востоку от Скалистых гор и зимует в высокогорных лесах в Центральной Мексике (Flockhart et al., 2013), в то время как западная популяция гнездится к западу от Скалистых гор и зимует в лесных рощах на низких высотах вдоль побережья Калифорнии. (Дингл и др., 2005; Ян и др., 2015). Недавние исследования показывают, что граница между популяциями проницаема со значительным смешиванием, происходящим в местах размножения и зимовки (Vandenbosch, 2007; Pyle, 2015). В последнее десятилетие произошел значительный прогресс в знаниях о монархах, включая исследования, посвященные широкомасштабным демографическим тенденциям и факторам, способствующим недавнему и быстрому сокращению численности населения (Flockhart et al., 2015; Oberhauser et al., 2015; Schultz et al., 2017). ). Основное внимание в исследованиях уделяется населению восточных монархов.Хотя исследования западной популяции в последнее время расширились, знания об основных аспектах биологии разведения западных монархов, миграционных связях и факторах угрозы остаются рудиментарными. Еще в 2015 году значительные пробелы в знаниях о распространении монархов и их растений-хозяев молочая ( Asclepias spp.) Существовали на обширных территориях на западе США (Jepsen et al., 2015). Устранение этих ключевых пробелов в знаниях — важный первый шаг к сохранению естественной среды обитания западных монархов и миграционных связей (Martin et al., 2007; Webster et al., 2012).

Знания о размножении молочая и монархов на Тихоокеанском Северо-Западе в целом и в Айдахо и Вашингтоне в частности получены из ограниченного количества исследований. Пайл (1999, 2015) описал строго ограниченную распространенность размножения монархов в регионе из-за неоднородного распространения молочая с низкой плотностью, но отметил историческое появление густых зарослей эффектного молочая ( A. speciosa ) на равнине Снейк-Ривер в южном Айдахо. и бассейн Колумбия в восточной части Вашингтона.Стивенс и Фрей (2010) определили 2 климатических подразделения, соответствующие низовьям равнины реки Снейк и бассейну Колумбии, в качестве единственных регионов в Айдахо и Вашингтоне с потенциалом поддержки западных мигрантов-монархов. Они утверждали, что в таких северных широтах развитие монарха, вероятно, сдерживалось низкими температурами и, в меньшей степени, низким видовым разнообразием молочая и восходящими эффектами засухи. В 2011 году Общество охраны беспозвоночных Xerces инициировало проект по составлению отчетов о разведении молочая и монархов на западе США.S. По состоянию на 2015 год в этой базе данных было собрано> 12 000 записей о молочаях из различных источников. Из 700 записей о молочаях, собранных для Айдахо и Вашингтона, 88% были собраны до 2000 г. или имели низкую пространственную точность или неоднозначную идентификацию видов. В обоих штатах существовало всего 7 высококачественных записей о монархах, при этом в большинстве записей отсутствовала информация о стадии жизни или пространственной точности.

В 2016 году, вызванные опасениями по поводу упадка западных монархов и серьезных пробелов в знаниях о распределении и статусе мест размножения монархов в их штатах, Департамент рыбы и дичи штата Айдахо (IDFG) и Департамент рыбы и дикой природы Вашингтона (WDFW) инициировали Двухлетнее исследование с целями: (1) определить распространение монархов и молочая по всему штату, (2) описать характеристики мест размножения монархов, (3) определить основные угрозы для монархов и их естественной среды обитания и (4) использовать эти данные для руководства выгодное управление и будущие исследования западного монарха.Наше исследование также предоставило возможность собрать информацию об аспектах экологии разведения монархов, плохо изученных для внутреннего Тихоокеанского Северо-Запада, таких как фенология размножения, важные нектарные растения и то, является ли структура ночевки важным компонентом летних естественных местообитаний. Здесь мы сообщаем о результатах нашего исследования, проведенного в двух штатах, предлагая новое понимание регионального распределения и экологии размножающихся монархов и растений-хозяев молочая в Айдахо и Вашингтоне. В этом региональном контексте мы предлагаем меры управления и исследования, которые помогут смягчить дальнейшее сокращение популяции западных бабочек-монархов.

Методы

Наше исследование охватывало штат Айдахо и ту часть Вашингтона к востоку от горного хребта Каскад, совпадающую с местным распространением молочая (Xerces Society [Xerces], 2012; Hitchcock and Cronquist, 2018) (Рисунок 1). Эти два штата имеют сложную физиографию, в которой преобладают несколько крупных горных хребтов, базальтовые плато, бассейны и пустыни, а также крупные речные системы, включая реки Снейк, Лосось и Колумбия. Район исследования охватывает 7 экорегионов (Bailey, 1976), при этом экорегионы Средних Скалистых гор — Голубые горы, Канадские Скалистые горы и плато Колумбия — Змеиное плато являются смежными между штатами, а последний экорегион составляет большую часть исследуемой территории.Климат очень изменчив, обладает как континентальными, так и морскими характеристиками, а температурные режимы сильно зависят от широты и высоты. Район исследования расположен полностью к западу от континентального водораздела и на северных широтах (42–49 ° с.ш.) ареала размножения западного монарха. Айдахо и Вашингтон часто группируются с другими соседними штатами и провинциями в субрегионы западных монархов, которые по-разному называются «северный внутренний хребет» (Yang et al., 2015), «Cascadia» (Pyle, 2015) и «Pacific Northwest» (James, 2016) ).Эти термины не только определяют географическое положение, но и предполагают определенные экологические ограничения для разведения монархов, включающих «самых удаленных иммигрантов и селекционеров всего западного феномена» (Pyle, 2015). Видовое богатство молочая в исследуемой области сравнительно невелико (≤6 видов) среди западных штатов, а распространение молочая характеризуется как неоднородное и редкое (Pyle, 1999, 2015), хотя локально густые насаждения эффектного молочая были зарегистрированы в обоих штатах (Pyle , 2015; Джеймс, 2016).

Рисунок 1 . Распределение наблюдений за молочаем в Айдахо и Вашингтоне, 2016–2017 гг.

В нашем исследовании подразумевалась наша цель — внести текущие данные о встречаемости молочая и монархов с высоким разрешением в новое моделирование для картирования и описания среды обитания западной бабочки-монарха (USFWS и Xerces, 2016; Dilts et al., 2018). Соответственно, IDFG и WDFW разработали протоколы обследования молочая и монархов и полевые формы с использованием стандартизованных определений и категорий, переносимых для этого моделирования и его будущих итераций (см. Дополнительные листы данных S1 – S3).Мы определили участок молочая как дискретную группу растений молочая, отделенных от других участков молочая на ≥50 м, или плотными высокими кустами или деревьями, озерами или реками, зданиями, дорогами или другими антропогенными границами земель. Данные, собранные для каждого участка с молочаем, включали виды молочая, структуру участка, количество растений, площадь участка, преобладающую фенофазу, тип (ы) местообитания, ассоциацию (и) местообитания, меры управления, угрозу (и) и GPS (глобальную систему определения местоположения). — производное расположение. Управленческая деятельность — это известное землеустройство или другие действия, происходящие на участке, которые могут положительно или отрицательно повлиять на растения молочая.Угрозы определялись как непосредственные факторы стресса, вызывающие разрушение, деградацию и / или повреждение молочая. Данные, собранные для наблюдений за монархами, включали погоду, время, наблюдаемые и подсчитанные этапы жизни, пол и поведение взрослых особей, используемые виды нектара, тип (ы) среды обитания, ассоциацию (и) среды обитания, меры управления, угрозу (и). ) и местоположение по GPS.

Idaho Surveys

Мы включили 3 подхода в наши методы исследования, чтобы максимально расширить возможности сбора данных. В 2016 году мы решили использовать пространственно-сбалансированный, стратифицированный план обследования, чтобы позволить экстраполяцию данных по ландшафту (Stohlgren et al., 1997). Мы выбрали «прогнозируемую пригодность среды обитания молочая» в качестве страты выборки для дальнейшего целевого исследования и повышения эффективности. Наши страты были получены на основе модели пригодности среды обитания для размножения западных молочая и монархов (фаза I) для эффектного молочая, разработанной Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) и Обществом Xerces (USFWS и Xerces, 2016). В смоделированной среде обитания мы создали 4 слоя для определения высокой (0,71–0,99), средней (0,21–0,70), низкой (0,06–0,20) и нулевой (<0,06) вероятности появления видимого молочая.Затем мы создали сетку выборки ячеек 270 × 270 м, согласующуюся с разрешением модели, и рассмотрели возможный размер для исследования. Мы применили план выборки с обобщенной случайной тесселяцией и стратификацией (GRTS), чтобы составить упорядоченную эталонную выборку и избыточную выборку ячеек обследования в пределах трех подходящих слоев. Мы отобрали выборку из 250 основных участков (100 высоких, 100 средних, 50 низких), количество ячеек, которое, по нашим оценкам, мы могли бы обследовать за один полевой сезон, с перерасходом в 120 площадок для учета недоступных ячеек (рис. 2A).

Рис. 2. (A) Схема выборки GRTS для обследований молочая и монархов в Айдахо с разбивкой по высокой, средней и низкой относительной пригодности среды обитания для демонстративного молочая ( Asclepias speciosa ) на основе предварительной модели, разработанной USFWS и Xerces (2016). ); (B) Результаты обследований сотовых ячеек GRTS в Айдахо, 2016 г.

Разработаны стандартные методы полевого обследования ячеек ГРТС. Центроиды ячеек и полигоны были загружены в устройства GPS для географической привязки и навигации в поле.В каждой камере GRTS команда из 2 полевых техников, идущих тандемом на расстоянии ≤15 м друг от друга, систематически искала молочая и бабочек-монархов (яйца, личинки, куколки, взрослых особей) вдоль параллельных и смежных линейных разрезов, покрывающих всю камеру. Растения молочая, встречающиеся с 10-шаговыми интервалами, тщательно проверялись на наличие яиц, личинок и куколок. В каждом углу камеры техники сканировали соседние камеры в бинокль в течение 30 секунд, чтобы обнаружить присутствие молочая и монархов.

В 2017 году мы провели инвентаризацию мест размножения молочая и монархов на нескольких территориях управления дикой природой IDFG (WMA), охватывающих регион равнины реки Снейк в южном Айдахо.Мы использовали фотоизображения и цифровые слои пригодности местообитаний молочая (USFWS и Xerces, 2016), чтобы идентифицировать и очерчивать участки съемки в каждой WMA. Полевые техники систематически искали молочая и монархов вдоль параллельных и смежных трансект, покрывающих целевую единицу, используя тот же 10-шаговый протокол, описанный выше, для поиска яиц, личинок и куколок монархов. В CJ Strike WMA 2 наблюдателя обследовали периметр водоема на моторной лодке. Данные молочая и монарха были напрямую записаны в Collector for ArcGIS (Android) 17.0.2 (ESRI, 2017) поддерживается смартфонами и планшетами на мобильных устройствах. Это приложение позволяло собирать высокоточные точечные или многоугольные данные, другую информацию о сайте и прикрепленные фотографии. Наши данные были синхронизированы с сервером базы геоданных ArcGIS College of Western Idaho (CWI).

Случайные наблюдения могут собирать важные данные о том, где и когда встречаются растения и животные, часто с высоким пространственным и временным разрешением [например, eBird (Wood et al., 2012; Kelling et al., 2015), iNaturalist (iNaturalist.ком., 2019)]. Мы записывали наблюдения за молочаем и монархами по пути к целевым участкам исследования или после сообщений о наблюдениях. Данные сайта были записаны в полевой бланк, специально разработанный для случайных наблюдений, а также на Collector. Гражданским ученым было предложено предоставить данные наблюдений о полевых формах через веб-сайт Western Monarch Milkweed Mapper или Collector.

Как представились возможности, мы установили сеть диких взрослых монархов для размещения меток из программы маркировки монархов Тихоокеанского Северо-Запада Вашингтонского государственного университета (WSU) и взяли образцы взрослых особей Ophryocystis elektroscirrha (OE), облигатного простейшего паразита монархов, в поддержку CWI. проект.Эти полевые мероприятия были той степенью, в которой мы имели дело с монархами в нашем исследовании. Хотя таксоны бабочек не регулируются руководящими принципами этики и благополучия животных, мы практиковали добровольные протоколы, экономящие на этическом обращении с монархами в полевых условиях.

Вашингтонский опрос

Мы использовали сеть передвижных полевых техников и географически различающихся биологов дикой природы из округа WDFW для проведения исследований молочая и монархов в открытых местообитаниях восточного Вашингтона; 9 округов WDFW охватывают 21 округ в этом регионе.Гражданские ученые дополнили эту информацию в недостаточно обследованных районах, а сотрудники WDFW Wildlife Area помогли собрать данные о молочаях и монархах на своих соответствующих станциях. Кроме того, мы исследовали молочая и монархов вдоль дорожных разрезов. Возможные участки обследования включали все владения, кроме убежищ USFWS, где проводились обследования молочая и монархов. Усилия были сосредоточены на охвате территорий дикой природы, управляемых WDFW. Наш подход был направлен на определение местоположения и характеристики местообитаний молочай и монархов, а также опирался на местные знания сотрудников и волонтеров о растительности и условиях окружающей среды.

Биологи отобрали и посетили участки и дороги, которые, как известно или предположительно, поддерживают молочай, и систематически искали участки молочая. Трансекты по краю дороги проводились с использованием транспортного средства, водителя и пассажира-наблюдателя. При движении со скоростью ≤50 миль в час обочины дорог были обследованы на наличие участков молочая, а там, где было безопасно съехать, наблюдатели собирали данные о участках молочая и опрашивали монархов. На каждом участке проводились стандартизированные ограниченные по времени обследования взрослых особей монархов и неполовозрелых особей.В районах с обильными пятнами молочая (> 20 участков) мы обследовали 50% подмножеств случайно выбранных участков. Опрос взрослых включал в себя визуальный поиск участков молочая и прилегающих к ним участков во время прохождения участков на расстоянии ≤10 м, 5-минутные фокусные наблюдения за цветущими молочаями или участками других цветущих растений, а также наблюдение за любыми взрослыми особями, обнаруженными в течение ≥10 минут или до тех пор, пока они не покинули территорию. площадь. Обзор литературы и консультации местных экспертов (Д. Джеймс, личный комментарий) показали, что яйца и личинки монарха чаще всего встречаются на нижней стороне листьев, в верхней трети растения молочая, а также на растениях по краям грядок или в насаждениях с меньшей плотностью ( Залуки и Сузуки, 1987 г.).Таким образом, наши исследования незрелых стадий были сосредоточены на этих ожидаемых закономерностях, при этом ≥3 мин было выделено на поиск образца среди 100 растений молочая. Данные о молочаях и монархах были записаны на бумажных полевых формах, а GPS-устройства для отдыха позже вошли в Access (2007) и ArcGIS. Подмножество пятен молочая было фото задокументировано с использованием программного обеспечения для географической привязки.

Результаты

Milkweed and Monarch Distributions

С 26 мая по 3 августа 2016 года мы обследовали 163 исследовательских ячейки GRTS в Айдахо в предсказанных подходящих местообитаниях для эффектных молочая и монархов (65 — высокая, 68 — средняя и 30 — низкая вероятность A.speciosa strata) (Рисунок 2B). Были предприняты попытки обследований еще в 50 камерах, но доступ был затруднен из-за частной собственности на землю. Исследовательские ячейки обычно располагались на более низкой высоте (≤2000 м), в безлесных ландшафтах за пределами центральных гор Айдахо. Молочай обнаружен в 25 (15%) клетках. По слоям молочая была обнаружена в 17 из 65 (26%) клеток с высокой вероятностью и в 8 из 68 (12%) клеток со средней вероятностью, без обнаружения молочая в клетках с низкой вероятностью. Виды молочая были единственными Asclepias spp.найдено в этом исследовании. Монархи (взрослые особи, яйца, личинки) были обнаружены в 6 (4%) ячейках, по 3 обнаружения в каждой ячейке с высоким и средним слоем.

Наши совместные усилия по исследованию двух штатов с 26 мая по 1 сентября 2016 года и с 3 июня по 20 сентября в 2017 году привели к 3616 наблюдениям на участках молочая в Айдахо ( n = 2875) и восточном Вашингтоне ( n = 741 ). В Вашингтоне во время обследований на обочине дороги было обнаружено 149 пятен молочая. Мы зарегистрировали 5 видов молочая в исследуемой области (рис. 1), из которых наиболее часто упоминаемые виды (92%) — эффектный молочай.Молочок болотный ( A. incarnata ) (6%), молочай узколистный ( A. fascicularis ) (1%), молочай бледный ( A. cryptoceras ) (0,6%) и молочнок паучий ( A .asperula ) (0,1%) реже встречались. Все 5 видов молочая были обнаружены в Айдахо и 3 вида молочая были обнаружены в Вашингтоне ( A. speciosa, A. incarnata и A. fascicularis ). Молочая встречается во всех 16 климатических подразделениях (рис. 3) и 52 из 65 (80%) округов в пределах исследуемой области (рис. 1), при этом самые крупные участки и наибольшая численность молочая встречаются в экорегионе плато Колумбия, охватывающем оба штата.Мы задокументировали первые показательные рекорды по молочая в 12 округах Айдахо (Блейн, Бойсе, Боннер, Бонневиль, Граница, Карибу, Кларк, Джером, Льюис, Линкольн, Минидока, Онейда) и округе Франклин, штат Вашингтон. Первые записи по болотному молочаю были зарегистрированы в графствах Баннок, Боннер, Кассия и Айдахо, штат Айдахо; и первый рекорд штата Вашингтон в округе Оканоган. Мы также задокументировали первые записи об узколистных молочаях в округе Пайетт, штат Айдахо; и округа Челан, Ферри, Франклин, Скамания и Стивенс, Вашингтон.Было задокументировано несколько участков с симпатрическими видами молочая, в том числе обширные территории, поддерживающие смешанные популяции эффектных и болотных молочая на равнине Снейк-Ривер в Айдахо (дополнительная таблица S1). Высота молочая варьировалась от 0 до 1686 м (0–855 м в Вашингтоне; 670–1686 м в Айдахо), при этом вид молочая демонстрирует самую широкую высотную и экологическую амплитуду среди видов молочая, обнаруженных в районе исследования.

Рисунок 3 . Распределение наблюдений за монархом и молочаем по климатическим подразделениям на основе данных исследований IDFG и WDFW, 2016–2017 гг.

Наши исследования позволили получить 842 новых записи о монархах во время сезона размножения ( n = 615 из Айдахо; n = 227 из Вашингтона) для исследуемой области, включая наблюдения за яйцами монарха ( n = 178), личинками ( n = 201), куколки ( n = 4) и взрослых особей ( n = 474). Монархи были распределены по всем 16 климатическим подразделениям (рис. 3) и 44 из 65 (68%) округов в пределах исследуемой области (рис. 4). По сравнению с доступными предварительными данными о монархах, наши результаты продемонстрировали увеличение на 167% климатических подразделений и 529% -ное увеличение округов, занятых племенными монархами в исследуемой области.Монархи наблюдались на высоте от 0 до 1686 м (0–573 м в Вашингтоне; 670–1686 м в Айдахо), с монархами, показывающими более низкую амплитуду возвышения в Вашингтоне. В обоих штатах наблюдения за молочаем были более многочисленными и широко распространенными, чем наблюдения монархов.

Рисунок 4 . Распространение наблюдений за монархами в Айдахо и Вашингтоне, 2016–2017 гг.

История жизни монарха

Записи о монархах, собранные в ходе этого исследования, помогли заполнить пробелы в данных истории жизни по фенологии разведения монархов (рис. 5) и использованию ресурсов нектара и мест для ночевок в Айдахо и Вашингтоне.Прибытие первых взрослых особей обычно приходилось на первую неделю июня и, что интересно, в основном состояло из свежих (безупречных, ярких цветов) мигрантов в Айдахо и изношенных (с порванными или отсутствующими секциями крыльев, выцветших цветов) людей в Вашингтоне. Первое состояние указывает на недавно появившихся взрослых особей, а второе — на более старых бабочек, которые, вероятно, путешествовали на большее расстояние. Характер различного износа крыльев в двух штатах предполагает, что географическое происхождение вновь прибывших взрослых особей может отличаться. Первые яйца наблюдались сразу после появления первых взрослых особей, обычно к середине июня.Личинки раннего возраста из этого первого поколения наблюдались в середине-конце июня с явным затишьем в активности в начале-середине июля во время стадии куколки. Первые взрослые особи местного производства появились в середине июля. Взрослые особи второго местного поколения, которые считаются поколением осенних мигрантов, наблюдались в середине-конце августа и начинали миграцию с середины августа до середины сентября.

Рисунок 5 . Фенология жизненных стадий размножающихся монархов в Айдахо и Вашингтоне на основе обзорных наблюдений ( n = 844) с разбивкой по недельным интервалам в 2016–2017 гг.Окна опросов были с 26 мая по 1 сентября в 2016 г. и с 3 июня по 20 сентября в 2017 г.

Мы наблюдали яйцекладку монарха, яйца, личинки и куколки на эффектных и узколистных молочаях в обоих штатах. Сообщалось об откладке яиц, яиц и личинок болотного молочая в Айдахо. Мы не наблюдали незрелых стадий или откладывания яиц на бледных молочаях, однако С. Макнайт (личное сообщение) из Общества Xerces сообщил о личинках позднего возраста на бледных молочаях в одном месте на юго-западе Айдахо в 2017 году. В округе Франклин, штат Айдахо, мы не обнаружили свидетельств использования этого вида в качестве растения-хозяина-монарха, но наблюдали обширные, возможно, повреждающие травоядные стручки семенных коробочек различными насекомыми, в первую очередь мелкими клопами молочая ( Lygaeus kalmia ) (см. Дополнительная презентация S1 для фотографий молочая и новорожденных монархов, наблюдаемых в районе исследования).

За оба года исследования мы встретили скопления большого количества (100) свежих взрослых особей на участках в южном Айдахо. С 28 июля по 24 августа в 7 природных зонах государственного и федерального управления, расположенных в смоделированных средах обитания молочай высокой пригодности, сообщалось о массовых скоплениях взрослых особей. Мы интерпретировали ранние массовые скопления взрослых особей как синхронные события вложения, а в конце августа — вероятные миграции взрослых особей.

Во время полевых исследований в Айдахо 293 взрослых монарха были помечены с помощью программы маркировки монархов WSU.В целом соотношение полов было смещено в сторону мужчин: мужчины составляли 63% помеченных монархов в 2016 году ( n = 63) и 60% в 2017 году ( n = 113). Сообщений о возвращении наших монархов, помеченных тегами Айдахо, не поступало (James et al., 2018). Мы отобрали 170 взрослых монархов из 6 WMA на предмет OE, из которых 5 (3%) дали положительный результат. Все взрослые особи с положительным результатом были собраны в районе обитания Розуэлла в Форт-Бойсе WMA (округ Каньон) 28 июля 2017 г. ( n = 4) и 9 сентября 2017 г. ( n = 1).Распространенность ОЭ у 89 взрослых монархов, отобранных в Розуэлле, составила 5,6% (84 отрицательных; 5 положительных) при низком диапазоне уровней инфицирования ОЭ (5–30%), оцененном в популяции западных монархов (Altizer and de Roode, 2015).

Мы собрали 448 наблюдений за использованием нектара взрослыми монархами в сезон размножения на 32 видах растений (дополнительная таблица S2). Asclepias spp. (эффектные, болотные и узколистные молочая) были основными нектарными растениями, которые использовали монархи в исследуемой области (53%; n = 237).Из 29 идентифицированных нектарных растений, не относящихся к Asclepias , 16 (55%) являются местными для исследуемой области и составили 27% наблюдений нектара ( n = 120). Из местных растений подсолнечник обыкновенный ( Helianthus annuus ) и золотарник ( Solidago spp., Euthania spp.) Часто посещались монархами, занимающимися нектаром, и имели особую ценность в качестве корма в конце сезона для монархов мигрирующего поколения и других местных опылителей. , особенно шмели ( Bombus spp.). Мы задокументировали нектаринг монархов с 13 неместных растений, при этом 20% от общего числа наблюдений ( n = 91) были посвящены 3 видам: чертополох ( Cirsium vulgare ) в Айдахо, пурпурный вербейник ( Lythrum salicaria ) в Вашингтоне, США. и чертополох канадский ( Cirsium arvense ) в обоих штатах. Разнообразие нектарных растений, используемых монархами, было самым высоким в августе, хотя это может просто отражать пиковое изобилие монархов в ландшафте или оппортунизм монархов как первичных нектарных растений (т.е., эффектный молочай) senesce.

В ходе нашего исследования сообщалось о случайных наблюдениях за ночлежкой монархов. В Вашингтоне наблюдались дневные насесты взрослых особей на русских оливковых ( Elaeagnus angustifolia ) и других небольших деревьях и кустарниках в течение нескольких дней и на разных участках, когда температура окружающей среды превышала 32 ° C. На нескольких исследовательских участках в Айдахо взрослые монархи наблюдали дневные насесты среди травянистой растительности, включая твердостебельный камыш, широколистный рогоз, дикая рожь ( Leymus cinereus ) и подсолнечник Наттолла ( Helianthus nuttallii ), хотя деревья (местные и неродной) были доступны в непосредственной близости.Наблюдение за взрослым монархом, ночующим днем ​​в большой полыни Вайоминга ( Artemesia tridentata wyomingensi ) в восточной части штата Айдахо, было примечательно тем, что время приходилось на поздний сезон (14 сентября 2017 г.), а использование полыни в качестве дневного насеста имело большое значение. ранее не сообщалось об исследуемой территории. В конце августа — начале сентября мы несколько раз наблюдали ночующих монархов, состоящих из 1–3 монархов, устраивающихся на высоте 2–3 м на русской маслине.

Характеристики среды обитания монархов

типов местообитаний было определено для 3 429 записей о встречаемости молочая (2 875 в Айдахо; 554 в Вашингтоне), собранных в районе исследования в 2016–2017 гг.Мы определили 6 основных типов местообитаний (рис. 6) после исключения типов местообитаний с ≤2% всех записей молочая. Наиболее часто встречающимися типами являются пастбищно-травянистые и зарождающиеся травянистые водно-болотные угодья, за которыми следуют лиственные леса, кустарниковые заросли, оросительные каналы и лесные заболоченные места обитания. Из этих типов естественные или натурализованные пастбища и водно-болотные угодья, управляемые как WMA IDFG и WDFW, национальные заповедники дикой природы USFWS и национальные пастбища лесной службы США (USFS), поддерживали самые большие, наиболее сплошные и наиболее густые насаждения молочая.Прибрежные леса хлопкового дерева ( Populus spp.) В пастбищно-заболоченных средах обитания также поддерживали многочисленные заросли эффектного молочая, равно как и сельскохозяйственные угодья в Колумбийском бассейне в Вашингтоне и на равнине Снейк-Ривер в Айдахо. Эти ирригационные ландшафты содержат обширную сеть каналов, используемых для подачи воды для орошения сельскохозяйственных культур, включая участки с регулярными скоплениями сточных вод. Комбинированное наличие воды в течение всего сезона и периодическое беспокойство из-за обслуживания канала, стрижки или вспашки способствует быстрой заселению эффектными молочаями (рис. 7).Заметными различиями между штатами были более высокая встречаемость пастбищно-травянистых местообитаний и местообитаний оросительных каналов в Вашингтоне и более высокая встречаемость зарождающихся травянистых водно-болотных угодий и местообитаний лиственных лесов в Айдахо.

Рисунок 6 . Частота типов местообитаний (%) среди участков молочая ( n = 3429), Айдахо и Вашингтон, 2016–2017 гг. Наблюдатели могли выбирать из 15 категорий типов местообитаний на каждом участке.

Рисунок 7 . Примеры управленческих действий «непрямого полива»: (A) эффектный молочай на краю поля с круговым орошением, округ Джефферсон, Айдахо, 2016 г .; (B) эффектных молочая, посаженных в оросительном канале, округ Грант, Вашингтон, 2016 г.

Хотя среда обитания кустарниково-кустарниковая была идентифицирована примерно на 18% участков молочая в нашей области исследования, это нечасто было единственным или доминирующим типом среды обитания и часто встречалось вместе с типами среды обитания пастбищ, прибрежных и водно-болотных угодий. Примечательно, что 32 из 163 (20%) случайно выбранных клеток GRTS, обследованных в Айдахо с преобладанием полыни кустарников и кустарников в качестве первичной среды обитания, не содержали A. speciosa или других молочая. Молочноки редко встречались в возделываемых пахотных землях, на голых каменно-гравийных участках, в развитых, пастбищно-сенокосных, садовых, смешанных лесных или вечнозеленых лесных типах местообитаний.

Площадь грядки молочая ( ² м) отмечена для 1232 записей о встречаемости молочая ( n = 653 в Айдахо; n = 579 в Вашингтоне) и объединены в 4 класса размеров (≤400,> 400–4000,> 4,000–8,000,> 8,000 м ² ; Рисунок 8). Почти половина (47%) всех пятен молочая относятся к классу наименьшего размера (≤400 м ² ), а 39% относятся к следующему по величине классу размера (> 400–4000 м ² ). Баланс пятен молочая (14%) был примерно поровну агрегирован между двумя самыми крупными классами.Площадь грядок молочая была довольно одинаковой в разных штатах, за исключением грядок молочая> 8000 м ² , которые, хотя и редки в обоих штатах, чаще регистрировались в Айдахо ( n = 69), чем в Вашингтоне ( n = 16).

Рисунок 8 . Размер пятна (m ² ) Частота (%) среди участков молочая ( n = 1232), Айдахо и Вашингтон, 2016–2017 гг.

Виды молочая, произрастающие в районе исследования, представляют собой недолговечные травянистые многолетние растения, которые стареют в конце лета — начале осени и находятся в состоянии покоя зимой, а весной из устоявшихся корневых систем появляются новые стебли.Мы стремились лучше описать фенологию молочая в исследуемой области, не только чтобы понять изменяющуюся доступность ресурсов растений-хозяев для разведения монархов, но и для информирования об окнах управления средой обитания с наименьшим риском и наибольшим потенциалом пользы для монархов, а также для руководства выбором видов молочай успех реставрационного проекта (Buisson et al., 2016). Мы обнаружили, что бледные и паутинные молочая являются самыми ранними фенологическими видами молочая, которые появляются в апреле, цветут в середине мая, плодоносят в середине июня и стареют к середине-концу июля.Эффектная и узколистная листва у молочая начала развиваться в начале-середине мая, цвела в течение длительного периода с конца мая по июль, плодоносила в июле-августе и опадала в сентябре. Однако фенология молочая также пластична и способна реагировать на условия окружающей среды; в 2017 г. мы наблюдали популяцию молочая узколистного (округ Кутенай, штат Айдахо), задержавшаяся примерно на 5 недель из-за затопления высокими стоками в реке Спокан (дополнительная презентация S1). Болотный молочай продемонстрировал новейшую фенологию молочая в нашей области исследования: он появляется в начале-середине июня, с продолжительным цветением в июле-августе, плодоношением в августе-сентябре и старением в сентябре-октябре.Мы задокументировали несколько районов с симпатрическими видами молочая, но ни одна из них не была более обширной и продуктивной в качестве естественной среды обитания монархов, чем смешанные эффектные и болотные заросли молочая на равнине Снейк-Ривер в Айдахо. За 2 года нашего исследования мы наблюдали фенологическую синхронизацию между прибытием взрослого монарха (то есть кладкой яиц) и распусканием почек / молодой разрастающейся листвой эффектного молочая. Исследования восточных монархов показали, что фенологическая асинхронность с растениями-хозяевами молочая может привести к высокой смертности в ранних возрастных стадиях и увеличению хищничества или плохому питанию в более поздних возрастах (Zalucki et al., 2011), хотя остается неясным, как эта смертность влияет на общую динамику популяции (Despland, 2017).

Управленческая деятельность и угрозы в местах обитания монархов

Мы собрали данные об управленческой деятельности и угрозах на участках молочая, где эти факторы были заметны. Мероприятия по управлению были определены для 644 случаев появления молочая в районе нашего исследования ( n = 270 в Айдахо; n = 374 в Вашингтоне). Факторы угрозы были зарегистрированы для 808 случаев появления молочая ( n = 321 в Айдахо; n = 487 в Вашингтоне) (Рисунок 9).Большинство категорий управленческой деятельности имели соответствующие категории угроз (например, применение гербицидов было одновременно и управленческой деятельностью, и категорией угрозы). Часто встречающаяся управленческая деятельность, непрямой полив, описывала участки молочая, получающие дополнительный полив из сельскохозяйственных стоков, дождевальных систем, оросительных каналов, придорожных канав или сельскохозяйственных прудов. Косвенный полив наблюдался в 13% случаев появления молочая Айдахо ( n = 34) и 49% случаев появления молочая Вашингтон ( n = 183).Все остальные заявленные категории управленческой деятельности также были представлены категориями угроз.

Рисунок 9 . Факторы угрозы, выявленные на участках молочая ( n = 808) в Айдахо и Вашингтоне, 2016–2017 гг. Наблюдатели могли выбирать из 11 категорий угроз в каждом патче.

Мы задокументировали 1625 угроз на 808 участках молочая. Основными угрозами были инвазивные виды растений ( n = 443), применение гербицидов ( n = 348) и скашивание ( n = 259).Из основных угроз инвазивные виды растений были более распространены в Вашингтоне (64%), чем в Айдахо (40%), тогда как применение гербицидов было значительно более частым в Айдахо (62%), чем в Вашингтоне (31%). Кошение происходило в 32% случаев произрастания молочая в Вашингтоне и Айдахо, как правило, для борьбы с растительностью по краям дороги или для сбора сена или других культур. Вторичными угрозами были неудобства для отдыха ( n = 142), выпас скота ( n = 116), применение инсектицидов ( n = 88), режимы наводнений (т.е., потеря функции поймы) ( n = 68) и лесные пожары ( n = 64). Нарушение молочая из-за отдыха, как правило, из-за вытаптывания или использования внедорожника, было зарегистрировано на 18% участков молочая в районе исследования. Выпас скота имел место на 14% участков, но был более распространен в Вашингтоне (20%), чем в Айдахо (6%). Хотя домашний скот редко употреблял в пищу молочая, они часто вытаптывали растения молочая и пасли имеющиеся нектарные растения, тем самым сокращая или уничтожая эти ресурсы.Вашингтон сообщил о значительно более высокой частоте применения инсектицидов, режимах наводнений и угрозах лесных пожаров, чем Айдахо. Другие категории угроз, такие как обслуживание оросительных каналов, вторжение растительности и развитие, были менее распространены в исследуемой области (диапазон 18–42 записей).

Обсуждение

Milkweed and Monarch Distributions

Наше исследование представляет собой первую инвентаризацию молочая и племенных монархов в пределах штата западных монархов.Эти данные означают значительный прогресс по сравнению с предыдущим пониманием протяженности и характеристик среды обитания монархов в Айдахо и Вашингтоне, штатах на северном уровне ареала западных монархов. Наше исследование документально подтвердило гораздо более широкое распространение растений-хозяев молочая и размножающихся монархов, чем предполагалось ранее на основе подходящих температурных режимов для размножения монархов (Stevens and Frey, 2010). Мы увеличили наш предпроектный набор данных из ~ 700 записей молочая на> 400% и задокументировали первый рекорд штата Вашингтон для болотного молочая и первые записи в округе для показного молочая (13 округов), болотного молочая (5 округов) и узколистного. молочая (5 уездов).Из 5 видов молочая, зарегистрированных в районе исследования, эффектный молочай был наиболее распространенным и широко распространенным из-за его адаптации к широкому спектру типов почвы, режимов влажности и возбудителей нарушений (Stevens, 2000). Наши исследования задокументировали первые записи о размножении монархов в 37 графствах в районе исследования. Хотя мы не продемонстрировали расширение ареала для популяции западных монархов, мы создали базовое распределение с высоким разрешением для племенных монархов в масштабе региона Айдахо-Вашингтон.

Географические и высотные диапазоны для более чем 40 видов западных молочая сильно изменчивы из-за интегрированного воздействия широты и высоты, а также их влияния на температуру, осадки, влажность, жару и освещение (Xu et al., 2017). 5 видов молочая, произрастающих в нашей области исследования, имеют географические ареалы, простирающиеся от нескольких 100 до 2000+ км к югу от Айдахо и Вашингтона и встречаются на высотах до ~ 2700 м в юго-западных штатах (например, Аризона, Невада, Юта). Диапазон высот 5 видов молочая в нашем районе исследования (0–1686 м) находится в диапазоне от низкого до среднего для этих видов в западных штатах, что указывает на то, что относительно высокие широты (42–49 ° с.ш.) и горные места обитания могут быть важными детерминантами распространения молочая в Айдахо и Вашингтоне.Это подтверждается в проекте моделирования пригодности среды обитания западных монархов и молочая, версия 2 (Dilts et al., 2018), в котором приписывается низкая пригодность среды обитания для молочая и размножающихся монархов в горных районах нашей области исследования. За счет уточнения высотного распространения молочая (и, в более широком смысле, разведения монархов) в нашей области исследования, работа по сохранению монархов может быть надлежащим образом направлена ​​в области с наибольшим потенциалом успеха.

История жизни монарха

Хотя наше исследование не было предназначено для изучения детальной фенологии размножения монархов, наши обзоры уточнили временное окно для размножения монархов и стадий жизни в Айдахо и Вашингтоне (рис. 5; дополнительная таблица S1), где ранее существовало мало пространственных или временных данных.Важное предостережение в отношении этих результатов — попытки отбора проб для определения этапов жизни монарха не были равномерно распределены во времени и пространстве по исследуемой области и, следовательно, имели ограничения в отношении пространственно-временной точности. Кроме того, большая выборка наблюдений за стадиями жизни монарха из Айдахо может внести географическую предвзятость в наш набор фенологических данных. Принимая во внимание эти предостережения, мы непрерывно брали пробы в течение сезонов размножения монархов в неоднородной географии внутри штатов и между ними и обнаружили четкое соответствие дат прибытия взрослых особей (начало июня), пикового наблюдения яиц (середина июня) и пикового наблюдения взрослых особей (поздний период). Июль).Джеймс (2016) сообщил о времени прибытия взрослых особей и систематически собирал данные о численности взрослых особей за 3 сезона размножения (2013–2015 гг.) В одном центральном исследовательском центре Вашингтона. Наши данные о времени прибытия взрослых особей в регионе в начале июня согласуются с наблюдениями Джеймса, а наши наблюдения пикового числа взрослых особей в конце июля согласуются с двумя из трех лет его исследования. Необходима дальнейшая работа для определения более точного пространственно-временного разрешения фенологии разведения монархов и определения эффективных окон для минимизации риска для монархов в Айдахо и Вашингтоне.

Наши наблюдения за устойчивым производством монархов на многочисленных участках молочая в Айдахо и восточном Вашингтоне противоречат предыдущим исследованиям, предполагающим незначительную вербовку монархов из поколения мигрантов Тихоокеанского Северо-Запада в западное население (Stevens and Frey, 2010; Pyle, 2015). Скорее, наше исследование основывается на доказательствах существенного вклада монархов из внутренних западных штатов (то есть «северных внутренних территорий») в зимующее население Калифорнии (Yang et al., 2015).Кроме того, основные импульсы размножения монархов, задокументированные в нашем исследовании, соответствовали таким же большим популяциям монархов, наблюдавшимся на богатом молочаем районом в Центральном Вашингтоне, который, по словам Джеймса (2016), был «замечательным и бросает вызов нашим концепциям летнего размножения D». plexippus на Тихоокеанском Северо-Западе ».

В то время как личинки монарха являются специалистами в отношении использования растений-хозяев, взрослые монархи — универсалы нектара, питающиеся широким ассортиментом цветковых растений (Brower et al., 2006). Мы обнаружили, что количество и разнообразие видов нектара в районе исследований ограничено, особенно в конце лета. Недостаточные ресурсы нектара могут снизить плодовитость и накопление липидов, необходимых монархам для подпитки осенней миграции, периода зимовки и последующего бегства на север весной (Brower, 1985; Alonso-Mejia et al., 1997; Brower et al., 2006). Хотя мы непропорционально вели выборку прогнозируемых участков молочая, 53% нектара, использованного монархами, приходилось на молочая; чуть менее 60% по данным Xerces (2018) для 11 западных штатов.Наши результаты подчеркивают важность молочая не только как растения-хозяина монарха, но и как источник нектара для взрослых особей в течение длительного сезона. Монархи также питались нектаром неместных, инвазивных видов, таких как канадский, чертополох и пурпурный вербейник, а в некоторых местах эти неместные жители были единственными ресурсами нектара, доступными после цветения молочая. Джеймс (2016) обнаружил, что пурпурный вербейник является основным источником нектара в конце сезона на месте размножения монархов в восточном Вашингтоне и ключевым фактором, определяющим пригодность этого места в качестве естественной среды обитания монарха.В некоторых случаях инвазивные виды могут служить важным источником нектара для мигрирующих монархов (Brower et al., 2006).

Хотя целевые опросы монархов на ночевках не были частью нашего исследования, мы зафиксировали их поведение, когда их случайно наблюдали в полевых условиях. Предыдущие исследования и наблюдения из восточного Вашингтона (Пайл, 1999; Джеймс, 2016), Орегона (Шерил Шульц, личн. Комм.), Юты (Общество лепидоптерологов Юты, личн. Комм.) И Айдахо (Роуз Леман, личн. Комм.) .) предполагают, что структура насиженных мест на деревьях и кустах может иметь важное значение для разведения западных монархов и экологии миграции.Доминирующими видами деревьев, отмеченными в этих отчетах, являются интродуцированные русские оливки, которые взрослые монархи по-разному используют для дневной тени (James, 2016) и ночных насестов (Pyle, 1999). Русские оливки являются ядовитым сорняком класса C в Вашингтоне и считаются инвазивным видом растений в Айдахо и некоторых других западных штатах из-за своей склонности вытеснять и препятствовать пополнению местных климаксовых видов во многих водных путях внутренних западных районов США (Lesica and Miles, 1999, стр. 2001; Пирс и Смит, 2001). Учитывая множество негативных экологических последствий, связанных с выращиванием российских оливковых деревьев, они часто становятся объектами контроля со стороны землеустроителей.Необходимы исследования, чтобы выяснить, является ли место для ночевки важным компонентом гнездового ареала западных монархов, особенно если контроль над оливками в России может привести к непреднамеренным, но потенциально вредным последствиям для размножающихся и мигрирующих монархов.

Характеристики среды обитания монархов

Хотя ареал размножения монархов ограничен распространением его облигатных растений-хозяев молочая, не все участки молочая поддерживают размножающихся монархов (Grant et al., 2018; Pitman et al., 2018). Относительно грубый масштаб нашего исследования не позволял делать выводы об атрибутах микросайтов или предпочтительных пространственных конфигурациях среды обитания в естественных средах обитания монархов. Тем не менее, мы идентифицировали некоторые общие ключевые характеристики среды обитания монархов в исследуемой области. Высокопродуктивные места гнездования монархов представляли собой участки с влажной почвой в матрице пастбищ, заболоченных земель, лиственных лесов и кустарниково-степных местообитаний, поддерживающих большие, сплошные и густые насаждения молочая. Эти места обитания чаще всего располагались на государственных землях, управляемых для сохранения дикой природы или для многократного использования.Общим для этих мест было присутствие естественных или антропогенных поверхностных или грунтовых вод, что приводило к повышенной влажности почвы по сравнению с окружающими ландшафтами, и максимальные дневные температуры, соответствующие термическому оптимуму для развития стадии жизни монарха (~ 28 ° C) ( Залуки и Китчинг, 1982; Йорк и Оберхаузер, 2002). Большинство водохранилищ и убежищ расположены в пределах ирригационных ландшафтов и прямо или косвенно полагаются на системы водоснабжения, выделенные законным правом на воду для поддержания условий среды обитания.WMA и убежища в Айдахо расположены на равнине реки Снейк, где ~ 85% от общего объема водозабора штата используется для орошаемого земледелия (Murray, 2018). Точно так же важные ареалы размножения монархов в Колумбийском бассейне в Вашингтоне пространственно перекрывают наиболее концентрированный регион орошаемых пахотных земель штата, который использует ~ 80% водозаборов штата (McLain et al., 2017). Водные ландшафты южного Айдахо и восточного Вашингтона в настоящее время подвержены риску увеличения дефицита воды из-за роста населения, изменений в землепользовании и изменений в системах земледелия и выращиваемых товарах (Ryu et al., 2012; Холл и др., 2016; Kliskey et al., 2019). Прогнозируемые гидроклиматические изменения в регионе в следующие 50 лет включают существенное потепление (Rupp et al., 2017), уменьшение снежного покрова, более короткий сезон накопления снега, более раннее таяние снега и увеличение суммарного испарения, что, вероятно, приведет к дефициту воды и влажности почвы в летние месяцы ( Vano et al., 2015; Gergel et al., 2017). Такие сценарии указывают на неотъемлемую уязвимость мест размножения монархов в обоих штатах. Устойчивость и жизнеспособность этих местообитаний будет зависеть от адаптивных, долгосрочных планов водоснабжения, которые признают и ценят монархов и другие места обитания диких животных для активного решения сложных водных проблем региона (Kliskey et al., 2019).

Обследование GRTS в Айдахо помогло определить пригодность среды обитания для молочая по целому ряду типов местообитаний и показало, что степные среды обитания полыни в штате Айдахо, как правило, не подходят для показного молочая. Этот результат неудивителен, учитывая сезонную засушливость полынно-степных местообитаний и явное сродство молочая к участкам с влажной почвой. Ключевым допущением этого вывода является то, что набор данных, лежащий в основе модели пригодности эффектной среды обитания молочая (USFWS and Xerces, 2016), используемой в нашей структуре обзора GRTS, был достаточно устойчивым в итерации фазы I.В Вашингтоне кустарниково-кустарниковые среды обитания состоят из кустарниково-степных сообществ растений, в которых преобладают большая полынь ( A. tridentata ), горькая кисть ( Purshia tridentata ) и крольчатник ( Ericameria nauseosa, Chrysothamnus viscidiflorus bunchgrassgrassgrassgrassgrassgrass ). Части кустарниково-степного плато Колумбия подстилаются глубокими аллювиальными и эоловыми песчаными отложениями, образовавшимися во время плейстоценовой дегляциации (Hallock et al., 2007). Самые продуктивные насаждения молочая в Вашингтоне встречаются в этих мозаиках глубоких песчаных почв, где дополнительная поливная вода и, как следствие, поднятие уровня грунтовых вод, а также естественные озера, пруды и реки способствовали формированию травянистой и древесной растительности.

Хотя во время наших съемок мы обнаружили несколько крупных участков молочая с высокой плотностью, более половины участков содержали относительно небольшое количество особей (т. Е. От 1 до 50 растений). Наши результаты согласуются с данными Пайла (2015) и Джеймса (2016), которые описали распространение молочай в штатах Тихоокеанского Северо-Запада как неоднородное и с низкой плотностью. Остается неясным, является ли этот тип распределения характерным для всего Запада и как такие закономерности влияют на пропускную способность среды размножения монархов с точки зрения доступных ресурсов молочая или репродуктивного успеха.Самки монархов в восточной части Северной Америки искали более мелкие участки молочая в сельскохозяйственных, придорожных и несельскохозяйственных районах и чаще откладывали там яйца (Zalucki, 1981; Zalucki and Kitching, 1982). Эти результаты по-разному объяснялись использованием удобрений, способностью самок обнаруживать молочай в монокультурах и более качественными растениями из-за снижения конкуренции за ресурсы (Pleasants and Oberhauser, 2012; Pitman et al., 2018). Мы не уверены, будет ли подобная картина верной для монархов в западных экосистемах с другим набором видов молочая, системами выращивания и режимами осадков.

На юго-западе Айдахо ключевым признаком продуктивной среды обитания монархов было симпатичное появление эффектных и болотных молочая, обычно на уровне участков. Смесь видов молочая с асинхронной фенологией продлила вегетативную стадию, необходимую для развития яиц, личинок и куколок, и период цветения для нектарников монархов и других таксонов опылителей. Смешанные участки молочая обычно имели плотную, сложную вегетативную структуру с обильным покровом для незрелых стадий монарха. Влияет ли эта структура или сочетание видов молочая на показатели жизнедеятельности монарха (т.е., выживание, индивидуальный рост, вербовка) — это исследовательские вопросы, заслуживающие исследования западных монархов.

Управленческая деятельность и угрозы в местах обитания монархов

Хотя запад США изобилует большими природными территориями и дикой природой, мы обнаружили, что молочая и монархи в Айдахо и Вашингтоне сохраняются в основном в ландшафтах, подверженных высокой активности человека. Угрозы (например, факторы, которые ставят под угрозу устойчивость молочая и монархов) обычно наблюдались во время нашего исследования и чаще всего прямо или косвенно вызваны деятельностью человека.Помимо общих угроз, с которыми сталкиваются восточные молочая и размножающихся популяций монархов, система бабочка-хозяин на Западе сталкивается с уникальными угрозами, вероятно, потому, что возникновение часто ограничивается условиями влажной почвы в пределах засушливого ландшафта. Наше исследование — первая оценка и совокупность данных об угрозах молочая и племенных монархов, собранных в западных штатах.

Неместные и инвазивные травы, кустарники и деревья, признанные вероятными конкурентами молочая, были зарегистрированы на 55% участков.Хотя не все инвазивные растения были идентифицированы по видам, российские оливки, многолетние и однолетние травы (включая плесень [ Bromus tectorum ]) встречались часто. Обилие инвазивных видов на обследованных участках, вероятно, было побочным продуктом появления молочая в часто нарушенных и влажных местообитаниях, подверженных вторжению неместных растений. В некоторых ситуациях инвазивные растения приносят пользу монархам, обеспечивая важные особенности среды обитания (например, неместные чертополохи и пурпурный вербейник служат источниками нектара).В некоторых районах русские оливки служили местом для ночлега днем ​​и ночью и могут принести пользу молочаям и монархам, создавая ограниченные, частично затененные микроместа обитания (Pyle, 1999; James, 2016). Поскольку контроль над инвазивными растениями желателен с точки зрения экосистемы, применение гербицидов, скашивание или другие методы, направленные против инвазивных, могут одновременно уничтожить растения-хозяева и нектарные растения, а также незрелые стадии жизни монарха (Xerces, 2018).

Основной угрозой для молочая и монархов, задокументированных в обоих штатах, было использование гербицидов (43% всех участков молочая; рисунки 9, 10).Использование гербицидов, вероятно, было более распространенным, поскольку их обнаружение зависело от сроков проведения обследований по сравнению с применением. Мы регулярно сталкивались с доказательствами использования гербицидов в среде обитания молочая и прямого воздействия на растения молочая. Обсуждения с несколькими управляющими землями и землевладельцами подтвердили, что молочай является ситуативной целью для контроля и искоренения на некоторых землях. Однако часто наблюдаемое использование гербицидов применялось для общей борьбы с растительностью вдоль обочин дорог, полос отвода железных дорог (ROW), стоянок и т. Д., а не специально для воздействия на молочай. Монархи полагаются на источники молочая и цветочного нектара, а применение гербицидов, влияющих на эти ресурсы, по существу разрушает среду обитания для размножения, даже если это может оказаться неэффективным для контроля или искоренения целевых видов растений. Широко распространенное использование гербицидов для нацеливания или побочного повреждения молочая иллюстрирует преобладающую в регионе точку зрения, согласно которой эти местные растения считаются «сорняками».

Рисунок 10 . Использование гербицидов против молочая наблюдается в (A), округе Лемхи, штат Айдахо, и (B), округе Франклин, штат Вашингтон.Подача заявок происходила в июле во время пика племенной активности монархов в исследуемой области.

Мы зарегистрировали применение инсектицидов на 18% участков молочая в Вашингтоне, но реже в Айдахо. Первичная обработка инсектицидами, наблюдаемая в обоих штатах, была для борьбы с взрослыми комарами. В Вашингтоне обширные насаждения молочая попадают в регионы, регулярно обрабатываемые местными районами по борьбе с комарами, в том числе на землях, находящихся под управлением WDFW и Бюро мелиорации США, недалеко от озера Мозес (округ No 1 по борьбе с комарами графства Грант., 2015). В Айдахо применение инсектицидов для борьбы с взрослыми комарами происходит в районе, богатом молочаями и монархами, в районе Гринбелт реки Бойсе. Было обнаружено, что противозачаточные средства от комаров, включая пестициды на основе пиретрина или перметрина, используемые в Вашингтоне, токсичны для личинок бабочек и взрослых особей (Hoang et al., 2011), особенно монархов (Oberhauser et al., 2006).

Видный молочай обычно заселяет районы с косвенным дополнительным поливом, включая транспортную полосу отвода и края оросительных путей.Непроницаемые поверхности дорог служат для сбора и отвода дождевой воды к обочинам дорог, где часто наблюдается обильный рост растений (Wojcik and Buchmann, 2012). Аналогичным образом, доступность поливной воды в течение всего сезона может создать эффект живой изгороди молочай вдоль ирригационных каналов (Рисунок 7). В Айдахо 13% участков молочая получали дополнительную воду из асфальтированных дорог и сельскохозяйственных источников (т. Е. Асфальтированных дорог, придорожных канав, дождевальных систем, оросительных каналов, ирригационных стоков и сельскохозяйственных прудов).Почти половина участков молочая в Вашингтоне получали дополнительный полив из этих источников. Эти места находятся в зонах высокой активности человека, которые поддерживаются для безопасности пользователей, видимости, доступности и, в случае ирригационных систем, для эффективной подачи воды, что делает молочаяков и монархов, обитающих в этих районах, по своей природе уязвимыми для потерь и деградации.

Частота, размер и интенсивность лесных пожаров и антропогенных пожаров возросли во всех западных штатах, включая Вашингтон и Айдахо (Abatzoglou and Williams, 2016).Монархам и молочаям могут угрожать непосредственные пожары во время сезона размножения, а дым от лесных пожаров может быть дополнительным фактором стресса для мигрирующих осенью западных монархов (Pelton et al., 2016). В 2016 году дикие и антропогенные пожары сожгли место обитания молочая, занятое монархами, на двух территориях дикой природы WDFW (Нижний Краб-Крик и Синлахекин). Ожидается, что антропогенное изменение климата будет и дальше приводить к увеличению активности лесных пожаров на Западе, в то время как топливо остается в изобилии в ландшафте (Abatzoglou and Williams, 2016).

Сравнение угроз для монархов и их среды обитания в засушливых западных штатах Айдахо и восточном Вашингтоне с угрозами на Среднем Западе показывает общие черты и различия. Использование гербицидов и инсектицидов было причастно к исчезновению молочая и монархов на Среднем Западе (Pleasants and Oberhauser, 2012; Krischik et al., 2015). Угрозы, связанные с использованием гербицидов, частично устраняются за счет растущего участия департаментов транспорта штатов и округов в комплексных программах управления придорожной растительностью.Такие программы признают, что ландшафты полосы отвода предлагают важные и упускаемые из виду возможности сохранения для монархов и других опылителей (Hopwood et al., 2015; Xerces, 2018).

Рекомендации по управлению и потребности в исследованиях

Ключевые результаты нашего исследования побуждают нас рекомендовать действия руководства по снижению угроз монархам в Айдахо и Вашингтоне. Первостепенное значение для настойчивости монархов в наших штатах — постоянная защита и полезное управление известными местами размножения монархов. Наше исследование выявило многие из этих высококачественных местообитаний, но другие не менее важные природные территории, вероятно, существуют в Айдахо и Вашингтоне, и их следует инвентаризировать и оценивать на предмет долгосрочной защиты.

Управление качественной средой обитания монархов часто требует устранения инвазивных неместных растений и вредных сорняков в рамках государственной политики и директив по здоровью экосистем. Это может поставить управляющих земельными ресурсами в затруднительное положение при выборе между конфликтующими целями управления ресурсами (например, доступность нектара инвазивных растений или целостность экосистемы). Там, где существуют эти конфликты, мы предлагаем подходы, которые способствуют контролю, а не искоренению инвазивных растений, обеспечивая нектар и преимущества для гнездящихся монархов и других опылителей.

Значительный уровень использования гербицидов на участках молочая в нашем районе исследования подчеркивает острую необходимость в расширении взаимодействия с ключевыми секторами в наших штатах (например, транспортными департаментами, коммунальными предприятиями, фермерами, владельцами ранчо, ирригационными районами, частными землевладельцами) для переосмысления повсеместного негативного восприятие местных молочая и поощрение методов управления, которые сохраняют среду обитания монарха. Возможные действия могут повлечь за собой разработку эффективных сообщений для различных аудиторий, продвижение программ финансового стимулирования и технической помощи, а также разработку программ интегрированного управления растительностью, которые обеспечивают более экономичное и экологически устойчивое управление нежелательными растениями с учетом потребностей монарха.

Наше исследование по определению распространения молочая и племенных монархов в Айдахо и Вашингтоне случайно связано с разработкой проекта моделирования пригодности местообитаний Western Monarch и Milkweed, версия 2 (Dilts et al., 2018). Мы рекомендуем регулярно обновлять эти западные модели, а также разрабатывать новые модели в более мелких пространственных масштабах. При усилиях по улучшению и восстановлению среды обитания монархов следует учитывать модели разведения как молочая, так и монархов, чтобы оценить пригодность того или иного участка.Такой анализ особенно актуален для земель USFS и Bureau of Land Management (BLM) в полынно-степных и лесных растительных покровах исследуемой территории. Степные среды обитания полыни в Айдахо (за исключением Национальных пастбищ Керлью, округов Онейда и Пауэр) и лесные среды обитания в Айдахо и Вашингтоне мало пригодны в качестве мест обитания молочая или гнездящихся монархов. Вместо этого мы предлагаем этим агентствам сосредоточить природоохранные работы на защите и восстановлении мигрирующей среды обитания и связности.Миграция монархов на Западе связана с прибрежными коридорами, которые представляют собой важные среды обитания для нектара, особенно в годы засухи (Dingle et al., 2005; Brower et al., 2006, 2015). Управление, направленное на снижение угроз (рис. 9) этим пространственно ограниченным, но высокопродуктивным прибрежным сообществам, могло бы улучшить количество и богатство источников цветочного нектара и структуру ночлега для весенних и осенних мигрирующих монархов.

Наконец, мы предлагаем предложения по дальнейшим исследованиям, чтобы улучшить нашу базу знаний о жизненном цикле западных монархов, требованиях к среде обитания и факторах угрозы:

• Продолжить устранение пробелов в данных о распространении монархов и молочая в Айдахо и Вашингтоне.

• Разработайте демографическую модель для полного годового жизненного цикла западных монархов и проведите анализ чувствительности для проверки модели.

• Определите характеристики гнездовой и миграционной среды обитания монархов, которые способствуют репродуктивной способности и выживанию.

• Изучите тип, распространенность и демографическое влияние хищников, паразитов и болезней на все этапы жизни монарха.

• Определите, функционируют ли сельскохозяйственные ландшафты и обочины дорог как источник, сток или среда обитания экологической ловушки для монархов.

Основываясь на новом объеме знаний, полученных в результате нашего исследования, и свидетельствах продолжающегося сокращения зимующей популяции западных монархов, мы рекомендуем бабочкам-монархам сохранить свой статус «Вида наибольшей потребности в сохранении» (SGCN) в Айдахо и Вашингтоне. Более того, мы рекомендуем нашим западным государственным партнерам оценивать монархов на предмет включения в SGCN и рассматривать аналогичные подходы к обследованию для устранения пробелов в региональных данных с целью сохранения мест обитания монархов и миграционной связи на Западе.

Заявление об этике

Хотя таксоны бабочек не регулируются руководящими принципами этики и благополучия животных, мы наблюдали добровольные протоколы, скупые с этическим отношением к монархам в полевых условиях.

Авторские взносы

BW и AP разработали концепцию исследования, скоординировали и провели сбор полевых данных, провели анализ и обработку данных, а также написали первоначальные черновики рукописи. LS разработала структуру обследования GRTS, разработала продукты ArcGIS, а также провела управление данными и анализ.Все авторы внесли свой вклад в редактирование рукописи, а также прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Финансирование было предоставлено Программой грантов USFWS State Wildlife Grant Program (номер гранта F16AP00020), Целевым фондом Nongame Департамента рыболовства и дичи штата Айдахо и Фондом персонализированных номерных знаков штата Вашингтон.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны за коллегиальность и партнерство с С. Джепсеном, Э. Пелтоном, К. Фаллоном, С. Макнайтом и С. Хоффманом Блэком из Общества охраны беспозвоночных Xerces. Мы благодарим К. Шульца, Д. Перкинса, Д. Джеймса, Т. Дилтса и М. Фористера за их сотрудничество в исследованиях. Мы благодарим наших коллег из IDFG и WDFW, а также полевые бригады, многочисленных гражданских ученых и отделение в Спокане Вашингтонской ассоциации бабочек за их вклад в сбор данных.Мы благодарны Дж. Дженкерсону за управление базой данных WDFW, Д. Смиту из IDFG за содействие в предоставлении грантов, а также Т. Кигану и двум рецензентам за содержательные обсуждения и комментарии к рукописи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2019.00172/full#supplementary-material

Список литературы

Абацоглу, Дж. Т., и Уильямс, А. П. (2016). Воздействие антропогенного изменения климата на лесные пожары в западных лесах США. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 113, 11770–11775. DOI: 10.1073 / pnas.1607171113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алонсо-Мехиа, А., Рендон-Салинас, Э., Монтесинос-Патино, Э. и Брауэр, Л. П. (1997). Использование липидных запасов бабочек-монархов, зимующих в Мексике: значение для сохранения. Ecol. Заявление . 7, 934–947. DOI: 10.1890 / 1051-0761 (1997) 007 [0934: UOLRBM] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альтизер, С., и де Руд, Дж. К. (2015). «Монархи и их изнуряющие паразиты», в Монархи в меняющемся мире: биология и сохранение культовой бабочки , ред. К. Оберхаузер, С. Алтизер и К. Наиль (Итака, штат Нью-Йорк: издательство Корнельского университета), 83–93.

Google Scholar

Бейли Р. Г. (1976). Экорегионы США (карта). Огден, Юта: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Межгорный регион. 1: 7 500 000.

Google Scholar

Брауэр, Л.П. (1985). «Новые взгляды на миграционную биологию бабочки монарх, Danaus plexippus L .» В Миграция: механизмы и адаптивное значение , изд. М. А. Рэнкин (Остин, Техас: издательство Техасского университета), 748–785.

Google Scholar

Брауэр, Л. П., Финк, Л. С., Кипхарт, Р. Дж., Поциус, В., Зубиета, Р. Р., и Рамирес, М. И. (2015). «Влияние засухи на липиды у мигрирующих монархов» в книге Монархи в меняющемся мире: биология и сохранение культовой бабочки , ред.К. Оберхаузер, С. Алтизер и К. Наиль (Итака, штат Нью-Йорк: издательство Корнельского университета), 117–129.

Google Scholar

Буиссон, Э., Альварадо, С. Т., Страдич, С. Л., и Мореллато, Л. П. К. (2016). Исследования по восстановлению растений способствуют восстановлению окружающей среды. Реставрация Экол . 25, 164–171. DOI: 10.1111 / rec.12471

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Despland, E. (2017). Влияние фенологической синхронизации на выживание гусениц раннего возраста в условиях изменяющегося климата. банка. J. For. Res . 48, 247–254. DOI: 10.1139 / cjfr-2016-0537

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дилтс, Т. Д., Стил, М., Блэк, С., Крейвер, Д., Круз, Э., Энглер, Дж. И др. (2018). Данные взяты из: Проект моделирования пригодности местообитаний Western Monarch и молочая, версия 2 — Выходные данные модели Maxent. Общество Ксерсеса, Служба рыболовства и дикой природы США, Университет Невады, Рино, . Доступно в Интернете по адресу: https://www.monarchmilkweedmapper.org/habitatsuitabilitymodels

Дингл, Х., Залуки, М. П., Рочестер, В. А., и Армийо-Превитт, Т. (2005). Распространение бабочки монарх, Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae ) в западной части Северной Америки. Biol. Дж. Линнеан Соц . 85, 491–500. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2005.00512.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ESRI. (2017). ArcGIS Desktop 10.5.1 . ESRI Inc., Редлендс, Калифорния.

Флокхарт, Д. Т. Т., Пичанкур, Ж.-Б., Норрис, Д.Р., Мартин Т. Г. (2015). Раскрытие годового цикла мигрирующих животных: потеря среды обитания в период размножения приводит к сокращению популяции бабочек-монархов. J. Anim. Экол . 84, 155–165. DOI: 10.1111 / 1365-2656.12253

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флокхарт, Д. Т. Т., Вассенаар, Л. И., Мартин, Т. Г., Хобсон, К. А., Вундер, М. Б., и Норрис, Д. Р. (2013). Отслеживание межпоколенческой колонизации мест размножения бабочками-монархами в восточной части Северной Америки. Proc. R. Soc. Лондон. Биол. 280: 2013 1087. DOI: 10.1098 / rspb.2013.1087

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гергель, Д. Э., Нейссен, Б., Абацоглу, Дж. Т., Леттенмайер, Д. П., и Стумбо, М. Р. (2017). Влияние изменения климата на снежный покров и потенциальные пожары на западе США. Клим. Измените 141, 287–299. DOI: 10.1007 / s10584-017-1899-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Округ № 1 по борьбе с комарами округа Грант.(2015). Комплексный план борьбы с вредителями в среде обитания северных леопардовых лягушек . Мозес Лейк, Вашингтон.

Грант, Т. Дж., Парри, Х. Р., Залуки, М. П., и Брэдбери, С. П. (2018). Прогнозирование движения бабочки-монарха ( Danaus plexippus ) и откладки яиц с помощью пространственно-явной агент-ориентированной модели: роль диапазона восприятия монарха и пространственной памяти. Ecol. Модель . 374, 37–50. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2018.02.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холл, С.A., Adam, J.C., Barik, M., Yoder, J., Brady, M.P., Haller, D., et al. (2016). Законодательный отчет штата Вашингтон, 2016 г. Долгосрочный прогноз спроса и предложения воды в бассейне реки Колумбия . Публикация № 16-12-001. Департамент экологии Вашингтона, Олимпия, Вашингтон. Доступно в Интернете по адресу: https://fortress.wa.gov/ecy/publications/documents/1612001.pdf

Google Scholar

Хэллок, Л. А., Хауго, Р. Д., и Кроуфорд, Р. (2007). Стратегия сохранения внутренних песчаных дюн штата Вашингтон .Отчет о природном наследии 2007-05, Департамент природных ресурсов штата Вашингтон, Олимпия, Вашингтон.

Google Scholar

Хичкок, К. Л., Кронквист, А. (2018). «Лечение молочнокислыми водорослями (Asclepias)», в Флора Тихоокеанского Северо-Запада: иллюстрированное руководство, 2-е изд. , ред. Д. Е. Гиблин, Б. С. Леглер, П. Ф. Зика и Р. Г. Олмстед (Сиэтл, Вашингтон: Вашингтонский университет Press), 419.

Google Scholar

Хоанг, Т. К., Прайор, Р. Л., Рэнд, Г. М., и Фрейкс, Р.А. (2011). Использование бабочек в качестве нецелевых видов насекомых для тестирования, а также острая токсичность и опасность инсектицидов для борьбы с комарами. Environ. Toxicol. Chem . 30, 997–1005. DOI: 10.1002 / etc 462

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

iNaturalist.com. (2019). Данные из: iNaturalist Research-Grade Observations. Набор данных происшествий . Доступно в Интернете по адресу: https://doi.org/10.15468/ab3s5x, доступ через GBIF.org

Джеймс, Д.(2016). Биология популяций бабочек-монархов, Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae ), на богатом молочаем местом летнего размножения в центре Вашингтона. J. Lepid. Soc . 70, 182–193. DOI: 10.18473 / 107.070.0303

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеймс Д. Г., Джеймс Т. С., Сеймур Л., Каппен Л., Рассел Т., Гарриман Б. и др. (2018). Пометка гражданином ученого показывает места назначения мигрирующих бабочек-монархов, Danaus plexippus (L.) с Тихоокеанского Северо-Запада. J. Lepid. Soc . 72, 127–144. DOI: 10.18473 / lepi.v72i2.a5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джепсен, С., Швейцер, Д. Ф., Янг, Б., Сирс, Н., Ормс, М., и Блэк, С. Х. (2015). Статус сохранения и экология монархов в Соединенных Штатах . Портленд, Орегон: Общество охраны беспозвоночных им. Ксерсеса; NatureServe.

Google Scholar

Келлинг, С., Финк, Д., Ла Сорт, Ф. А., Джонстон, А., Брунс, Н. Э., Хочачка, В. М. (2015). Использование подхода «больших данных» к качеству данных в проекте гражданской науки. AMBIO 44, 601–611. DOI: 10.1007 / s13280-015-0710-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kliskey, A., Abatzoglou, J., Alessa, L., Kolden, C., Hoekema, D., Moore, B., et al. (2019). Планирование водных пейзажей Айдахо: обзор исторических факторов и перспективы на следующие 50 лет. Environ. Sci. Политика 94, 191–201. DOI: 10.1016 / j.envsci.2019.01.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крищик В., Роджерс М., Гупта Г. и Варшней А. (2015). При внесении в почву имидаклоприд перемещается в декоративные цветы и снижает выживаемость взрослых особей Coleomegilla maculata, Harmonia axyridis и Hippodamia convergens божьих жуков и личинок Danaus plexippus и бабочек Vanessa cardulies . PLoS ONE 10: 3. DOI: 10.1371 / journal.pone.0119133

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лесика, П.и Майлз С. (1999). Вторжение русских оливок в тополиные леса вдоль регулируемой реки в северо-центральной части Монтаны. банка. Дж. Бот . 77, 1077–1083. DOI: 10.1139 / b99-088

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартин, Т. Г., Чадес, И., Арсез, П., Марра, П. П., Поссингем, Х. П., и Норрис, Д. Р. (2007). Оптимальное сохранение мигрирующих видов. PLoS ONE 2: e751. DOI: 10.1371 / journal.pone.0000751

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюррей, Э.М. (2018). Использование воды по источникам и категориям в округах Айдахо, 2015 год . Публикация данных Геологической службы США.

Google Scholar

Оберхаузер, К. С., Бринда, С. Дж., Уивер, С., Мун, Р. Д., Манвейлер, С. А., и Рид, А. (2006). Рост и выживаемость бабочек-монархов (Lepidoptera: Danaidae ) после воздействия обработок перметриновым барьером. Environ. Энтомол . 35, 1626–1634. DOI: 10.1093 / ee / 35.6.1626

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оберхаузер, К.С., Наиль К. Р., Алтизер С. (2015). Монархи в меняющемся мире: биология и сохранение культовой бабочки . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета.

Google Scholar

Пирс, К. М., и Смит, Д. Г. (2001). Последний рубеж равнинного тополя: сможет ли он пережить нашествие русских оливок на Милк-Ривер в пойме Монтаны? Environ. Управляйте . 28, 623–637. DOI: 10.1007 / s002670010248

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пелтон, Э., Джепсен, С., Шульц, К., Фаллон, К., и Блэк, С. Х. (2016). Штат мест зимовки бабочек-монархов в Калифорнии. Общество охраны беспозвоночных Xerces, Портленд, OR . Доступно в Интернете по адресу: http://www.xerces.org/wp-content/uploads/2016/07/StateOfMonarchOverwinteringSitesInCA_XercesSoc_web.pdf

Питман, Г. М., Флокхарт, Д. Т. Т., и Норрис, Д. Р. (2018). Модели и причины откладки яиц у бабочек-монархов: значение для восстановления молочая. Biol. Консерв . 217, 54–65. DOI: 10.1016 / j.biocon.2017.10.019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Плезантс, Дж. М., и Оберхаузер, К. С. (2012). Потеря молочая на сельскохозяйственных полях из-за использования гербицидов: влияние на популяцию бабочек-монархов. Насекомое. Консерв. Дайверы . 6, 135–144. DOI: 10.1111 / j.1752-4598.2012.00196.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пайл Р. М. (1999). В погоне за монархами: Миграция с бабочками перехода .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Компания Houghton Mifflin.

Google Scholar

Пайл Р. М. (2015). «Монархи в тумане: новые перспективы распределения монархов на северо-западе Тихого океана» в книге «Монархи в меняющемся мире: биология и сохранение культовой бабочки» , ред. К. С. Оберхаузер, К. Р. Наиль и С. Алтизер (Итака, штат Нью-Йорк: издательство Корнельского университета), 236–247.

Google Scholar

Рупп Д. Э., Абацоглу Дж. Т. и Моте П. В. (2017). Прогнозы климата 21 века бассейна реки Колумбия. Клим. Dyn . 49, 1–17. DOI: 10.1007 / s00382-016-3418-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рю, Дж., Контор, Б., Джонсон, Г., Аллен, Р., и Трейси, Дж. (2012). Системная динамика для устойчивого управления водными ресурсами в водоносном горизонте восточной части Змеиной равнины в условиях неопределенности водоснабжения. J. Am. Вода. Ресурс. Assoc . 48, 1204–1220. DOI: 10.1111 / j.1752-1688.2012.00681.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шульц, К. Б., Браун, Л. М., Пелтон, Э., Кроун, Э. Э. (2017). Мониторинг гражданской науки демонстрирует резкое сокращение числа бабочек-монархов в западной части Северной Америки. Biol. Консерв . 214, 343–346. DOI: 10.1016 / j.biocon.2017.08.019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смолл-Лоренц, С. Л., Калп, Л. А., Брандт Райдер, Т., Уилл, Т. К., и Марра, П. П. (2013). Слепое пятно в оценках уязвимости к изменению климата. Nat. Клим. Чанг . 3, 91–93. DOI: 10.1038 / nклимат 1810

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс, С. Р., Фрей, Д. Ф. (2010). Характер растений-хозяев и вариации в изменении климата позволяют прогнозировать местонахождение мест рождения мигрирующих бабочек-монархов в западной части Северной Америки. J. Консерватор насекомых . 14, 731–744. DOI: 10.1007 / s10841-010-9303-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Столгрен, Т. Дж., Чонг, Г. В., Калхан, М. А., и Шелл, Л. Д. (1997). Быстрая оценка моделей разнообразия растений: методология для ландшафтов. Environ. Монит. Оцените . 48, 25–43. DOI: 10.1023 / A: 1005796618823

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уркхарт, Ф. А., и Уркхарт, Н. Р. (1977). Районы зимовки и пути миграции бабочки монарх ( Danaus plexippus , Lepidoptera Danaidae) в Северной Америке, с особым упором на западную популяцию. банка. Энтомол . 109, 1583–1589. DOI: 10.4039 / Ent1091583-12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вано, Дж.А., Нейссен, Б., Леттенмайер, Д. П. (2015). Сезонные гидрологические реакции на изменение климата на северо-западе Тихого океана. Водные ресурсы. Res . 51, 1959–1976. DOI: 10.1002 / 2014WR015909

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вебстер, М. С., Марра, П. П., Хейг, С. М., Бенш, С., и Холмс, Р. Т. (2012). Связи между мирами: распутывание миграционных связей. Trends Ecol. Evol . 17, 76–83. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (01) 02380-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Войчик, В.А., и Бухманн, С. (2012). Сохранение опылителей и управление ими при передаче электроэнергии и проезде на обочинах дорог: обзор. J. Pollinat. Экол . 7, 16–26. DOI: 10.26786 / 1920-7603 (2012) 5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, М., Ма, Л., Цзя, Ю., и Лю, М. (2017). Учет влияния широты и высоты на пространственную дифференциацию разнообразия растительного сообщества в горной экосистеме Китая. PLoS ONE 12: 3. DOI: 10.1371 / journal.pone.0174231

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг Л. Х., Островский Д. М., Роджерс М. К. и Велкер Дж. М. (2015). Внутрипопуляционная изменчивость естественного происхождения и морфологии крыльев зимующих западных бабочек-монархов ( Danaus plexippus ). Экография 39, 998–1007. DOI: 10.1111 / ecog.01994

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йорк, Х.А., и Оберхаузер, К.С. (2002). Влияние продолжительности и времени теплового стресса на развитие бабочки монарх ( Danaus plexippus ) (Lepidoptera: Nymphalidae). Дж. Канс. Энтомол. Soc . 75, 290–298. Доступно в Интернете по адресу: http://www.jstor.org/stable/25481789

Google Scholar

Залуцкий М. П. (1981). Временная и пространственная изменчивость паразитизма у Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae, Danaidae ). Aust. Энтомол. Mag . 8, 3–9.

Google Scholar

Залуки, М. П., Китчинг, Р. Л. (1982). Временные и пространственные вариации смертности в полевых популяциях Danaus plexippus L .и личинок D. chrysippus L. (Lepidoptea: Nymphalidae) . Oecologia 53, 201–207. DOI: 10.1007 / BF00545664

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Залуки, М. П., Малкольм, С. Б., Хэнлон, К. С., и Пейн, Т. Д. (2011). Рост и выживание личинок монарха первой стадии на молочаях в Южной Калифорнии: влияние латекса, волосков на листьях и карденолидов. Химиоэкология 22, 75–88. DOI: 10.1007 / s00049-011-0099-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Залуцкий, М.П., Сузуки Ю. (1987). Качество пятен молочая, структура взрослого населения и кладка яиц у бабочки монарх. J. Lepid. Soc . 41, 13–22.

Google Scholar

Современная потеря миграции бабочек-монархов

Бабочка-монарх Danaus plexippus известна своей ежегодной массовой миграцией через Северную Америку (1, 2). К сожалению, количество зимующих монархов в Мексике резко сократилось за последние 25 лет (3, 4).Беспокоясь о том, что миграция монархов может исчезнуть в обозримом будущем (5), Служба охраны рыболовства и дикой природы США в настоящее время рассматривает вопрос о включении бабочки-монарха в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом США об исчезающих видах (6). Хотя есть некоторые разногласия по поводу основных факторов сокращения численности населения монархов (7–16 лет), общественность проявляет большой интерес к сохранению монархов и ежегодно предпринимает различные действия, чтобы помочь им, в том числе сообщать о наблюдениях. онлайн, сажая молочая, создавая миграционные станции и даже поднимая монархов для освобождения.

Однако в неволе разведение монархов является спорным практика. Летом любители выращивают монархов в своих домах летом и осенью, а затем отпускают их, надеясь, что они или их дети полетят на юг, в Мексику, и в конечном итоге внесут свой вклад в восстановление населения. Природоохранные группы и ученые выразили обеспокоенность тем, что выращивание в неволе может привести к увеличению количества паразитов и даже адаптации к условиям содержания в неволе (17⇓⇓⇓ – 21). Для бабочки-монарха не существует официальных программ разведения в неволе, которые иногда реализуются для помощи в восстановлении исчезающих или находящихся под угрозой исчезновения видов, но существует несколько коммерческих компаний, которые круглый год разводят монархов и продают их для выпуска.Этих коммерческих монархов воспитывают и отпускают школьники по всей территории Соединенных Штатов, опять же с верой в то, что они полетят на зимовку. Этих монархов также выпускают на специальных мероприятиях, таких как свадьбы и осенние фестивали, посвященные монархам. Однако влияние разведения в неволе на биологию миграции монархов не исследовалось. В этом исследовании мы изучили, влияет ли разведение монархов коммерческими учреждениями и любителями на миграционные фенотипы и генетику монархов, выращенных в неволе.

Результаты и обсуждение

Чтобы исследовать миграционный статус коммерчески выведенных монархов, мы вырастили как коммерческих, так и выловленных в дикой природе североамериканских (NA) монархов в обычном садовом эксперименте. Мы заказали взрослых монархов у коммерческого заводчика и поймали взрослых диких монархов Северной Америки в июле 2016 года. Мы выращивали потомство обеих групп в течение двух последовательных поколений, летом и осенью, в уличных насекомых в Чикаго, штат Иллинойс. Наш эксперимент был сосредоточен на сравнении потомков коммерческих и выловленных в дикой природе монархов Северной Америки, а также потомков двух групп, выращенных одновременно в одних и тех же внешних условиях.Миграционный синдром монарха — это многогранный фенотип, включающий поведенческие, физиологические и анатомические черты. Мы оценили все три компонента, измерив ориентацию полета, репродуктивный статус и форму крыла.

Чтобы измерить ориентационное поведение, мы протестировали монархов в имитаторе полета монарха (рис. 1 A ) (22). Предыдущая работа с использованием симулятора показала, что монархи летнего поколения не имеют группового направления, тогда как монархи осеннего поколения летают на юг (22⇓⇓⇓ – 26).Мы вычислили средний вектор группы (от 0 ° до 359 °), взвешенный по силе вектора каждого индивидуума (от 0 до 1), а также силе группового вектора. Затем мы использовали тест Рэлея, чтобы определить, была ли каждая группа направленной. Монархи Северной Америки вели себя так, как ожидалось. Появившиеся в октябре монархи Северной Америки полетели на юг (рис.1 B ; σ = 181 °, n = 25, r = 0,65, тест Рэлея, z балл = 10,65, P <0,001) , а те, что всплыли в августе, улетели слабо на юг (рис.1 B ; σ = 161 °, n = 19, r = 0,37, тест Рэлея, z балл = 2,6, 0,05 < P <0,1). Удивительно, но коммерческие монархи, выросшие бок о бок с монархами Северной Америки, не имели среднего направления ни в конце лета, ни осенью (Рис.1 B ; лето σ = 158 °, n = 14, r = 0,32, тест Рэлея, z балл = 1,43, P > 0,2; осень σ = 183 °, n = 14, r = 0.16, тест Рэлея, z балл = 0,36, P > 0,5). В соответствии с этими результатами, мы обнаружили, что распределение направлений между коммерческими монархами и монархами Северной Америки не различается летом (критерий Валраффа, Краскал – Уоллис χ ² = 0,0212, P = 0,884), но имело место осенью (Wallraff критерий Краскела – Уоллиса χ ² = 5,763, P = 0,016). Аналогичным образом, распределение силы групповых переносчиков коммерческих групп и групп NA перекрывалось летом, но не осенью ( SI Приложение , рис.S1 A ). Кроме того, эти результаты предполагают, что генетическая основа направленной ориентации преобладает над неориентацией, потому что наш дизайн селекции включал сравнение местных монархов осеннего поколения, которые на самом деле были женскими гибридными гибридами NA ×, скрещенными с чистыми мужскими монархами NA (75% NA, 25% коммерческий геном). ). Все коммерческие самки гибридных NA × имели от матерей NA, что дало им и их потомству митохондриальный геном NA.

Рис. 1.

Монархи коммерческого происхождения не ориентируются на юг, но вступают в репродуктивный арест.( A ) Изображение симулятора полета. Поворотный энкодер фиксирует данные об ориентации во время записи видео. Ламинарный воздушный поток создается вентилятором и вертикальными трубочками для питья. ( B ) Ориентационные сюжеты коммерческих и монархов Северной Америки, выросших летом и осенью. Каждая черная линия указывает среднее направление (от 0 ° до 359 °) отдельной бабочки, а длина линии представляет силу этого направления (от 0 до 1). Красная стрелка указывает среднее направление группы, а длина стрелки указывает силу направления группы.0 ° — север. ( C ) Число зрелых ооцитов каждой самки, прошедшей летное испытание. И коммерческие (бирюзовые), и NA (оранжевые) самки осенью вступают в репродуктивную остановку, о чем свидетельствует более низкое количество их ооцитов. Число звездочек обозначает уровень статистической значимости: * P <0,05, ** P <0,01 и *** P <0,001. ( D ) Сравнение формы переднего крыла коммерческого (бирюзовый) и NA (оранжевый). Главный компонент (PC) Shape — первый компьютер PCA и объясняет 55.53% вариации формы основаны на геометрическом морфометрическом анализе 13 ориентиров на крыле.

Затем мы рассмотрели, входят ли коммерческие монархи в диапаузу, которая удерживает монархов Северной Америки в репродуктивной остановке во время миграции, путем подсчета количества зрелых ооцитов в каждой летавшей самке в тесте ориентации полета. Мы обнаружили, что коммерческие монархи действительно подвергались репродуктивному аресту, как монархи Северной Америки. Коммерческие монархи в августе имели в среднем 70,4 ± 14,66 (SE) ооцитов ( n = 8), что уменьшилось до 16.8 ± 5 (SE) ( n = 12) в октябре (рис.1 C ). У индивидуумов с НА в среднем было 53 ± 5,72 (SE) ооцитов ( n = 15) в августе и снизилось до 24,3 ± 7,45 (SE) ( n = 16) в октябре (рис. 1 C ). Количество зрелых ооцитов уменьшалось в обеих популяциях с августа по октябрь (тест Манна – Уитни U ; коммерческий, P = 0,003; NA, P = 0,013). Не было разницы между коммерческим количеством ооцитов и количеством ооцитов NA в обоих сезонах (тест Манна-Уитни U , P > 0.5). В отличие от предыдущих результатов, показывающих, что все выращенные на открытом воздухе самки, появившиеся в сентябре, не имели зрелых ооцитов (27), только 38% самок не имели зрелых ооцитов осенью. В целом эти результаты демонстрируют, что компоненты миграционного синдрома легко разделяются и что репродуктивная диапауза не может использоваться в качестве косвенного показателя миграционного поведения.

Используя геометрическую морфометрию, мы сравнили форму и размер крыльев, которые, как известно, различаются у мигрирующих монархов Северной Америки и немигрирующих популяций из других мест (28).Мы обнаружили, что у коммерческих монархов были более круглые передние крылья по сравнению с монархами Северной Америки (тест Манна-Уитни U , P <0,001; Рис. 1 D и SI Приложение , Рис. S2 A ) — различия аналогичны между естественными мигрирующими и немигрирующими популяциями (28). Мы также обнаружили, что форма передних крыльев сексуально диморфна как у коммерческих, так и у американских монархов, причем у самцов передние крылья более округлые, чем у самок ( SI Приложение , Рис. S3). Кроме того, у коммерческих монархов передние крылья могут быть меньше, чем у монархов Северной Америки (тест Манна-Уитни U , P = 0.054; SI Приложение , рис. S4), что снова отражает различия между естественными мигрирующими и немигрирующими популяциями (28).

Наши результаты показывают, что либо ( — ) длительное разведение этой коммерческой популяции монархов в неволе привело к потере миграционного поведения и изменению морфологии крыльев, либо ( II ) коммерческая популяция в нашем исследовании была изначально основан или дополнен монархами из немигрирующего населения. За последние сотни или тысячи лет монархи Северной Америки по крайней мере трижды расселялись из Северной Америки: один раз на юг в Центральную и Южную Америку и Карибский бассейн, один раз на запад через острова Тихого океана и в Австралию, и один раз на восток в южную Европу и Север. Африка (29).Каждое из этих случаев расселения приводило к образованию популяций, которые воспроизводятся круглый год и не мигрируют. Остается неизвестным, мигрируют ли эти популяции из-за потери способности или из-за того, что они не ощущают соответствующих сигналов окружающей среды. Чтобы определить происхождение коммерческой популяции, мы сгенерировали данные полногеномного секвенирования (WGS) из 15 коммерческих образцов, 14 из которых успешно прошли осенний полетный тест, и сравнили их с мировой выборкой геномов монархов (29).После фильтрации наш анализ был основан на 4 593 379 однонуклеотидных полиморфизмах (SNP) с общей скоростью генотипирования 0,995. Анализ главных компонентов (PCA) показал, что коммерческая линия не сгруппировалась с какой-либо другой известной популяцией монархов, включая Северную Америку (29) (рис. 2 A ). Используя сокращенный набор данных из 1 миллиона вариантов, мы сделали вывод о подразделении и смешивании населения, используя Frappe, версия 1.1 (30). В соответствии с предыдущей работой мы обнаружили, что образцы, собранные со всего мира, представляют как минимум четыре различные популяции: Северную Америку, Центральную / Южную Америку, Тихоокеанский регион и Атлантический океан (29).Торговцы представляют собой особую и ранее неизвестную популяцию монархов (рис. 2 B ). Мы также нашли доказательства того, что коммерческий заводчик действительно привносит генетические вариации NA в свою содержащуюся в неволе популяцию, поскольку два из 15 коммерческих образцов имеют общую родословную с монархами NA (рис. 2 B ). Однако это дополнение генетической изменчивости, по-видимому, не оказывает длительного воздействия на коммерческую популяцию.

Рис. 2.

Коммерческие монархи представляют особую популяцию бабочек-монархов, происходящих от монархов Северной Америки.( A ) PCA SNP. На главный компонент 1 (ПК1) приходится 12,3% вариации данных, а на ПК2 — 10,7%. ( B ) Анализ структуры SNP с использованием Frappe. Каждая полоса представляет собой отдельного человека, а цвета представляют долю предков для пяти популяций. ( C ) Дерево консенсуса по объединению соседей на основе данных SNP. (Масштабная линейка эквивалентна 500 бутстрапам.)

Последующий филогенетический анализ показывает, что коммерческая популяция монархов была первоначально выведена из Северной Америки и не было заметного потока генов в коммерческую популяцию из немигрирующих популяций.Например, наш филогенетический анализ восстановил признаки независимых событий расселения из Северной Америки в основании всемирных популяций монархов, с добавлением четвертого независимого события, ведущего к происхождению коммерческой популяции (Рис. 2 C ). Более того, анализ с помощью TreeMix (31) не обнаружил свидетельств потока генов между коммерческой популяцией и любой немигрирующей популяцией ( SI Приложение , рис. S5). В соответствии с предполагаемым происхождением NA коммерческой популяции, мы обнаружили, что коммерческие образцы, которые мы секвенировали, были зафиксированы для гаплотипа NA в связанном с миграцией гене коллагена, что позволяет предположить, что существует несколько способов стать немигрирующими (29).Популяционно-генетические последствия коммерческого выращивания, по-видимому, отражают естественное расселение; коммерческая линия, похожая на атлантическую и тихоокеанскую популяции, была генетически дифференцирована от монархов Северной Америки и имела пониженное нуклеотидное разнообразие (π) ( SI Приложение , Таблица S1).

Мы не знаем, какой эффект может иметь введение неориентирующихся монархов на дикую популяцию АН и применимы ли эти результаты в более общем плане к коммерческому разведению монархов. Однако наши результаты показывают, что по крайней мере одна группа коммерчески выведенных монархов гораздо реже мигрирует, чем дикие монархи Северной Америки.Освобожденные осенью неориентирующиеся монархи вряд ли будут успешно мигрировать и не будут способствовать восстановлению популяции монархов или генофонду. Однако выпущенные летом неориентирующиеся монархи могут спариваться с дикими особями NA, что приводит к появлению немигрирующих вариаций, от которых невозможно избавиться. Мы подозреваем, что без сильного ежегодного селективного давления миграции, связанные с миграцией черты могут быть потеряны в неволе.

В отличие от коммерческих заводчиков, заводчики-любители обычно собирают дикие яйца весной и летом и выращивают их для немедленного выпуска или для нескольких поколений летом и осенью.Ожидается, что после выпуска бабочки осеннего поколения полетят на юг и испытают такое же давление отбора, что и дикие особи. Однако мы не знаем, влияет ли выращивание бабочки-монарха в помещении, где могут отсутствовать естественные внешние сигналы (температура, свет и т. Д.), На индукцию миграционного поведения. Чтобы определить, влияет ли выращивание в неволе на миграцию, мы выращивали монархов Северной Америки в помещении как в осенней (18 ° C при 14-часовом дне), так и в летней (25 ° C при 16-часовом дне) климатической камере в 2018 году.Мы также вырастили летнее и осеннее поколение на открытом воздухе и поймали диких монархов осеннего поколения, когда они мигрировали на юг через Чикаго в середине сентября, чтобы действовать в качестве контроля. Как и ожидалось, летняя и камерно-летняя группы не ориентировались в определенном направлении (Рис.3 A ; наружная σ = 348 °, r = 0,12, n = 16, тест Рэлея, z ). балл = 0,23, P > 0,5; камера σ = 124 °, r = 0,295, n = 19, тест Рэлея, z балл = 1.65, P > 0,1). Напротив, монархи осеннего поколения, выращенные на открытом воздухе, и пойманные в дикой природе монархи осеннего поколения показали южную групповую ориентацию (рис. 3 A , открытый σ = 185 °, r = 0,4, n = 9, критерий Рэлея, z балл = 1,44, P > 0,2; Рис.3 B , дикий σ = 164 °, r = 0,39, n = 14, тест Рэлея, z балл = 2,13, P > 0,1). Размеры нашей выборки для этих групп были ограничены, но они имели значительное южное направление при объединении (осенний положительный контроль: σ = 172 °, n = 23, r = 0.39, тест Рэлея, z балл = 3,50, P <0,05). Неожиданно монархи, воспитанные в осенней камере, не ориентировались на юг (рис.3 A ; σ = 295 °, r = 0,21, n = 17, тест Рэлея, z балл = 0,75, P ). > 0,2). Распределение индивидуальных направлений и силы групповых переносчиков различались у осенних камерных монархов и осенних положительных контролей (критерий Уоллраффа, Краскела – Уоллиса χ ² = 5.970, P = 0.015; SI Приложение , рис. S1 B ).

Рис. 3.

Монархи Северной Америки, воспитанные в экологических камерах, не ориентируются на юг. ( A ) Ориентационные сюжеты монархов Северной Америки, выросших в летних и осенних покоях, и монархов Северной Америки, выросших на открытом воздухе, как в летнем, так и в осеннем поколении. Каждая черная линия указывает среднее направление (от 0 ° до 359 °) отдельной бабочки, а длина линии представляет силу этого направления (от 0 до 1). Красная стрелка указывает среднее направление группы, а длина стрелки указывает силу направления группы.0 ° — север. ( B ) Ориентационная диаграмма диких монархов Северной Америки, пойманных во время их миграции через Чикаго, штат Иллинойс. ( C ) Ориентационный сюжет о монархах Северной Америки, выросших на открытом воздухе, но принесенных в закрытые помещения для эклозии.

Поскольку репродуктивная диапауза также является важным компонентом миграционного синдрома, мы подсчитали зрелые ооциты у наших монархов, выращиваемых в камере и на открытом воздухе. Как и ожидалось, у осенних самок, выращенных на открытом воздухе, в среднем было 35,6 ± 11,7 (SE) зрелых ооцитов ( n = 7), что значительно меньше, чем у самок, выращенных летом, которые в среднем составляли 77.2 ± 7 (SE) ( n = 9) ( SI Приложение , рис. S6). В отличие от группы, выращиваемой на открытом воздухе, у осенних камерных самок не было более низкого количества яиц по сравнению с летними камерными самками, в среднем 60,4 ± 16,5 (SE) ( n = 8) ооцитов и 69,9 ± 10,8 (SE) ( n ). = 13) соответственно ( SI Приложение , рис. S6). Хотя некоторые осенние особи, выращиваемые в камерах, входили в диапаузу, прохладная температура и условия ранней осенней длины светового дня были недостаточными, чтобы вызвать диапаузу во всей группе, что указывает на отсутствие сигнала окружающей среды.

Мы не знаем, что конкретно в помещениях препятствует развитию миграционного поведения. Возможно, существуют критические периоды развития или условия окружающей среды, которые заставляют монархов развиваться как мигрирующие личности. Однако у нас есть еще одно наблюдение, которое иллюстрирует хрупкость миграционно-ориентированного поведения. 24 октября 2016 г. мы переместили несколько куколок NA, выращиваемых на открытом воздухе, в закрытое помещение, в котором поддерживалась температура 21 ° C и 11-часовой рабочий день (с 07:00 до 18:00), чтобы имитировать внешнюю среду.Девять человек, летевших в симуляторе, появились на третий или четвертый день после того, как их принесли в помещение. Несмотря на то, что в течение осени эти особи проводили большую часть своего развития на открытом воздухе, не все они ориентировались на юг, как их полностью выращенные на открытом воздухе братья и сестры (Рис.3 C ; эклозия в помещении NA σ = 177 °, r = 0,21, n = 9, тест Рэлея, z балл = 0,40, P > 0,5). Группы комнатных эклозий и осеннего положительного контроля различались по распределению своих индивидуальных направлений (критерий Уоллраффа, Краскела – Уоллиса χ ² = 7.574, P = 0,006) и сил групповых векторов ( SI Приложение , рис. S1 C ). Эти результаты предполагают, что кратковременного воздействия неестественных условий — даже на поздних стадиях развития — может быть достаточно, чтобы нарушить поведение ориентации полета у некоторых монархов. Однако, учитывая небольшой размер выборки, этот результат заслуживает дальнейшего внимания в будущем.

Наши результаты имеют ряд практических последствий. Во-первых, воспитанные в неволе монархи, выращиваемые круглый год, потенциально могут потерять ориентацию на бегство, что серьезно повлияет на их способность к миграции.При этом мы оценили только одну коммерчески выведенную линию, и есть свидетельства того, что другие коммерчески выведенные монархи действительно мигрируют. Недавно 720 монархов, выращенных другим коммерческим заводчиком, были помечены и выпущены в Сан-Антонио, штат Техас, из которых пять были восстановлены в местах зимовки в Мексике (32). Мы не знаем, влияют ли различные методы земледелия на то, может ли население в неволе потерять миграционное поведение или у некоторой части всех коммерческих монархов есть потенциал для успешной ориентации и миграции.Дополнительные летные испытания могут показать, что процент коммерчески выведенных монархов ориентируется правильно; однако, как группа, эти коммерческие монархи не являются директивными.

С точки зрения сезонного выращивания летних любителей и школьных групп, мы утверждаем, что практика воспитания монархов в этой обстановке является чистой положительной, особенно в отношении связи, которую она создает между людьми и их естественной средой. Тот факт, что так много детей школьного возраста воспитывают монархов, вероятно, является одной из причин, по которым насекомое так популярно, и почему общественность напрямую участвует в усилиях по сохранению от имени вида.Эта практика должна обязательно продолжаться, с дополнительными предостережениями о том, что бабочки должны быть получены из местных источников, а затем разводиться на открытом воздухе, где они будут подвергаться полному спектру естественных условий окружающей среды, гарантируя, что выращенные монархи будут иметь наилучшие шансы на успешную миграцию.

Наши результаты также имеют важное значение для более широкой проблемы сохранения монарха, особенно в том, что касается потенциально внесения монарха в список видов, находящихся под угрозой исчезновения.Несмотря на то, что монархи АН рассеяли и колонизировали многие части мира, эти группы населения не мигрируют. Хотя в глобальном масштабе этот вид может выжить, впечатляющая ежегодная миграция монархов в Северной Америке, возможно, подходит к концу. Эта реальность вдохновила ученых и защитников природы задаться вопросом о природе миграционных потерь в других средах — неужели немигрирующие популяции просто никогда не подвергаются воздействию экологических сигналов, которые вызывают миграцию, или они потеряли эту черту? Недавнее исследование продемонстрировало, что клан тихоокеанских монархов входит в диапаузу при выращивании в осенних условиях (33), предполагая, что немигрирующие монархи могут сохранять связанные с миграцией адаптации.Однако это исследование не оценивало ориентацию в полете. Наши результаты показывают, что повторяющееся избирательное давление в форме ежегодной миграции необходимо для поддержания всего набора связанных с миграцией адаптаций.

Биология западного монарха | Картограф молочного растения Western Monarch

Жизненный цикл монарха

Монархи ( Danaus plexippus plexippus ) покидают места зимовки в феврале и марте и обычно достигают северной границы своего североамериканского ареала в начале-середине июня.Взрослые самки откладывают яйца поодиночке на виды молочая (в основном Asclepias spp., Но иногда также и другие близкородственные виды, включая Gomphocarpus spp. И Calotropis spp.), От которых гусеницы получают энергию и защитные токсины называется карденолидами. Молоча имеют решающее значение для успешного развития гусеницы во взрослую бабочку. После снесения яйца полный цикл до взрослого состояния может длиться от 20 до 35 дней (иногда дольше) в зависимости от температуры.Гусеницы проходят пять возрастов, прежде чем сформировать куколку и окукливаться во взрослую бабочку. Весной и летом взрослый монарх тратит свои 2–5 недель на спаривание и нектаринг на цветках, а самки ищут молочая, чтобы откладывать яйца. За это время образуются несколько поколений, при этом последнее осеннее поколение мигрирует в места зимовки и живет в течение 6–9 месяцев.

---

Яйцо монарха незадолго до вылупления личинки. Фото: Лиза Браун / flickr.CC BY-NC 2.0.

Яйцо монарх. (фото: Лиза Браун / flickr. CC BY-NC 2.0)

Яйцо

Внешний вид: Яйца имеют высоту 1,2 мм и ширину 0,9 мм, кремового или желтого цвета с продольными гребнями, идущими от кончика к основанию.

Продолжительность стадии: Яйца вылупляются примерно через 4 дня после откладки, при более низких температурах развитие происходит медленнее.

История жизни: Самки монархов обычно откладывают яйца поодиночке на молочая трава, часто на нижнюю часть листа рядом с верхушкой растения; однако яйца также могут откладываться на бутонах, стеблях и верхних сторонах листьев молочая.Темную голову развивающейся гусеницы можно увидеть на вершине яйца незадолго до появления на свет.

---

Личинка

Личинки линяют по мере роста, и стадии между личиночной линькой называются возрастными стадиями. Каждый новый возраст растет и расширяется до тех пор, пока внешняя оболочка не расколется, головная капсула не отвалится, и новая личинка не сможет выползти из ее кожи. Монархи проходят через 5 личиночных возрастов, которые отличаются размером головы монарха, наличием и длиной волокон на груди и брюшке.Время развития от яйца до стадии 5-го возраста составляет около 9-16 дней, в зависимости от температуры. Размер не является определяющим фактором возраста. На личиночной стадии монархи поедают машины, масса которых в 2000 раз превышает их первоначальную массу.

---

1 возраст. Фото: Эмма Пелтон / Xerces Society.

1-я ступень

Внешний вид: Только что вылупившиеся личинки имеют длину 2-6 мм, бледно-зеленые или серовато-белые, блестящие и почти полупрозрачные тела и отчетливую черную голову. Тело не приобретает характерных белых, желтых и черных полос до тех пор, пока не проглотит молочай.Тело покрыто редкими щетинками (волосками). Личинки старшего возраста первого возраста имеют темные полосы на зеленоватом фоне.

История жизни: После вылупления личинка поедает яичную скорлупу (хорион). Затем он поедает пучки тонких волосков на дне листа молочая, прежде чем начать на самом листе. Он питается круговыми движениями, часто оставляя характерное дугообразное отверстие в листе. Личинки первого (и второго) возраста часто реагируют на беспокойство, сбрасывая лист с шелковой нити и зависая в воздухе.Время на этой стадии личинки обычно составляет 1-3 дня, в зависимости от температуры.

---

2 возраст. Фото: sankax / flickr. CC BY-NC 2.0.

2 возраст

Внешний вид: Личинки второго возраста имеют четкий рисунок из черных, желтых и белых полос, а тело больше не прозрачное и блестящее. Найдите желтый треугольник на голове и 2 набора желтых полос вокруг этого центрального треугольника, чтобы различить 2-й возраст. Щетинки на теле более многочисленны, выглядят короче и более щетинистые, чем у личинок 1-го возраста.

История жизни: Продолжительность этой личиночной стадии обычно составляет 1-3 дня.

---

3 возраст. Фото: Стефани Макнайт / Xerces Society

.

3 возраст

Внешний вид: Черные и желтые полосы на брюшке личинки 3-го возраста темнее и отчетливее, чем у личинки 2-го возраста, но полосы на груди все еще нечеткие. Треугольные пятна позади головы исчезли и превратились в тонкие линии, проходящие под дыхальцем (дыхательное отверстие).Желтый треугольник на голове больше, а желтые полосы более заметны. Первый набор грудных ног меньше двух других и расположен ближе к голове.

История жизни: Продолжительность этой личиночной стадии обычно составляет 1-3 дня. Личинки третьего возраста обычно питаются, используя четкие режущие движения по краям листа. В отличие от личинок 1-го и 2-го возрастов, личинки 3-го (и более позднего) возраста реагируют на нарушение, опадая с листа и скручиваясь в плотный клубок.

---

4 возраст. Фотография: « Бет Уотербери

».

4 возраст

Внешний вид: Личинки четвертого возраста имеют отчетливую полосчатую структуру на грудной клетке, которой нет у личинок третьего возраста.Первая пара ног еще ближе к голове, а на ложноножках белые пятна, менее заметные в 3-м возрасте.

История жизни: Продолжительность этой личиночной стадии обычно составляет 1-3 дня, в зависимости от температуры.

---

5-я инстанция. Фото: Бет Уотербери

5 возраст

Внешний вид: Рисунок тела и окраска личинок 5-го возраста даже более яркие, чем у личинок 4-го возраста, а черные полосы выглядят более широкими и бархатистыми. Передние лапы выглядят намного меньше, чем у двух других пар, и даже ближе к голове.На ложноножках отчетливые белые точки, тело выглядит пухлым, особенно перед окукливанием.

История жизни: Личинки пятой возрастной стадии перемещаются намного дальше и быстрее, чем другие возрастные группы, и их можно найти вдали от растений молочая, поскольку они ищут место для окукливания. Продолжительность этой личиночной стадии обычно составляет 3-5 дней, в зависимости от температуры.

---

Куколка

Появление монарха. Фото: Бекки Хэнсис О’Нил

Непосредственно перед окукливанием личинка монарха прядет на нижней части головы шелковую подушечку из прядильщиков и цепляется за нее крючками на задних лапах.Затем его можно повесить вверх ногами. После того, как он расколол экзоскелет и извивается, чтобы удалить личиночную шкуру, появляется кремастер. Этот стержневидный отросток зацепляется за шелковую подушечку и позволяет куколке безопасно висеть, пока она не выйдет во взрослую форму (см. Черный «стебель» в верхней части куколки на фотографии справа).

История жизни: Хотя процесс полного метаморфоза выглядит как 4 очень разных этапа, внутри личинки на самом деле происходят непрерывные изменения. Крылья и другие взрослые органы развиваются из крошечных скоплений клеток, уже присутствующих в личинке, и к тому времени, когда личинка окукливается, основные изменения взрослой формы уже начались.На стадии куколки (куколки) это превращение завершается.

Незадолго до появления монархов, их черные, оранжевые и белые узоры крыльев видны сквозь покров куколки. Это не потому, что куколка становится прозрачной; это потому, что пигментация чешуек развивается только в самом конце стадии куколки. Стадия куколки длится около 8-15 дней.

---

Взрослый монарх. Фото: Стефани Макнайт / Xerces Society

.

Взрослый

Взрослые монархи обычно живут 2-5 недель в течение сезона размножения, за исключением мигрирующего поколения, которое не достигает зрелости до завершения перезимовки (около 6-9 месяцев).

История жизни: Взрослые монархи появляются (эклозе) примерно через 2 недели в виде куколки. При раскрытии брюшная полость содержит большую часть жидкостей тела, а крылья сморщиваются. Взрослый особь висит вверх ногами и закачивает жидкость в крылья, пока они не расширятся и не затвердеют, а затем летает и питается нектарными растениями (часто молочая).

Взрослые особи достигают половой зрелости за 3-8 дней. При спаривании самец и самка остаются вместе с полудня до раннего утра следующего дня, иногда до 16 часов. Самки начинают откладывать яйца сразу после спаривания, и оба пола могут спариваться несколько раз в течение своей жизни.

Монархов мужского и женского пола можно легко отличить. У самцов есть черные пятна на жилке на каждом заднем крыле, которых нет у самок. Концы брюшка также имеют разную форму у самцов и самок, а самки часто выглядят темнее самцов и имеют более широкие жилки на крыльях.

Монархи изолируют карденолидный токсин, полученный в виде личинок из растений-хозяев молочая. Этот токсин делает их неприятными для некоторых хищников, таких как личинки и взрослые особи. Они рекламируют этот токсин своими яркими крыльями и личиночными полосами.

---

Миграция и перезимовка

Миграция монархов из восточной части США в горы центральной Мексики — широко известное явление. В 1990-х годах почти 700 миллионов монархов каждое падение совершали эпические перелеты с северных равнин США и Канады к участкам еловых еловых лесов к северу от Мехико. И хотя меньше людей знают о небольшой миграции монархов из районов размножения на западе к побережью Калифорнии и, в некоторой степени, к горам центральной Мексики, эта популяция тоже когда-то насчитывала более миллиона бабочек.Сегодня осталась лишь небольшая часть этого населения. Исследователи и общественные деятели зафиксировали снижение численности более чем на 80% в мексиканских местах зимовки и на 99% на побережье Калифорнии.

западных монарха собираются группами в лесных рощах, разбросанных вдоль 620 миль (1000 км) побережья Тихого океана от округа Мендосино в Калифорнии до Нижней Калифорнии, Мексика. Небольшие скопления в глубине суши от побережья также были зарегистрированы в графствах Инио и Керн в Калифорнии и на нескольких участках в Аризоне.Распределение монархов по местам зимовки меняется в течение сезона и ежегодно, в зависимости от региональных и индивидуальных условий места.

Большинство мест зимовки на Тихоокеанском побережье расположены в пределах 2,4 км от Тихого океана или залива Сан-Франциско. Монархи ищут очень специфические условия микроклимата, включая пятнистый солнечный свет, высокую влажность, доступ к пресной воде и отсутствие отрицательных температур или сильных ветров. Цветущие осенью или зимой цветы дают нектар, который может быть необходим для поддержания уровня липидов, необходимого для весенней миграции.Чаще всего для ночлега используются неродные виды эвкалипта с синей смолой ( Eucalyptus globulus ), местной сосны монтерейской ( Pinus radiata ) и кипарисовика Монтерей ( Cupressus macrocarpa ). Кластеры также можно найти на неродном эвкалипте красной камеди ( Eucalyptus camadulensis ) и местном западном платане ( Platanus racemosa ), прибрежном секвойи ( Sequoia sempervirens ), прибрежном дубе ( Quercus agrifolia ) и других. .

Монархи начинают прибывать на эти места зимовки в сентябре и первой половине октября, образуя осенние скопления. К середине ноября они сформировали более стабильные скопления, сохраняющиеся до января или до февраля. Бабочки собираются плотными группами на ветвях, листьях и иногда на стволах деревьев. Взрослые особи обычно остаются в репродуктивной диапаузе в течение всей зимы, и активность ограничивается периодическими солнечными лучами, регидратацией и нектарингом. В феврале и марте выжившие монархи размножаются на месте зимовки перед расселением.

В течение многих лет считалось, что монархи к западу от Скалистых гор зимуют на побережье Тихого океана, в то время как монархи к востоку от Скалистых гор мигрируют в центральную Мексику. Усилия по маркировке показали, что дикие монархи, помеченные в Орегоне, Вашингтоне, Айдахо, Аризоне и Неваде, мигрируют на побережье Калифорнии. Кроме того, недавнее изотопное исследование в пяти местах зимовки в Калифорнии предполагает, что от рождения большая часть зимующих монархов происходит либо из прибрежной Южной Калифорнии, либо из Орегона, Вашингтона и Айдахо.

Узнайте больше об усилиях западных монархов по тегированию и восстановлению тегов здесь.

Однако континентальный водораздел оказался более проницаемым, чем первоначально предполагалось. Модель миграции населения с востока на запад была построена на очень ограниченных доказательствах. Монархи, помеченные в Айдахо и Вашингтоне, были обнаружены в Юте, а также в Калифорнии, что указывает на второй, южный маршрут миграции.